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| 東アフリカ低地ミツバチ | |
|---|---|
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| 働き蜂（メス）が水を飲む | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | ミツバチ科 |
| 属: | アピス |
| 種： | |
| 亜種: | A. m. スクテラタ
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| 三名法名 | |
| ミツバチ レペルティエ、1836年
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| 自然の範囲
東アフリカ低地ミツバチ、
ケープミツバチと
2つの亜種が重なり合って交雑する接触地帯
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東アフリカ低地ミツバチ（Apis mellifera scutellata）は、西洋ミツバチの亜種です。中央、南部、東部アフリカ原産ですが、南端ではケープミツバチ（Apis mellifera capensis）に置き換えられています。[1]この亜種は、南北アメリカに広がるアフリカ化ミツバチ（「キラービー」としても知られる）の祖先の一部を構成することが判明しています。[2]
ケープミツバチが南アフリカ北部に導入されたことは、東アフリカ低地ミツバチにとって脅威となっている。ケープミツバチのコロニーの雌の働き蜂が東アフリカ低地ミツバチの巣に入っても、東アフリカ低地ミツバチの女王蜂に似ていることもあり、攻撃されることはない。働き蜂は単為生殖ができるため、卵を産み始め、それが自分の「クローン」として孵化し、そのクローンも卵を産むため、寄生性の A. m. capensis働き蜂の数が増える。宿主コロニーの死は、採餌任務を遂行するA. m. scutellata働き蜂の数が減少すること ( A. m. capensis働き蜂は採餌部隊の中で大幅に過小評価されている)、女王蜂の死、そして女王蜂の死の前にA. m. capensis働き蜂と女王蜂の間で産卵をめぐる競争が起こることに起因する。コロニーが死ぬと、capensis雌蜂は新しい宿主コロニーを探す。[3]
キャラクター
東アフリカ低地ミツバチの一刺しの毒性はヨーロッパミツバチの一刺しの毒性と変わりませんが、東アフリカ低地ミツバチはヨーロッパミツバチよりも邪魔されると素早く反応します。脅威に対しては3～4倍の働きバチを派遣します。また、侵入者を巣からより遠くまで追跡します。[要出典] 100～300回の刺傷で人が死亡していますが、成人の平均致死量は500～1,100回のハチ刺しと推定されています。[要出典]工業用蜂蜜生産に関しては、自然の生息地と新熱帯地方では、アフリカミツバチはヨーロッパミツバチよりもはるかに多くの蜂蜜を生産します。[4] [5]これが優れた蜜を集める能力によるのか、熱帯環境に対するヨーロッパミツバチの適応性の欠如によるのか、 [4]あるいはその両方によるのかは不明です。より多くの群れをつくり逃亡（巣を放棄）することも、熱帯環境への適応特性の例である。飢餓が長引くと、ミツバチはより良い食料源地域へと移動する。[4]この戦略は、ヨーロッパミツバチや東洋ミツバチがより良い季節を待つのではなく、 Apis dorsataも採用している。熱帯地方では子育て巣の温度調節にそれほどエネルギーを必要としないため、アフリカのコロニーは最小でも非常に急速に成長し、数が多くサイズが小さいほど群れをなす戦略は完全に理にかなっている。
外観
東アフリカ低地ミツバチの外見はヨーロッパミツバチと非常によく似ています。しかし、東アフリカ低地ミツバチはやや小さく、上半身は毛で覆われ、腹部は黒い縞模様になっています。[6]
生息地
