Loading article…
シジュウカラ（学名： Parus major ）は、シジュウカラ科に属する小型の鳴禽類です。ヨーロッパ、中東、中央アジア、そして東はアムール川まで広く分布し、よく見られます。北アフリカの一部にも生息しており、一般的にはあらゆる種類の森林に留まっています。ほとんどのシジュウカラは、非常に厳しい冬を除いて渡りをしません。2005年までは、この種は他の多くの亜種とまとめて扱われていました。しかし、DNA研究により、これらの亜種はシジュウカラとは異なることが明らかになり、現在では南アジアのハイイロガラ（学名： Parus cinereus）と東アジアのニホンガラ（学名： Parus minor ）という2つの異なる種に分類されています。シジュウカラは、依然としてシジュウカラ属の中で最も広く分布している種です。
シジュウカラは、頭と首が黒く、頬が白く目立ち、背中がオリーブ色で、腹部が黄色い特徴的な鳥です。多数の亜種の間には多少の変異があります。夏は主に昆虫食ですが、冬には冬眠中の小型コウモリなど、より幅広い食物を食べます。[ 3 ]すべてのシジュウカラと同様に、樹洞に巣を作る鳥で、通常は木の穴に巣を作ります。メスは12個ほどの卵を産み、単独で抱卵しますが、雛は両親が育てます。ほとんどの年は、つがいが2回繁殖します。しかし、巣はキツツキ、リス、イタチに襲われたり、ノミが寄生したりすることがあり、成鳥はハイタカに狩られることがあります。シジュウカラは人間が引き起こした環境の変化によく適応しており、都市の公園や庭園では一般的で馴染みのある鳥です。シジュウカラは鳥類学において重要な研究対象種でもあります。
シジュウカラは、カール・リンネが1758年に出版した『自然の体系』第10版で、現在の二名法名で初めて記載されました。[ 4 ]その学名は、ラテン語のparus「シジュウカラ」とmaior「より大きい」に由来しています。[ 5 ]フランシス・ウィルビーは17世紀にこの名前を使用していました。[ 6 ]
シジュウカラはかつて、イギリスから日本、南はインドネシア諸島まで分布すると考えられており、4つの主要な種群に属する36の亜種が記載されていた。主要群はヨーロッパ、温帯アジア、北アフリカに分布する13の亜種からなり、小群の9つの亜種はロシア南東部と日本から東南アジア北部にかけて分布し、cinereus群の11の亜種はイランから南アジアを経てインドネシアにかけて分布していた。3つのbokharensis亜種は、しばしば独立した種であるParus bokharensis （トルキスタンシジュウカラ）として扱われた。この形態はかつてチベット高原を囲む環状種を形成し、亜種全体に遺伝子流動があると考えられていたが、ミトコンドリアDNAの配列を調べた結果、4つのグループは明確に区別され（単系統群）、グループ間の交雑帯は一時的な隔離期間後の二次接触の結果であることが判明し、この理論は放棄された。[ 7 ] [ 8 ]
2005年に発表された研究では、主要グループがシネレウスグループとマイナーグループとは別物であり、 P. m. bokharensisとともに約150万年前にこれら2つのグループから分岐したことが確認された。ボカレンシスグループと主要グループの分岐は約50万年前と推定されている。この研究では、2つのグループが出会うアムール渓谷で、主要グループとマイナーグループの代表個体間の雑種も調査した。雑種はまれであり、2つのグループ間に何らかの生殖隔離があったことを示唆している。この研究では、2つの東部グループを新種、シネレウスガラ（Parus cinereus）とニホンガラ（Parus minor）として分離し、トルキスタンガラをシジュウカラにまとめることを推奨した。 [ 9 ]この分類は、例えばIOC世界鳥類リストなど、一部の権威によって採用されている。[ 10 ] Parus属を扱った『世界の鳥類ハンドブック』の巻では、より伝統的な分類を採用し、トルキスタンガラを別種として扱い、日本のガラとハイイロガラをシジュウカラと同じ種として残したが、[ 11 ]この動きは批判がないわけではなかった。[ 12 ]
