進化生物学者は、人間[ 2 ] [3][4] [ 5 ]や他の動物[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]における食物共有行動(食物をある食物欲求のある個体から別の食物への抵抗のない移転と定義される[1])の進化を説明するために、さまざまな理論モデルを開発してきた。
食物共有のモデルは、一般的な進化論に基づいています。人間の行動に適用される場合、これらのモデルは人間の行動生態学の一分野とみなされます。研究者は、血縁選択、互恵的利他主義、許容された窃盗、集団協力、コストのかかるシグナル伝達などの現象を含む、いくつかのタイプの食物共有モデルを開発しました。食物共有の血縁選択モデルと互恵的利他主義モデルは、血縁選択と利他主義の進化概念に基づいています。これらのモデルの理論的基盤は生殖適応度に関係しているため、これらのモデルの根底にある仮定の1つは、より多くの資源の蓄積が生殖適応度を高めるということです。食物共有は、初期の人類進化における重要な発展として理論化されています。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
WD ハミルトン[ 13 ]は、血縁関係のある個体間の利他的行動の自然選択の説明を最初に提唱した人物の一人です。彼のモデルによれば、自然選択は、受け手に対する利益(生殖適応度への寄与要因として)が与えるコストを上回る場合に、血縁者に対する利他的行動を有利にします(受け手と受け手の間の遺伝的関連性のライト係数に基づいて尺度化されます)。言い換えれば、血縁選択は、受け手にとって大きな利益があり、受け手にとってのコストが低い場合に食物が与えられることを意味します。その例としては、余剰期間中に血縁者間で食物を分け合うことが挙げられます。血縁選択の意味するところは、自然選択が、血縁者と非血縁者、近親者と遠縁者を区別する方法の発達も有利にするということです。ハミルトンのルールを食物の分配行動に適用すると、このモデルの単純な予測は、近親者は遠縁者や非血縁者よりも頻繁に、またはより多くの食物を受け取るはずだということです。[ 14 ]さらに、近親者間で共有される量の不均衡は、非血縁者や遠い親戚と共有される量よりも大きいと予想される[ 4 ] [ 14 ]ただし、互恵的利他主義が重要な要因である場合、互恵関係にある近親者間ではそうではない可能性がある[ 5 ] (以下のサブセクションを参照)。 ファインマン[ 14 ]によるハミルトンのモデルの拡張に基づくと、受取人が提供者と食べ物を共有しないなどの不正行為は、近親者よりも無関係な (または遠い親戚の) 個人間で発生する可能性が高い。
ソール・ファインマン[ 14 ]は、ハミルトンと血縁に基づく利他主義の考え方を拡張するだけでなく、ロバート・トリヴァーズ[ 15 ]の互恵的利他主義モデルに基づいて食料の共有を理論化した。トリヴァーズの考え方に従えば、食料共有の互恵的利他主義モデルは、提供者から食料を受け取った人が、将来その提供者と交流する際に、いつどのように食料を共有するかについての期待を生み出す。[ 14 ] [ 2 ] [ 16 ]血縁選択モデルと同様に、食料は、余剰期間など、受け手にとっての利益が提供者にとってのコストよりも大きい場合に共有される。
1984年、ジム・ムーア[ 17 ]は、チンパンジーと現代の狩猟採集民の集団からの証拠に基づいて、互恵的な食物分配の進化に関するモデルを提案した。このモデルは、トリヴァーズのモデルが解決できなかった問題に対処するために設計された。ムーアによれば、問題の一つは、このモデルが互恵的利他主義の初期発達を十分に説明していなかったことである。集団が、他の互恵的利他主義者にのみ利益を与える互恵的利他主義者が1人だけから始まった場合、相互作用する他の利他主義者がいないため、この特性は選択されないだろう。
ムーアのモデルは、以下の仮定に基づいていた。
これらの前提に基づき、ムーアは、もし個人がグループと食料を共有しない場合に他のグループメンバーから懲罰的な行動を受けるとしたら、人類の祖先は狩猟と食料の共有を学んだだろうと提唱した。希少で防御可能な資源を見つけた個人は、他のグループメンバーから物乞いの行動を受けることになるだろう。このシナリオにおける共有のコストと利益は、地位、闘争リスク、栄養価に分類できる。栄養価は、個人の栄養ニーズに対する食料の量によって決まる。このシナリオでは栄養価は一定のままか、あるいは獲得した個人が一部を消費するにつれて価値が低下する。他の個人がますます激しく物乞いをするにつれて、物乞いの社会的コストは増加し、最終的には闘争の社会的コストを上回る。これは食料獲得者の利益と並行して起こる。食料獲得者の利益が物乞いの闘争コストを上回る場合、物乞いは攻撃すべきである。この時点で、あるいはそれ以前に、食料獲得者は共有するかどうかを決定すべきである。この決定は、物乞いの反応を予測して行われます。