Apis mellifera scutellataの本来の生息地は、アフリカ南部と東部です。この種は最初に大西洋を越えてブラジルに輸入され、その後中央アメリカ、南アメリカ、米国南部に広がりました。アフリカナイズドミツバチは熱帯地域で繁殖し、多雨の寒冷地域には適応していません。[2]
採餌経済とミツバチの習性
蜜の含有量と収穫
ミツバチは花蜜を求めてエネルギー消費と補給のバランスを取ることが課題です。採餌飛行に必要な胸部の高い温度は体温調節の不均衡を引き起こし、ミツバチは花蜜資源の特定の粘度と温度を狙うことでそれを緩和しようとします。[7]エネルギー損失がより顕著になる環境温度が低い場合、ミツバチはより暖かく、濃度が低く、粘度が低い花蜜を求めることがApis mellifera scutellataによって示されており、これはエネルギー的に好ましい行動です。[7]
糖分が濃縮された花蜜は粘度が高く、そのため消費速度が遅くなり、ミツバチの蜜の量も減少します。[7]気温が低い場合、少量の濃縮された花蜜を収穫すると、ミツバチは採餌飛行に必要な代謝を維持することができません。より暖かく、粘度の低い花蜜を収穫すると、熱によって得られるエネルギーのために有利です。ミツバチは体温を安定させ、飛行によって失われたエネルギーを補うことができます。[7] A. m. scutellataでは、蜜の量は主に腹部に収まっていることがわかりましたが、これが飛行中の胸部からの前述のエネルギー損失を相殺するかどうかは不明です。[7]
粘度の低い花蜜を収穫するコストは、糖分濃度も低いため、ミツバチのエネルギー損失になると思われます。しかし、これは事実ではありません。粘度の低い花蜜を収穫するスピードが速いほど、一定時間あたりの収穫量が増えます。[8]相対的な利点は非常に大きいため、糖分濃度が低い場合（10%）でも、ミツバチにとっては温かい花蜜を集める方がエネルギー的に有利です。[9]ミツバチは、周囲の温度よりも温かい花蜜を収穫することでエネルギー的に報われます。なぜなら、花蜜探し中のエネルギー損失を補い、より簡単に花蜜を多く得られるからです。
マルハナバチが色によって花の温度を区別し、より暖かい花を狙う能力は、ミツバチの蜜温度選択における注目すべき前例の一つです。[10]
採集の重要性
A. mellifera scutellata はヨーロッパミツバチ（A. mellifera ligusticaおよびA. mellifera mellifera）よりもコロニーの成長、繁殖、および群れ形成の速度が高く、この適応度の利点により外来種になることが指摘されている。 [11] Fewell と Bertram による研究は、これらの違いの原因を解明するために実施された。適応度戦略の違いは、アフリカの働きバチが、孵化したばかりの幼虫の直接的な食料源である花の蜜よりも花粉を好むという事実によって説明されると考えられた。[12]もう 1 つの重要な要因は、年齢による多元性、つまりミツバチが年をとるにつれて異なるタスクが割り当てられるという種間の違いであると考えられた。[12]若い働きバチは幼虫の世話など、巣の中での手助けに重点を置いており、比較的若いアフリカのミツバチの個体群は、この種の繁殖とコロニー拡大を重視する理由の 1 つであると考えられた。この研究は、コロニーの社会環境の違いと遺伝的変異の違いが、2つの亜種間の適応度の差にどのような影響を与えるかにも興味を持っていた。[12]
行動の違い
アフリカミツバチとヨーロッパミツバチの間に見つかった主な違いは、働きバチの行動特性のいくつかで、すべて働きバチの食物嗜好に関連していました。[12] Apis mellifera scutellata の働きバチは花粉処理行動に重点を置いているのに対し、ヨーロッパミツバチは花蜜処理行動に重点を置いていることがわかりました。また、アフリカミツバチは花粉を貯蔵する傾向が高く、ヨーロッパミツバチは蜂蜜を貯蔵する傾向がありました。この研究では、働きバチの食物嗜好がコロニーが一定の繁殖率を維持できるかどうかを決定することがわかりました。 [12]たとえば、花蜜を好む働きバチの数が少ない、または比較的高齢であるということは、コロニーが新しい子孫に迅速かつ効率的に餌を与えるための資源を持たないことを意味します。働きバチの食物嗜好は、特定の量的形質遺伝子座における遺伝子型変異[13]と関連しています。 [14]
