ニューマニアパピレーター

ニューマニア・パピレーターはニューマニア属の水生ダニで、行動生態学では感覚利用の例として知られています。この種のオスは求愛の際に、メスの既存の感覚能力を乗っ取り、自分の利益を得ます。 ^[1]

Neumania papillator は1922 年に Ruth Marshall によって初めて記載され、^[2]種小名 papillator はその顕著な乳頭にちなんで付けられた。^[3] John C. Conroy は、A Revision Of The Species Of The Genus Neumania Sensu Stricto In North America, With Descriptions Of Seven New Species (Third Part) (参考文献を参照) でこの種の技術的な説明を提供し、この種はもともとウィスコンシン州、ルイジアナ州、テネシー州、ペンシルベニア州で記録されていたが、ウィスコンシン州の記録された個体群の正確な位置を特定できなかったと述べている。彼はどの地図にも「Lauderlae Lakes」が見当たらなかった。^[3]これは「海洋大西洋生態圏」に生息する種の 1 つとして記載されている。^[4] 1913年8月13日にこの場所でマーシャルが採集したホロタイプは現在フィールド自然史博物館に保管されており、同じく1915年8月9日にマーシャルが採集した雌のアロタイプも保管されている。^[3]

N. papillator は体が柔らかく、小さな棘で覆われ、6本の脚を持つ。^[3] John C. Conroy は13匹の雄と43匹の雌を検査し、雄の平均体長は0.46 mm (範囲: 0.397-0.504 mm)、雌の平均体長は0.563 mm (範囲: 0.525-0.641 mm) と記録した。Ruth Marshall の元の記述は若干異なり、雄は0.6 mm、雌は0.78 mmと記録されている。^[3]水深5メートルで記録されている。^[3]トウブイトトンボ ( Ischnura verticalis )の幼虫、 Libellula属 のハサミトンボの幼虫、 Limnesia属の水生ダニの成虫がN. papillatorを捕食しているのが観察されている。^[5]

Neumania papillatorは雌雄ともに待ち伏せ型の捕食者で、水生植物の葉の間に止まり、水中を通り過ぎるカイアシ類（小型甲殻類）を狩ります。 ^[6]狩りをする際、N. papillator は「ネット スタンス」と呼ばれる特徴的な姿勢をとります。最初の 4 本の脚を水柱に伸ばし、後ろの 4 本の脚を水生植物の上に置きます。^[7]これにより、泳いでいる獲物が発する振動刺激を感知し、獲物の方へ向きを変えてつかむことができます。^[7]求愛中、オスは積極的にメスを探します（泳いだり歩いたりします）^[8]メスを見つけると、オスはメスの近くで最初の脚と 2 番目の脚を震わせながらゆっくりとメスの周りを回ります。^{[6] [7]}オスとメスは直接交尾しません。有性生殖では、雄が雌の前の基質に6～18個の精包を置き、雌が性的に受容的であれば、腹部（腹側）の前面を精包にこすりつけ、後に生殖口に移す。^[8]

ヘザー・プロクター博士（元トロント大学、現在はアルバータ大学）は、 Neumania papillatorの求愛行動を研究し、オスの脚が震えると、（ネットスタンスを取っていた）メスがオスの方へ向きを変え、しばしばオスにしがみつくことを発見した。^[6]これはオスを傷つけたり、さらなる求愛を阻止したりはしなかった。その後、オスは精包を置き、4番目の脚を精包の上で激しく扇状に動かし始め、約60秒間、精包の上をメスの方へ流れる水流を発生させた。^{[6] [9]}メスが精子パックを取り込むことも時々あった。^[6]プロクターは、震えるオスの脚が起こす振動は、メスが泳いでいる獲物から感知する振動を模倣したものであるという仮説を立てた。^{[1] [6]}もしこれが真実で、オスがメスの捕食反応を利用しているのであれば、空腹のメスはオスの震えに対してより受容的であるはずだ。プロクターは、餌を与えられていない飼育下のメスは餌を与えられた飼育下のメスよりもオスの方を向いてしがみつく傾向が有意に強いことを発見した。これは感覚利用仮説と一致する。^[6]感覚利用仮説のさらなる証拠は、 Unionicolidae科の他の水生ダニ間で 28 の形質を比較する分岐解析から得られ、震え行動と「ネットスタンス」の起源として最も可能性の高い進化シナリオ（形質状態の逆転が最も少なく、形質状態の平行進化（ホモプラスティ）が最も少ない）を特定した。 ^[7]分析した種でネットスタンスが進化した後にのみオスの求愛震え行動が進化したのであれば、これは震えが既存のメスの感覚システムの利用であったという考えを支持する。^[7]生成された系統樹は、2つの同等にもっともらしい進化の歴史を示した。すなわち、「ネットスタンス」と震えは、ニューマニアとユニオニコラ（同じ科（コンファミリアル）の近縁ダニ）の共通祖先で同時に進化したか、ネットスタンスが進化し、その後震えが2度進化したかのいずれかである。^[7]前者のシナリオは曖昧であり、感覚利用仮説を支持する証拠にも反する証拠にもならないが、後者はそれを支持する。^[7]

