トゲウオ

トゲウオ（Gasterosteus aculeatus）は、北緯30度以北のほとんどの内陸水域および沿岸水域に生息する魚類です。長年にわたり、様々な理由から科学的研究の対象となってきました。生息域全体で形態的多様性が非常に高く、進化や集団遺伝学の研究に理想的な魚です。多くの個体群は遡河回遊性（海水域に生息し、淡水域または汽水域で繁殖する）であり、塩分濃度の変化に非常に強い耐性を持つため、生理学者にとって興味深い研究対象となっています。縄張りの防衛、巣作り、卵や稚魚の世話など、複雑な繁殖行動を示し、繁殖期以外でも群れで生活するなど社会性も高いため、魚類行動学や行動生態学の研究対象として人気があります。捕食者に対する適応、宿主と寄生虫の相互作用、感覚生理学、生殖生理学、内分泌学なども幅広く研究されています。これらの研究を容易にしているのは、イトヨが自然界で容易に見つけることができ、水槽で飼育しやすいという事実である。^{[ 4 ]}

トゲウオは、1000万年以上もの間形態的に変化していないかなり古い種であると思われる。この種の最古の記録は、カリフォルニア州のモンテレー層のアルタミラ頁岩から発見されたもので、現代のG.  aculeatus複合体とほぼ同一の関節骨格が保存されている。やや新しい標本は、同じくモンテレー層に属するロンポックの珪藻土堆積物から知られている。どちらの標本も海洋堆積物から発見されていることから、海洋性または遡河性の生活様式であったことが示唆される。中新世にトゲウオが存在していたことから、トゲウオ複合体はそれ以前にクロトゲウオから分岐したに違いない。 ^{[ 5 ] [ 6 ]}

孤立した環境での急速な進化、装甲と骨盤の縮小、異なるニッチへの生態的分化など、イトヨの象徴的な進化特性は、ガステロステウス属の系統の長年の傾向であったようです。これらの特性はすべて、米国ネバダ州のトラッキー層の中新世の淡水堆積物から知られている化石イトヨ、ガステロステウス・ドリスススに存在し、数千年の間に急速な進化と形態変化を経験しました。^{[ 7 ]}

この種は時折体長が8 cm (3.1インチ)に達することもあるが、成熟時の体長は3～4 cm (1.2～1.6インチ)が一般的である。体は側扁している。尾の付け根は細い。尾鰭には 12 本の鰭条がある。背鰭には 10～14 本の鰭条があり、その前方には魚の名前の由来となっている 3 本の棘がある (ただし、個体によっては 2 本または 4 本しかない場合もある)。3 番目の棘 (背鰭に最も近いもの) は他の 2 本の棘よりもはるかに短い。各棘の背面は薄い膜で体につながっている。臀鰭には 8 ～ 11 本の鰭条がある。腹鰭は棘 1 本と鰭条 1 本のみで構成されている。すべての棘は直立した状態で固定できるため、捕食者が飲み込むのは非常に困難である。胸鰭は大きく、10 本の鰭条がある。体には鱗がなく、背中、側面、腹部に骨板で覆われている。腹板は1枚しかないが、側面板の数は分布域や生息地の種類によって大きく異なる（下記参照）。通常、海洋個体群では側面板の数が多い（淡水個体群の中には、側面板が全くないものもある）。^{[ 3 ]}   

背側の体色は様々だが、くすんだオリーブ色か銀緑色で、茶色の斑点が入ることもある。脇腹と腹は銀色である。繁殖期のオスは目が青くなり、頭の下部、喉、腹部の前部が鮮やかな赤色になる。繁殖期のメスの喉と腹はわずかにピンク色になることがある。ただし、繁殖期のオスが全身黒色^{[ 8 ]}または全身白色^{[ 9 ]の個体群もいくつか存在する。}