シジュウカラの基亜種は最も広く分布しており、その分布域はイベリア半島からアムール川流域、スカンジナビアから中東まで広がっている。他の亜種の分布ははるかに限定的で、4種は島嶼にのみ分布し、残りのP. m. major亜種はかつての氷河期の避難個体群である。形態的に均一な単一の亜種がこれほど広い地域で優勢であることは、基亜種が最後の氷河期後に広い地域に急速に再定着したことを示唆している。この仮説は、地質学的に最近の遺伝的ボトルネックとその後の急速な個体群拡大を示唆する遺伝学的研究によって裏付けられている。[ 11 ]
かつてはシジュウカラ属Parusにはシジュウカラ科のほとんどの種が含まれていましたが、形態学的および遺伝学的研究により、1998 年にこの大きな属が分割されました。シジュウカラはParus属に残され、 Cyanistesとともに、もう一方の系統のメンバーの貯蔵行動にちなんで「貯蔵しない」シジュウカラの系統を構成しています。 Parus属は今でもこの科で最大の属ですが、再び分割される可能性があります。[ 11 ]かつて亜種と考えられていた種を除けば、シジュウカラの最も近縁な種は、南アジアのシロエリガラとミヤマガラです。 Parus属以外のシジュウカラとの交雑は非常にまれですが、アオガラ、コガラ、おそらくハシブトガラとの交雑が記録されています。[ 13 ]
現在、シジュウカラには15の亜種が認められています。[ 11 ]
シジュウカラは体長12.5 ～14cm （4 + 7 / 8～5 + 1 / 2インチ）とシジュウカラ類としては大きく、特徴的な外見をしているため容易に識別できます。基亜種P. major majorは、青みがかった黒色の頭頂部、黒色の首、喉、胸当て、頭部、そして白色の頬と耳羽を持っています。胸は鮮やかなレモンイエローで、胸当てから総排泄孔まで幅広の黒い中央線があります。首には鈍い白色の斑点があり、うなじの上部で緑がかった黄色に変わります。うなじと背中の残りの部分はオリーブがかった緑色です。翼覆羽は緑色で、翼の残りの部分は青みがかった灰色で、白い翼帯があります。尾は青みがかった灰色で、外側の先端は白色です。雌の羽毛は雄の羽毛と似ていますが、全体的に色がくすんでいます。胸当ては黒色がそれほど濃くなく、[ 11 ]腹部を走る線もそれほど濃くなく、また、より細く、時には途切れている。[ 16 ]若鳥は雌鳥に似ているが、くすんだオリーブブラウンのうなじと首、灰色がかった腰、灰色がかった尾を持ち、白い先端がはっきりしていない。[ 11 ]
亜種には多少の変異があります。P. m. newtoni は基亜種に似ていますが、嘴がやや長く、背の緑色がやや濃く、尾の先端の白が少なく、腹部の腹側正中線が幅広くなっています。P. m. corsusも基亜種に似ていますが、上面がくすんでおり、尾の白が少なく、うなじの黄色が少なくなっています。P. m. mallorcae は基亜種に似ていますが、嘴が大きく、上面が灰色がかった青色で、下面がやや淡くなっています。P. m. eckiはP. m. mallorcaeに似ていますが、上面がより青く、下面がより淡くなっています。P. m. excelsusは基亜種に似ていますが、上面がはるかに明るい緑色で、下面が明るい黄色で、尾に白がほとんどありません。P. m.アフロディーテは、上面がより暗く、オリーブグレーがかった色で、下面は黄色から淡いクリーム色です。P. m. niethammeriはP. m. aphroditeに似ていますが、上面はくすんでいて緑色が少なく、下面は淡い黄色です。P. m. terrasanctae は、前の 2 つの亜種に似ていますが、上面はやや淡い色です。P. m. blandfordi は基亜種に似ていますが、背と肩羽がより灰色で、下面は淡い黄色です。 P. m. kareliniは基亜種とP. m. blandfordiの中間で、尾に白がありません。 P. m. bokharensisの羽毛は、はるかに灰色がかっており、下面は淡いクリーム色から色あせた灰色で、白い小枝の斑点が大きく、尾、翼、背中、うなじは灰色です。また、やや小さく、くちばしは小さいですが、尾は長くなっています。トルキスタンのシジュウカラ科に属する2つの亜種についても状況は似ている。P . m. turkestanicusはP. m. bokharensisに似ているが、くちばしが大きく、上面がより暗い。P . m. ferghanensisはP. m. bokharensisに似ているが、くちばしが小さく、脇腹がより濃い灰色で、幼鳥にはより黄色みがかった色合いがある。[ 11 ]