物乞いは、利益を最大化し、栄養価の損失を最小限に抑えるタイミングで分け与えることを決定すると予想されます。物乞いが最初に優位に立っていた場合、最初の分け与えのやり取りの後、さらに物乞いをしたり、争ったり、分け与え返したり、あるいはその出来事をやり過ごしたりする可能性があります。さらに物乞いをしたり争ったりすると、物乞いはリスクを負うことになります。なぜなら、食べ物を得た者が優位に感じ、優位に振る舞い、物乞いが負けた場合に優位になる可能性があるからです。何もしないことで、食べ物を得た者はわずかに優位な立場を維持できます。他のグループメンバーがこの優位性の変化を目撃した場合、物乞いは攻撃性を転嫁し、下位の傍観者を攻撃する可能性があります。その後、物乞いが食べ物を得たとき、最初に食べ物を得た者に物乞いをさせた後に、お返しをすることを選択するかもしれませんが、これは提供される利益が、最初に食べ物を得た者の物乞いによる地位のコストを上回る場合に限られます。したがって、ムーアのモデルは、自然淘汰が地位を再確立するために積極的な共有と断固とした互恵行動を有利にするだろうと予測した。
ファインマンは、血縁選択と相互的な食料共有モデルを組み合わせようと試みた。[ 14 ]狩猟採集民の間で食料資源への直接的なアクセスに不平等があることから、提供者は、受け取る側が直接アクセスできない食料を共有する可能性が高い。[ 14 ]ファインマンはまた、提供者の生殖価値が低下するにつれて、相互共有の有無にかかわらず、提供者が食料を与える確率が増加するという仮説を立てた。たとえば、一部の採集社会では、年長者(主に女性)が、血縁関係のない若い個体と食料や世話を共有する。さらに、受け取る側の生殖価値も低下するにつれて、提供者が食料を与える確率は低下する。一部の食料は分布が予測しにくく、信頼性が低いとされている。[ 14 ]食料の信頼性が低くなるにつれて、より一般的に見られる食料源よりも希少になるため、より多く共有されると予想される。食料が不足するにつれて、提供者は共有の習慣をより厳格にし、近親者、積極的に食料を分け与えてくれる受取人、生殖価値の高い受取人(若い子孫や将来の配偶者など)を他の人よりも優先するようになることが予想される。提供者はまた、自分と親しく、近くにいる人々と共有する傾向がある。ファインマンはまた、提供者は文化的に異なる人々よりも、文化的に類似した人々と共有する可能性が高いと仮説を立てている。[ 14 ]
チンパンジーや他の非ヒト霊長類に関する最近の研究では、相互共有を裏付ける証拠が見つかっていますが、毛づくろいや物乞い行動などの他の要因も非ヒト霊長類の食物共有のパターンに寄与している可能性があります。[ 1 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
容認された窃盗のモデルは、一部の狩猟採集社会で、なぜ他のメンバーが盗み食い行為を容認するのかを説明しようとするものである。[ 22 ]これは、互恵的な行動には社会的に関連したタブー(例えば、人がより多くの富を蓄積することを妨げる規則など)が結びついている可能性があるため、分散削減モデルに対応して発展した。分散削減モデルは、狩猟採集民の日常的な行動において、なぜ大量の食料パッケージ(貯蔵物や獲物)の再分配が行われるのかを説明しようとするものである。分散削減理論によれば、余剰の食料を腐らせたり傷ませたりするよりも、そうする方が最適である。[ 2 ] [ 16 ]
ブラートン・ジョーンズは進化生物学の観点から、これらのタブーが存在しなければ、食料を見つけても分け与えず、他者から分け与える方が利己的である方が有利になる(利他主義モデルでは基本的にズルをする)と主張した。この考え方では、利己主義が優勢な行動として発達すると予想される。共有を狩猟と結びつける協力モデルとは異なり、容認された窃盗は、食料の包み(狩猟または拾得)の到着と共有を結びつける。ジョーンズによれば、協力モデルと互恵モデルでは、社会で食料の共有がどのように最初に発達したかを説明できない。彼は、容認された窃盗がそれを説明し、それが頻繁になると互恵的利他主義が発達する可能性があると主張した。[ 22 ]
ジョーンズは、容認された窃盗のモデルに関するいくつかの仮定を概説している。[ 22 ]
したがって、大量の食料を手に入れた個体(このようなことはめったに起こらないが)は、食料をめぐる非対称な争いに直面し、価値の低い部分をめぐって争っても利益を得られない。しかし、自力で食料を手に入れていない後発者は、価値の低い部分からでも多くの利益を得られる。食料を手に入れた個体にとって、これらの部分をめぐって争うのは労力に見合わないため、後発者に負ける可能性が高いことから、争わずにこれらの部分を手放すことが予想される。したがって、もう一つの予想は、自然選択はコストと利益を評価する能力を有利にするということである。頻繁に交流する個体間では、獲得者と後発者/泥棒の役割が入れ替わり、後発者の利益と獲得者の損失のバランスが取れるため、被害を避けるために互恵関係が生まれる。平等で互恵的な分配は、この容認された窃盗行為の最終的な結果である。食料の量が最初から少ない場合、想定される価値逓減曲線に沿って、部分あたりの利益が低くなるため、窃盗は容認されにくくなる。食料の備蓄は、食料を守れる場合、食料不足の時期、同時多発的な供給過剰(例:鮭の遡上や農作物の収穫)、または蓄積された食料が減少曲線に従わなくなった場合(金融資本の場合と同様)に予想されます。活発に採集活動を行う採集者が、自身の採集活動の成功率の低さから共有の機会を逃した場合、集団内での横取りが増加すると予想されます。横取り者は共有イベントに100%参加できるため、採集者は横取り者よりも不利な状況に置かれます。