トゲウオは北半球にのみ生息し、通常は沿岸水域や淡水域に生息しています。淡水、汽水、海水いずれでも生息可能です。流れの緩やかな水域で、水草が生えている場所を好みます。溝、池、湖、淀み、静かな川、入り江、湿地、港などで見られます。

北アメリカでは、東海岸沿いにチェサピーク湾からバフィン島の南半分とハドソン湾の西岸まで、西海岸沿いに南カリフォルニアからアラスカの西岸とアリューシャン列島まで分布している。ヨーロッパでは北緯35度から70度の間全域に分布している。アジアでは、日本と朝鮮半島からベーリング海峡まで分布している。

シベリア北岸、アラスカ北岸、カナダの北極諸島には生息していないという事実がなければ、その分布は極地を周っていると言えるだろう。

IUCNは3つの亜種を認めている。

• G. a. aculeatusは種の生息域のほとんどに分布しており、最も厳密には三棘トゲウオと呼ばれる亜種です。イギリスでの一般的な名称はティドラーですが、「ティトルバット」という名称が使われることもあります。
• G. a. williamsoni （無装甲トゲウオ）は北アメリカにのみ生息し、その既知の分布域は南カリフォルニアであるが、ブリティッシュコロンビア州やメキシコでも散発的に目撃されているという報告がある。
• G. a. santaeannae、サンタアナトゲウオも北アメリカにのみ生息している。

これらの亜種は、実際にはイトヨの形態的変異の膨大な範囲から3つの例を示している。これらの形態間の雑種は採餌の不利を示し、これは種分化の過程における強化の一形態である。これは強化による種分化の証拠である。^{[ 10 ]}

概して、これらの形態は大きく2つのカテゴリーに分類される。遡河性形態と淡水性形態である。

遡河回遊型は成魚期のほとんどを海でプランクトンや魚を 食べて過ごし、繁殖のために淡水に戻ります。成魚の体長は通常6～10cmで、体側には30～40枚の側板があります。また、背側と腹側には長い棘があります。遡河回遊型は北半球全体で形態的に類似しており、バルト海、大西洋、太平洋の遡河回遊魚は互いに非常によく似ています。

トゲウオの個体群は淡水湖や河川にも生息しています。これらの個体群は、遡河性魚類が一生を淡水で過ごすようになり、一年中淡水で生活するように進化した際に形成されたと考えられます。淡水個体群は形態的に非常に多様で、多くの観察者（および一部の分類学者）は、北半球のほぼすべての湖でトゲウオの新亜種を記載するだろうと考えています。淡水個体群と遡河性祖先との一貫した違いの1つは、体表の装甲の量です。淡水魚の大部分は、側方の装甲板が0枚から12枚しかなく、背鰭と腹鰭の棘も短くなっています。しかし、湖によっても大きな形態的差異が生じます。主な変異軸の1つは、深く急峻な湖に生息する個体群と、小さく浅い湖に生息する個体群との間です。深い湖の魚は通常、表層水でプランクトンを捕食し、大きな目、短く細い体、上向きの顎を持つことが多いです。一部の研究者はこれを湖沼型と呼ぶ。浅い湖に生息する魚は主に湖底で餌を食べ、体長が長くずっしりとしており、顎は比較的水平で目は小さい。これらの個体群は底生型と呼ばれる。

各流域はおそらく遡河性トゲウオによって別々に定着されたため、異なる流域または異なる大陸の形態的に類似した個体群は独立して進化してきたと広く考えられています。ケベック州ガティノー公園のメロミクティックピンク湖には、独特の個体群が存在します。個体群は、例えばユニオン湖のように、流域周辺の人間の活動による汚染に応じてトゲウオが装甲板を失ったり取り戻したりして、さまざまな環境に急速に適応していることが観察されています。^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