ミズダニの目は像を形成できないため、プロクターは、オスはメスが向きを変えてつかむことで、メスの正面にいて精包を置きたいタイミングを察知し、精包を置きに行くことを有利にしているのではないかと示唆している。また、オスがメスが今は空いている止まり木に残した残留化学刺激に反応して精包を置きに行くのを防いでいる可能性もある（最近人がいなくなった止まり木では震えが観察されたが、精包の置き方は観察されなかった）。^[6]精包の上でメスに向かって水を扇ぐことは、おそらくフェロモンをオスからメスへ移動させる役割を果たしている。この現象は、交尾をしない他の多くの節足動物で知られており、プロクターは、メスが化学信号を受け取った後にのみ捕食行動をやめて求愛行動を開始することを観察した。^[6]

オスがメスの処女やメスの飢餓レベルに基づいて優先的に精包を置いたという証拠はないが、処女のメスは非処女のメスよりも求愛中のオスと一緒にいる時間が長い。^[6]複数のオスが1匹のメスと一緒にいた場合、求愛の震えの段階ではオス同士の敵意は見られないが、1匹のオスが精包を置いた途端、2匹目のオスが精包を踏みつけ、次に他のオスの扇動を妨害しようとすることが多い。後者は扇動中のオスの精包から出るフェロモンがメスに届かないようにする試みである。^[6]

水生ダニの性比は、野生ではメスに偏っていることが多い^[5]が、プロクターは、野外と実験室の条件でのNeumania papillatorの性比に不一致があることを発見した。野外ではオスに偏った性比で、実験室ではメスに偏った性比だった。野外の性比がオスに偏っている理由としては、差別的捕食 (捕食者がオスよりもメスを多く食べる) や、飢餓に対する感受性が原因の可能性が考えられるが、これらは実験的に反証されている。無脊椎動物の捕食者はメスよりもオスを好み、飢餓状態のオスはメスよりも平均 40 日早く死んだ。^[5]「羽化」(第 2 幼虫から第 3 幼虫(成虫前の休眠段階)への移行期) の性比はメスに偏っていたため、この不一致は羽化時の偏りによっても説明できなかった。^[5]

プロクター氏は、性比の違いについて、残りの3つの考えられる説明を挙げた。

1. 雌雄間で異なる深さの好みと浅い領域のみのサンプリングが組み合わさり、これは越冬に備えて基質内に身を埋める雌ダニによって強化される可能性があります。
2. 網を掃いて採集すると、メスは水生植物に強くしがみつく傾向があり、オスは泳ぐ傾向にある場合、サンプルの性比に偏りが生じる可能性がある。
3. もし性別決定が環境によるものであれば、野外と実験室の間の光や温度の変動が観察された不一致を生み出す可能性がある。

しかしプロクターは、越冬に備えて基質に潜る姿が観察されているのはヒドラファンティッドダニ（スティゴトロンビオイデア上科（プロスティグマタ亜目）に属するダニの亜科）のみであり、実験室実験では性別に基づく撹乱反応の証拠は見つからず、環境による性別決定はクモ類ではまだ観察されていないと指摘した。^[5]