雄鳥の胸の色は精子の強さと相関関係があることが示されており、雄が雌に対して生殖能力の優位性を示す方法の一つです。カロテノイドのレベルが高いほど胸の黄色の色が濃くなり、精子がフリーラジカルの攻撃に耐えやすくなります。[ 17 ]カロテノイドは鳥が合成できないため食物から摂取する必要があり、雄の鮮やかな色は栄養状態が良いことを示しています。[ 18 ]しかし、黄色の彩度は気象条件などの環境要因にも影響されます。[ 19 ]雄の腹側の縞の幅は個体によって異なり、雌によって選択され、質の高い雌は縞の幅が広い雄を選択するようです。[ 16 ]
シジュウカラは、他のシジュウカラ類と同様に鳴き声の大きい鳥で、最大40種類の鳴き声や歌声を持っています。鳴き声は一般的に雌雄で同じですが、オスの方がはるかによく鳴き、メスはめったに鳴きません。「pit」、「spick」、「chit」などの柔らかい単音は、連絡の鳴き声として使用されます。大きな「tink」は、成鳥のオスが警戒や縄張り争いの際に使用します。最もよく知られている鳴き声の1つは「teacher, teacher」で、きしむ手押し車の車輪に例えられることが多く、縄張りの所有権を宣言する際に使用されます。[ 11 ]昔、イギリスの人々は「saw-sharpening」という鳴き声を雨の予兆と考えていました。[ 20 ]異なる地理的地域のシジュウカラの鳴き声には多少の差異が見られ、[ 21 ]最近シジュウカラから分岐した2つの南アジアのグループのシジュウカラは、温帯のシジュウカラの鳴き声を認識したり反応したりしません。[ 11 ]
シジュウカラの鳴き声のレパートリーの豊富さを説明する一つの説は、ボー・ジェスト仮説である。この小説では、主人公が城壁に死んだ兵士を立てかけて、砦が実際よりも堅固に守られているように見せかけた。同様に、鳴き声の多様性は、シジュウカラの縄張りが実際よりも密集しているように見せる効果がある。この説が正しいかどうかはともかく、語彙の豊富な鳥は社会的に優位に立ち、繁殖に成功する傾向がある。[ 22 ]
シジュウカラはユーラシア大陸の大部分に広く分布している。アイスランドと北スカンジナビアを除くヨーロッパ全域、地中海の多くの島々にも生息している。北アフリカではモロッコ、アルジェリア、チュニジアに生息している。また、中東、中央アジアの一部（イラン北部、アフガニスタンからモンゴルまで）、ウラル山脈から東は中国北部、アムール川流域まで北アジアにも生息している。[ 11 ]
シジュウカラはさまざまな生息地に生息しています。最も一般的に見られるのは、落葉樹林、混交林、林縁、庭園です。針葉樹林を含む密林では、林の開墾地を好みます。北シベリアでは、北方タイガに生息しています。北アフリカでは、主にオーク林、アトラススギの林、さらにはヤシの林に生息しています。生息域の東部、シベリア、モンゴル、中国では、川沿いのヤナギ林とカバノキ林を好みます。トルキスタン亜種の生息地には、ヤナギやポプラの川沿いの森林のほか、低木地やオアシスなどがあります。標高の高い地域では、密集した落葉樹林や針葉樹林から、木が点在する開けた場所まで、さまざまな生息地に生息しています。[ 11 ]
シジュウカラは一般的に渡り鳥ではありません。つがいは、生息域の北部であっても、通常は一年中縄張りの近くまたは縄張り内にとどまります。若い鳥は親の縄張りから分散しますが、通常は遠くへは行きません。冬が不順または厳しい場合、個体群が急増することがあり、その場合、最大1000羽の鳥の群れが北ヨーロッパからバルト海沿岸、オランダ、イギリス、さらには南バルカン半島まで予測不能に移動することがあります。[ 23 ]