de Waalらの研究に基づくと、[ 21 ] [ 12 ] [ 18 ]チンパンジーは許容された窃盗行動を示す。これらは通常、母と子の間で行われ、一般的に入手可能な植物性食品が関係する。
食料共有に関する民族誌的研究から、コストのかかるシグナル伝達が解釈され、特定の個体(主にオス)が、収穫量が最適でない場合もある入手困難な食物を狙う傾向がある理由が説明されている。この行動の説明の一つは、オスが将来の配偶者に対して自分の生殖能力をシグナルする手段であるというものである。 [ 1 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]この戦略は、これらのコストのかかる資源をうまく捕獲したハンターの生殖成功率を高めるが、[ 24 ]配偶者との性的対立が増加するリスクがある。[ 23 ] [ 27 ]現在のパートナーシップへの投資が少なく、低コストでシグナルを送ることができる質の高い個体にとって、この行動は最も利益がある。[ 28 ]
スミスとブリージ・バード[ 29 ]は、メリアム族(トーレス海峡諸島の先住民族の一つ)によるカメ狩りの研究において、この集団的な食料共有行動をコストのかかるシグナリングの枠組みの中に位置づけている。メリアム族では、家族が葬儀に関連した宴会のためにカメを捕獲するカメ狩りグループを支援する。狩猟グループはカメを一切受け取らないため、この行動は互恵的または協力的な食料共有の枠組みには当てはまらない。むしろ、狩猟者にとっての利益は狩猟によるシグナルを通して得られる。これらの狩猟グループのリーダーは、成功すれば広く社会的地位を獲得できるスキル、専門知識、カリスマ性をシグナルとして示す。この利益により、狩猟者は結婚や同盟などの他の社会的考慮事項において優先権を得ることができる。これらの狩猟グループを支援した家族は、将来的に互恵的な支払いを期待することなく、捕獲されたカメをすべて受け取る。猟師側の費用は、狩猟そのものに必要な物資の調達、具体的にはボートの燃料購入費などである。

人間の社会では、集団はしばしば、入手が困難な食料を目標とする。[ 30 ]これらの活動は一般的に、複数の個人の協力を必要とする。この入手には多数の個人が関わっているにもかかわらず、入手した食料の所有権は、発見者や動物をうまく仕留めた者など、多くの場合、単一の個人に帰属する。[ 31 ]所有者は、食料資源の入手を手伝った非所有者と分け合うことがあるが、この共有行為は、将来の活動における協力を確保する手段となる可能性がある。[ 32 ] [ 33 ]例えば、北米北西海岸のイヌピアット族は、捕鯨隊への所属や役割に応じて、クジラの特定の部位を分け合った。[ 32 ]この観点からすると、食料の共有は、私有の食料が労働への報酬として用いられる、交易に基づく互恵的利他主義の一形態である。
グループ協力のもう1つの考慮事項は、個別に食料を獲得する場合と比較して食料の収穫量を増やす方法である。これは、相互主義の一形態と考えることができる。ブルース・ウィンターハルダー[ 16 ]は、リスクを軽減する手段として、最適採餌理論から派生した食餌幅モデルにグループ間の食料共有を組み込んでいる。このモデルでは、リスクは、採餌者の純獲得率(NAR)が飢餓の閾値などの最小値を下回る確率の尺度として測定される。確率モデルを使用することで、独立した採餌者のグループは、採餌期間の終わりに集まって資源を共有し、総資源をグループ内で均等に分配することができる。グループサイズとモデルの他のパラメータの値を調べる一連のシミュレーションを通じて、結果は、資源を共有して均等に分配することでリスクが効果的に軽減されることを示唆している。食餌幅の変化と比較すると、共有は食餌幅の変化よりもリスクを軽減するのに優れているようだ。さまざまなグループサイズを調べた結果、小規模グループはリスクを効果的に軽減できることが示唆されている。
[...]パーカーとギブソン(1979)は、食物の共有は道具の使用から生じた二次的な適応であると示唆した。[...]このようにして形成された共有パターンは、他の関係にも一般化できる可能性がある。(チンパンジーが食物の共有をヒト科の方向へさらに発展させなかった理由は明らかではない。)
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