この形態的変異の一側面として、多くの湖には浮遊型と底生型の両方が存在し、これらは互いに交配しないという点がある。進化生物学者は、種を互いに交配しない個体群（生物学的種概念）と定義することが多いため、各湖内の底生型と浮遊型は別々の種を構成することになる。これらの種のペアは、異なる環境（この場合は表層水域または湖底での摂食）への適応が新種を生み出す方法の優れた例である。このプロセスは生態学的種分化と呼ばれるようになった。この種の種のペアはブリティッシュコロンビア州で見られる。湖自体にはイトヨとカットスロートトラウトしか生息しておらず、すべて島にある。しかし、ラスケティ島のハドリー湖のペアは1980年代半ばに捕食性のナマズの導入によって破壊され、バンクーバー島のエノス湖のペアは交配を始め、もはや2つの異なる種ではなくなった。^{[ 15 ]}残りの2組はテキサダ島のパクストン湖とプリースト湖に生息しており、カナダ絶滅危惧種法で絶滅危惧種に指定されている。^{[ 16 ]}

装甲が発達した海洋型と、より小型で装甲のない淡水型からなる他の種ペアは、1964年のアラスカ地震で隆起したような、かつて海洋生息地であったアラスカ中南部の池や湖で研究されている。これらの種ペアの進化ダイナミクスは、少なくとも1つの湖で20年足らずの間に起こった種分化の過程のモデルを提供している。1982年、アラスカのローバーグ湖でマスやサケの生息域を確保するために行われた化学駆除プログラムにより、そこに生息していた淡水トゲウオの個体群が死滅した。近くのクック湾から持ち込まれた海洋トゲウオが湖に再び定着した。1990年からわずか12年で、海洋型の頻度は100%から11%へと着実に減少し、装甲板の少ない変種が個体群の75%に増加し、さまざまな中間型が残りのわずかな割合を占めるようになった。^{[ 17 ]}この急速な進化は、塩水から淡水へと環境が急速に変化した際に、淡水での生存に競争上の優位性をもたらす遺伝的変異によって可能になったと考えられている。しかし、この進化の実際の分子基盤は依然として不明である。

トゲウオは北半球の沿岸の多くの場所に生息しており、IUCNでは絶滅危惧種ではないとみなされているが、多くの淡水個体群に見られる独特な進化の歴史は、さらなる法的保護が必要であることを示唆している。^{[ 1 ]}

トゲウオは、その形態や生活段階によって、湖や海では底生生物（最も一般的なのはユスリカの幼虫やヨコエビ類）^{[ 18 ]やプランクトン食性となる。また、水面に落ちた陸生の獲物を食べることもある。 [ 19 ]}卵や稚魚を共食いすることもある。^{[ 20 ]}

多くの個体群は成熟するまでに2年かかり、繁殖期を1回経験した後、死んでしまう。中には成熟するまでに3年かかる個体群もある。しかし、淡水に生息する個体群や極緯度地域に生息する個体群の中には、わずか1年で成熟するものもある。

性成熟は環境温度と日照時間に依存する。^{[ 21 ]}日が長く暖かい日は、オスの体色がより鮮やかになり、メスの卵の発達を促す。

4月下旬になると、オスとメスは深い水域から浅瀬へと移動します。そこで、オスはそれぞれ自分の縄張りを守り、海底に巣を作ります。まず、小さな穴を掘ります。次に、植物質（多くは糸状藻類）、砂、さまざまな破片を、腎臓から分泌されるタンパク質性の物質であるスピギンで接着して、その穴を埋めます。スピギンという言葉は、イトヨのスウェーデン語名であるspiggに由来します。次に、ほぼ球形の巣の中を力強く泳ぎ、トンネルを作ります。巣作りは通常5～6時間かかりますが^{[ 22 ]}、数日に及ぶこともあります。その後、オスは通りかかる妊娠したメスにジグザグダンスで求愛します。 （一部の個体群では、オスがジグザグダンスをするのではなく、メスを巣に導く。^{[ 23 ]}）オスは左右に非常に短い距離を泳いでメスに近づき、同じようにして巣に戻る。メスがついてくると、オスはしばしば巣の中に頭を突っ込み、トンネルを泳いで通り抜けることがある。メスもトンネルを泳いで通り抜け、そこで40〜300個の卵を産む。オスは卵を受精させるために後をついていく。その後、メスはオスに追い払われる。卵が発育する間、オスは他のオスや妊娠していないメスを追い払う^{[ 24 ]}。ただし、オスは他の妊娠したメスに求愛することもある（同じ巣に複数の卵塊が産み落とされることがある）。