シジュウカラは米国に導入されたが、 1872年から1874年の間にオハイオ州シンシナティ近郊で放鳥された後、定着しなかった。シジュウカラがコドリンガの駆除に効果的であるという提案により、特に米国でいくつかの新しい地域への導入が検討されたが、この計画は実行されなかった。[ 24 ]中西部北部には小さな個体群が存在し、2002年にシカゴでヨーロッパゴシキヒワ、カケス、アトリ、ヨーロッパアオヒワ、サフランヒワ、アオガラ、ヨーロッパベニヒワとともに放鳥された鳥の子孫であると考えられているが、これらの種の一部は導入予定日より前に目撃されている。[ 25 ] 1960年から1961年にかけて、現在のカザフスタンのアルマトイ州に導入され定着したが、現在の状況は不明である。[ 26 ]
シジュウカラは夏には主に昆虫食で、葉をついばんで捕らえた昆虫やクモを食べます。[ 27 ]より大きな無脊椎動物の獲物には、ゴキブリ、バッタ、コオロギ、クサカゲロウ、ハサミムシ、カメムシ（半翅目）、アリ、ハエ（双翅目）、トビケラ、甲虫、サソリバエ、ザトウムシ、ハチ、スズメバチ、カタツムリ、ワラジムシなどが含まれます。[ 11 ]繁殖期には、シジュウカラはタンパク質が豊富な毛虫を雛に与えることを好みます。[ 28 ] 2007年に発表された研究では、シジュウカラがリンゴ園の毛虫による被害を最大50%削減するのに役立ったことがわかりました。[ 29 ]雛は、おそらく栄養上の理由から、初期の発達段階で多くのクモを与えられる時期もあります。[ 28 ]秋と冬、昆虫の獲物が少なくなると、シジュウカラはベリーや種子を食料に加えます。種子や果実は通常、ブナやハシバミの種子など、落葉樹や低木から得られます。入手可能な場合は、食卓の残り物、ピーナッツ、鳥の餌台にある種子を喜んで食べます。特に厳しい冬には、体重の44%をヒマワリの種子で消費することがあります。[ 11 ]特にブナの実の生産量が多い年には、地面で採餌することがよくあります。[ 27 ]シジュウカラは、他のシジュウカラ類とともに、冬の混群で採餌します。[ 13 ]
大きな種子や獲物などの大きな食べ物は、「ホールドハンマー」と呼ばれる方法で処理されます。これは、片足または両足で食べ物をつかみ、食べられるようになるまでくちばしで叩く方法です。この方法を使えば、シジュウカラは約20分でヘーゼルナッツを食べられます。雛に餌を与えるときは、成鳥は大きな昆虫の頭を叩き落として食べやすくし、毛虫の腸を取り除いて、腸内のタンニンが雛の成長を妨げないようにします。[ 11 ]
シジュウカラは、食性の多様性とかなりの知能、そして洞察学習による問題解決能力を兼ね備えています。つまり、試行錯誤ではなく洞察によって問題を解決するのです。[ 11 ]イギリスでは、シジュウカラは家の玄関先に届けられた牛乳瓶のアルミキャップを破って、上のクリームを取り出すことを覚えました。[ 30 ]この行動は1921年に初めて記録され、その後20年間で急速に広まりました。[ 31 ] 2009年には、シジュウカラがねぐらにいるコウモリを殺して脳を食べるという報告がありました。鳴き鳥がコウモリを捕食することが記録されたのはこれが初めてです。シジュウカラは、コウモリが冬眠していて他の食べ物が不足している冬の間だけこれを行います。[ 32 ]また、道具を使うことも記録されており、くちばしに針葉樹の針を使って木の穴から幼虫を取り出すことがあります。[ 11 ]
シジュウカラは一夫一妻制で繁殖し、繁殖縄張りを確立します。[ 33 ]これらの縄張りは1月下旬に確立され、防衛は冬の終わりか春の初めに始まります。[ 11 ]雛が無事に育てられれば、つがいの一方が死んでも、縄張りは通常、翌年以降も再び占有されます。メスは、前年に巣が捕食された場合、新しい縄張りに分散する可能性が高いです。つがいが何らかの理由で離婚すると、鳥は分散し、メスはオスよりも遠くまで移動して新しい縄張りを確立します。[ 34 ]シジュウカラは社会的には一夫一妻制ですが、つがい以外の交尾は頻繁に起こります。ドイツで行われたある研究では、巣の40%に繁殖オス以外の親が父親である雛がおり、雛全体の8.5%が托卵の結果であることがわかりました。[ 35 ]成鳥のオスは、亜成鳥に比べて繁殖成功率が高い傾向があります。[ 36 ]