アフリカのミツバチは「早熟な採餌者」です。A . m. scutellata のミツバチは、ヨーロッパのミツバチであるA. m. ligusticaよりもかなり早く花粉採餌を開始します。これは、アフリカのコロニーが比較的若く、偏った年齢分布をしているという事実に関係していると考えられています。[15]しかし、これは2つの亜種間の異なる生存戦略の直接的な原因ではありません。[12]
2つの異なる戦略のトレードオフ
時間の経過とともに、働き蜂の食物嗜好に関する遺伝子型特性の分布は、亜種の適応度を向上させる資源への性向を与えるものに集中したに違いない。進化のコストと利益のバランスが、これらの遺伝子型特性の分布を形作ってきた。ミツバチの個体群は、現在のコロニーメンバーの成長と繁殖のどちらに向けて資源を配分するかについてバランスを取らなければならない。成虫コロニーの維持にエネルギーを費やしすぎると、ミツバチは繁殖を通じて拡大する機会を失うが、エネルギー源として花蜜資源（蜂蜜）を専門とする年長の働き蜂が残る。繁殖にエネルギーを費やしすぎると、そのようなコロニーは、エネルギー貯蔵ではなく、幼虫に餌を与えるための花粉を専門とする若い働き蜂が残るため、季節の急激な変化に耐える能力が低下する。[12]
ライフヒストリー戦略の進化
これら2つの戦略は、それぞれヨーロッパミツバチとアフリカミツバチによって採用されている。ヨーロッパミツバチは冬を生き延びなければならないが、これは毎年の冬であり、死亡率は予測可能である。コロニーと繁殖のエネルギー需要を満たそうとすると、冬の間の全体的な生存率が低下する可能性があり、花の蜜と蜂蜜を貯蔵する方が進化上有利である。[12] [16]アフリカミツバチは、予測しにくい欠乏や攻撃の時期に脆弱であるため、できるだけ多くの子孫を産み、一部または多数が生き残る可能性を高めることが有利である。[12] [17]このような状況は、ヨーロッパのコロニーでは花の蜜を、アフリカのコロニーでは花粉を収穫することを好む働きバチに有利であり、 A. m. scutellataとA. m. ligusticaで働きバチの行動と年齢分布の分岐がどのように進化したかを説明できる。[12]フェウェルとバートラムの研究は、働き蜂のわずかな行動の違いから亜種の適応特性が進化した可能性があるというもっともらしい方法を提供している点で重要である。
寄生
Apis mellifera capensis（ケープミツバチ）は、南アフリカ南部のApis mellifera scutellata宿主の社会寄生を独占している。具体的には、 A. mellifera capensis の働き蜂は重要なフェロモンを生成し、生殖状態を獲得し、A. m. scutellata の女王蜂を倒す。社会性昆虫の社会寄生は、コロニー内の通常の分業を混乱させるさまざまな形態の搾取を伴う可能性がある。[18]コロニーの遺伝子構成を研究する技術の最近の開発により、生殖する働き蜂の子孫への貢献は、より注意深く観察する価値があることが明らかになった。[19]
1990年、400のA. m. capensisコロニーがA. m. scutellata亜種の近くに移動されました。10年後、単一のクローンの働きバチの系統[20]が南アフリカ北部のA. m. scutellataコロニーを壊滅させていることがわかりました。 [21]この単一系統の独占は、彼らが女王バチの生殖制御と働きバチの認識メカニズムを覆すことができたことを示しています。Dietemannらは、 A. m. capensisの働きバチが、 A. m. scutellata女王バチがいる間、そのフェロモンを模倣した下顎フェロモンを生成できることを実証しました。 [要出典]結果として生じる分業の崩壊は、寄生されたコロニーの脱走または死につながります。
方法と結果