縄張り争いや交尾行動の順序は、動物行動学における画期的な初期の研究でニコ・ティンバーゲンによって詳細に記述された。ティンバーゲンは、縄張りを持つオスの喉の赤い色が単純なサイン刺激として働き、他のオスの攻撃性を解放し、メスを引き付けることを示した。^{[ 25 ]}赤い色は、メスがオスの質を評価する方法としても使用される可能性がある。赤い色は、魚の餌に含まれるカロテノイドから生成される。カロテノイドはde novo合成できないため、色の濃さはオスの質（餌を見つける能力）の指標となり、より質の高いオスほど色が濃くなる。また、寄生虫が少ないオスは、より鮮やかな赤色を示す傾向がある。多くの研究で、メスはより鮮やかな赤色のオスを好むことが示されている。^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}しかし、赤色に対する反応は種全体に普遍的ではなく、^{[ 30 ] [ 31 ]}クロノドの個体群は泥炭で着色された水域でよく見られます。

オスは卵を扇いで発達中の卵の世話をする。オスは巣のトンネルの入り口に体を合わせ、その場で泳ぐ。胸びれの動きによって巣の中に水流が作られ、新鮮な（酸素が豊富な）水が卵に運ばれる。オスはこれを昼間だけでなく夜間も行う。^{[ 32 ]}扇ぐ頻度は卵が孵化する直前まで増加する傾向があり、孵化には18～20 ℃（64～68 °F）で7～8日かかる。水中の酸素濃度が低い場合も扇ぐ頻度は増加する。^{[ 33 ]}卵の発達段階の終わりに近づくと、オスは巣の天井や縁の近くに穴を開けることが多い。これはおそらく、卵の代謝が活発になる時期に扇ぐ際の巣の換気を改善するためだろう。雛が孵化すると、オスは数日間雛を一緒に保とうとし、巣から迷い出た雛を口に吸い込んで巣に吐き戻す。その後、雛鳥は散り散りになり、巣はオスによって放棄されるか、次の繁殖期に備えて修復される。  

ノバスコシア州では、イトヨの一種が通常の育児パターンから逸脱している。基質に巣を作る他のイトヨとは異なり、ノバスコシア州のオスのイトヨは糸状藻のマットの中に巣を作る。驚くべきことに、受精後ほぼすぐにオスは卵を巣からばらまき、再びメスに卵をねだる。したがって、この個体群では育児が失われているように見える。これらのオスは背部の色素沈着が減って真珠のような白色に見えるため、「白いイトヨ」と呼ばれている。これらが独立した種なのか、それとも一般的な大西洋イトヨの形態変異なのかは不明である。^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}

トゲウオの繁殖サイクルは光と温度に依存するため、実験室で繁殖を操作することも可能である。例えば、適切な条件下では、トゲウオが暦年で1回ではなく2回繁殖するように刺激することができる。^{[ 37 ]}これは、遺伝学的および行動学的多世代研究に役立つ可能性がある。

条虫寄生虫であるSchistocephalus solidusに感染すると、雌のイトヨでは卵塊の減少または卵の完全な消失を引き起こす可能性がある。^{[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]}

いくつかの証拠は、イトヨの間で協力行動、特に捕食者の偵察行動が存在することを示唆している。捕食者の偵察は、潜在的な捕食者がもたらすリスクに関する情報を得ることを可能にし、攻撃を抑止する可能性があるが、その代償として、捕食者が空腹であることが判明した場合、攻撃される可能性が高まる。