シジュウカラは季節繁殖鳥です。繁殖の正確な時期は、場所をはじめとする多くの要因によって異なります。ほとんどの繁殖は1月から9月の間に行われます。ヨーロッパでは、繁殖期は通常3月以降に始まります。イスラエルでは、10月から12月にかけて繁殖したという例外的な記録があります。日照量と日中の気温も繁殖の時期に影響します。[ 11 ]ある研究では、産卵の時期と毛虫の餌のピーク時の豊富さとの間に強い相関関係があることがわかり、毛虫の餌のピーク時の豊富さは気温と相関しています。[ 37 ]個体レベルでは、若いメスは年老いたメスよりも産卵開始が遅い傾向があります。[ 38 ]
シジュウカラは樹洞営巣性で、通常は木の中にある穴で繁殖しますが、壁や岩壁にある穴で繁殖することもあり、巣箱も喜んで利用します。樹洞内の巣は雌が作り、植物繊維、草、苔、毛、羊毛、羽毛でできています。卵の数は18個にもなる非常に多いことが多いですが、5～12個が一般的です。産卵開始が遅い場合や、競争相手の密度が高い場合、卵の数は少なくなります。 [ 39 ] 2回目の繁殖では卵の数が少なくなる傾向があります。島嶼性も卵の数に影響を与え、沖合の島に生息するシジュウカラは、本土のシジュウカラよりも卵が大きく、卵の数は少なくなります。[ 40 ]卵は白地に赤い斑点があります。抱卵はすべて雌が行い、抱卵中は雄が餌を与えます。[ 11 ]この鳥は巣に密着して座り、邪魔されるとシューシューと音を立てます。孵化のタイミングは、餌の入手可能性がピークに達した時期と最もよく同期しているが、最初の卵を産んだ後に環境条件が変化すると、孵化の開始を遅らせたり、卵の数を増やしたり、孵化中に一時停止したりすることで操作することができる。[ 41 ]孵化期間は12～15日である。[ 11 ]
ヒナは、他のシジュウカラ類と同様に、羽毛がなく目も見えない状態で孵化する。羽毛が生え始めると、雛鳥は、親鳥と同様のカロテノイドで着色されるという点で、晩成性の鳥類としては珍しい。ほとんどの種では、捕食を避けるために羽毛は黄褐色をしている。うなじは黄色で、紫外線反射によって親鳥の注意を引く。これは、暗い場所で見つけやすくするためか、親鳥の注意を引くための適応度を示す信号である可能性がある。この斑点は、生後2か月での最初の換羽後に白くなり、鳥が成長するにつれて小さくなる。[ 42 ]
ヒナは両親から餌を与えられ、通常1日に6 ～7g（0.21～0.25オンス）の餌を受け取ります。 [ 11 ]両親はヒナに餌を与え、糞の塊を取り除くことで巣の衛生管理を手伝いますが、給餌の努力に性別による違いはありません。[ 43 ]巣立ちまでの期間は16～22日で、ヒナは巣立ち後8日で親から独立します。巣立ち後のヒナへの給餌は独立後も続くことがあり、最初の巣のヒナでは最長25日間、2回目の巣のヒナでは最長50日間続きます。[ 11 ] 2回目の巣のヒナは最初の巣のヒナよりも免疫系と体調が弱く、そのため幼鳥の生存率が低くなります。[ 44 ]
近親交配弱勢は、近親者間の交配によって生まれた子孫の適応度が低下する場合に発生する。適応度の低下は、一般的に、これらの子孫における有害な劣性対立遺伝子の発現増加の結果であると考えられている。P . majorの自然集団では、個体が生まれた場所から分散することで近親者との交配の可能性が減り、近親交配が回避される。[ 45 ]