多くのフェロモンが生殖に寄与しているが、女王蜂の下顎腺で作られるフェロモンは生殖と密接な関係があり、生殖する働き蜂によって生成される。フェロモンは他の働き蜂が自分たちを攻撃するのを防ぎ、働き蜂に自分たちを女王蜂として認識させ、より高品質の食物へのアクセスを可能にする。また、他の働き蜂が生殖蜂になるのを阻止する。[22] A. m. capensis の働き蜂寄生虫は雌のクローンを作り、A. m. scutellata の女王蜂を奪う。働き蜂寄生虫とその増え続けるクローンは、コロニー内で唯一の生殖個体となる。分業体制の崩壊は資源の減少につながり、最終的にはコロニーを去らせるか、滅ぼすことになる。[23]
フェロモン生産の進化
寄生性のA. m. capensisの単一系統は、他の近縁種と比較して、宿主女王による働き蜂のフェロモンによる生殖抑制の影響を受けにくいため、進化上の利点を得た可能性がある。A. m. capensisの非侵入種は、侵入種よりも下顎分泌物が少ない。さらに、それらの分泌物は侵入種ほどA. m. scutellata女王の分泌物に似ていない。単一系統は、宿主女王によるフェロモン制御に対する耐性が高く、それを模倣して圧倒する能力が高いため選択された。 [20]
フェロモンの違い
A. m. scutellata の女王蜂はA. m. capensis の女王蜂よりも多くのフェロモンを産生することが発見され、フェロモンの量ではなく質や含有量がA. m. capensis の働き蜂が宿主女王蜂のシグナルを無視できる理由を説明できるかもしれないことを示唆している。亜種間のフェロモンの違いは、このような寄生がどのように可能になるかを理解するために、より詳細な調査を必要とする主題である。Dietemann らの研究は下顎のフェロモンに焦点を当てていたため、生殖状態に関連するフェロモンには異なる腺が関与している可能性が高い。[20]
進化の利点と欠点
社会性昆虫のコミュニケーションの多面的な側面により、社会性昆虫のコロニーは簡単に乗っ取られる。[24]特に近縁種や亜種の場合、潜在的な宿主種の生物学と組織は潜在的な寄生種のものと類似しており、侵入が容易になる。一方、潜在的な寄生者は、通常コロニー内で唯一の生殖個体である宿主女王に発見されるという課題に直面する。A. m. capensis の働きバチの存在は、彼らが「生まれた巣での包括適応度ではなく、外国のコロニーでの直接適応度」を高めることを可能にする代替進化戦略の例である。[20]働きバチは通常、自分と関係のある幼虫の育成と世話に力を注ぎ、遺伝子の伝播を維持し、包括適応度に貢献する。寄生モデルは、働きバチがより近縁で数が多い子孫を直接繁殖させることができるため、比較するとより有利であり、直接適応度の構成要素となる。[25]
A. m. capensisの侵入系統が成功したのは、宿主A. m. scutellata の女王蜂のシグナルを正しく認識できなかったか、シグナルに抵抗したためである。結局のところ、これはA. m. capensisがA. m. scutellataに対して社会寄生に対して以前から弱点を持っていたことを示す興味深い例である。[20]生物は、生物の遺伝子の生存と伝播を確実にする生殖戦略を進化させる。成功した生殖戦略は、生物が経験する特定の経済的制約に対処する。A . m. scutellataとA. m. capensisの寄生関係は、化学的認識と生殖分業の維持という通常は成功する戦略が、競合する搾取的戦略によってどのように損なわれるかを示す例である。[26]
進化
東アフリカ低地ミツバチの攻撃的な行動の根底にある仮説は、このミツバチの種が、ミツバチの食物が乏しい乾燥した環境で進化したという考えに基づいています。この状況下では、淘汰はより攻撃的なコロニーに有利に働き、捕食者から食料源と巣を守り、他のコロニーからミツバチを奪いました。この行動により、より攻撃的なコロニーが生き残り、攻撃性の低いコロニーは最終的に自然淘汰によって淘汰されました。[引用が必要]
参照
参考文献
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Apis mellifera scutellataに関連するメディアがあります。
- Apidologie.org — アフリカのミツバチ