トゲウオは、魚類や魚食鳥類に寄生する雌雄同体の条虫であるSchistocephalus solidusの二次中間宿主です。条虫は、魚類が最初の中間宿主であるキクロプス目カイアシ類を食べると、トゲウオに感染します。寄生虫はトゲウオの腹部で第 3 幼虫期であるプレロセルコイドに成長します。感染したトゲウオはその後、条虫の終宿主となる魚食鳥類に食べられます。^{[ 46 ] [ 47 ]}

トゲウオのもう一つの一般的な寄生虫は、微胞子虫のGlugea anomalaです。^{[ 48 ]}自然にG. anomalaに感染すると、感染していない個体と比べて体重が減少しますが、^{[ 49 ]}個体間のサイズの違いは生じません。^{[ 48 ]} Glugea anomala はまた、群れ行動の増加、 ^{[ 49 ]}社会性や活動性の増加、大胆さの低下などの行動の変化と相関しています。 ^{[ 48 ] [ 50 ]}これらの行動の違いが、感染しやすい特定の性格特性によるものなのか、感染が行動を変えるのかは不明です。

トゲウオは、新しい環境への適応に伴う遺伝的変化を理解しようとする進化生物学者にとって、近年主要な研究対象生物となっている。アラスカのベアポー湖に生息する雌魚の全ゲノムは最近ブロード研究所によって解読され、他にも多くの遺伝資源が利用可能となっている。^{[ 51 ]}この個体群は、近隣の湖に導入されたノーザンパイクの存在によって危険にさらされている。トゲウオは、性別特異的な脳の遺伝子発現の研究​​にも使用されている。捕食者モデルに曝露された親は、捕食者に曝露されなかった親と比較して、異なる遺伝子発現を示す子孫を生み出した。重複しない遺伝子は親の性別に大きく影響されるようで、雄または雌の親が捕食に曝露されたかどうかに基づいて、子孫の遺伝子発現が異なる。^{[ 52 ]}

イトヨの研究は生態進化ダイナミクスの分野の中心となっている。^{[ 53 ] [ 54 ]}生態進化ダイナミクスは、生態学的プロセス（個体群ダイナミクス、群集相互作用、栄養循環など）が個体群の進化にどのように影響し、また、これらの進化のパターンが生態学的プロセスにどのようにフィードバックするかを調査する研究分野である。^{[ 55 ] [ 56 ]}重要なのは、これらのダイナミクスは、生態学的変化と同じ時間スケール（つまり、1,000世代未満）で大幅な進化の変化が起こるときに発生するということである。^{[ 55 ] [ 57 ] [ 58 ]}イトヨは、複数の個体群が新しい環境に定着した後、予測可能で繰り返しのパターンで急速に進化してきたため、生態進化ダイナミクスの研究に特に有用である。^{[ 53 ] [ 59 ]}これらの繰り返しの進化パターンにより、科学者はイトヨの進化が生態学的プロセスに与える影響が再現可能かどうかを評価することができる。

生態進化論的枠組みは、トゲウオの生物学のさまざまな側面を探求するために使用されてきました。特に、この研究は、イトヨの個体群がどのように分岐して異なる生態的ニッチを占めるようになったか（適応放散と呼ばれるプロセス）、およびトゲウオが寄生虫とどのように共進化してきたかに焦点を当てています。 ^{[ 53 ] [ 54 ]}

• ウートン、RJ 1976年。『トゲウオの生物学』アカデミック・プレス、ロンドン。
• Bell, MA、および Foster, SA (編) 1994. イトヨの進化生物学。オックスフォード大学出版局、ニューヨーク。
• Ostlund-Nilsson, S.、Mayer, I.、Huntingford, FA (編) 2007. トゲウオの生物学。CRC Press、ボカラトン。

• 「Gasterosteus aculeatus」。統合分類情報システム。2006年3月19日取得。
• カナダ絶滅危惧種法のうち、種のペアを扱う条項
• Ensemblでトゲウオのゲノムを表示する