ユーラシアハイタカはシジュウカラの捕食者であり、2回目の繁殖で生まれた雛は、ハイタカが自分の成長中の雛のためにより多くの餌を必要とするため、より高いリスクにさらされます。[ 46 ] [ 47 ]シジュウカラの巣は、特に特定の種類の巣箱に営巣している場合、オオアカゲラに襲われます。[ 48 ]他の巣の捕食者には、イギリスに導入されたハイイロリスやイタチがおり、営巣中の成鳥も捕食することができます。[ 49 ] Rostrinirmus hudeciと記載された噛みシラミ ( Mallophaga )の一種は、1981 年に中央ヨーロッパのシジュウカラから分離され、記載されました。[ 50 ]ニワトリノミCeratophyllus gallinae は、アオガラやシジュウカラの巣で非常に一般的です。元々はシジュウカラノミ専門のノミだったが、鶏舎の乾燥した混雑した環境により、新しい宿主で繁殖することができた。[ 51 ]このノミは、主にピエロ甲虫Gnathoncus punctulatusに捕食される。[ 51 ]ハネカクシMicroglotta pullaもノミとその幼虫を食べる。これらの甲虫はしばしば放棄された巣にとどまるが、シジュウカラを好む宿主である抱卵中の鳥によって生じる高温でのみ繁殖できる。[ 51 ]シジュウカラは、巣箱をめぐってヒタキと競合し、巣を探しているヒタキのオスを殺すことがある。致命的な競争は、営巣時期が重なるとより頻繁に発生し、気候変動により、2 種の営巣とヒタキの死亡がより同期するようになった。シジュウカラはヒタキを殺した後、その脳を食べることがある。[ 52 ]
シジュウカラは、寒冷環境に対する特別な生理的適応を備えていることがわかっています。冬に備えて、シジュウカラは血液の熱産生（熱を生成すること）を高めることができます。 [ 53 ]この適応のメカニズムは、赤血球中のミトコンドリアの体積とミトコンドリア呼吸の季節的な増加と、電子伝達とアデノシン三リン酸（ATP）産生の脱共役の増加です。[ 53 ]その結果、ATPを作るために使われたはずのエネルギーが熱として放出され、血液の熱産生が高まります。[ 53 ]冬の食糧不足に直面して、シジュウカラは熱損失と寒冷障害を軽減するために、ある種の末梢血管収縮（血管の収縮）も示しています。[ 54 ]寒冷障害と熱損失の軽減は、シジュウカラの対向流血管配置と、鳥のくちばしと脚の内外の主要血管の末梢血管収縮によって媒介されます。[ 54 ]このメカニズムにより、断熱されていない領域（つまり、くちばしと脚）は周囲の温度に近い状態を保つことができます。食物制限に反応して、シジュウカラのくちばしの温度は低下し、食物の入手可能性が増えると、くちばしの温度は徐々に正常に戻りました。[ 54 ]くちばしの血管の収縮は、エネルギー節約メカニズムとして機能するだけでなく、体幹組織から皮膚への熱伝達量（皮膚血管拡張を介して）も減少させ、その結果、皮膚の温度を環境に対して低下させることで熱損失率を低下させます。[ 54 ]
シジュウカラは、木の実や種子を食べるときにアクロバティックなパフォーマンスをするため、庭で人気の鳥です。巣箱に住み着く習性があるため、鳥類学では貴重な研究対象となっています。特に、さまざまな生活史特性、特に産卵数の進化の研究モデルとして有用です。[ 55 ]文献データベース検索の調査では、1969年から2002年の間にParus majorに関連する記事が 1,349 件見つかりました。[ 7 ]
シジュウカラは一般的に人間の環境改変に適応している。手つかずの森林に覆われた地域ではより一般的で繁殖成功率も高いが、人間によって改変された生息地にもよく適応しており、都市部では非常に一般的である。[ 11 ]例えば、シェフィールド市（人口50万人の都市）の繁殖個体数は約1万7000羽と推定されている。[ 56 ]人間の環境に適応する過程で、騒音公害のある都市環境では鳴き声が変化することが観察されている。低周波の背景騒音公害のある地域では、鳴き声の周波数は静かな地域よりも高い。[ 57 ]このシジュウカラは生息域を拡大し、北はスカンジナビアとスコットランド、南はイスラエルとエジプトに移動している。[ 11 ] 総個体数は3億羽から11億羽と推定され、生息域は3240万 平方キロメートル（1250万平方マイル）に及ぶ。生息地の質が低い地域では個体数が局所的に減少しているものの、生息範囲が広く個体数も多いため、シジュウカラは絶滅の危機に瀕しているとは考えられておらず、IUCNレッドリストでは軽度懸念に分類されている。[ 2 ]
P. capite nigro、temporibus albis、nucha lutea
{{cite book}}ISBN /日付の不一致（ヘルプ）