エラカティヌス

エラカティヌス
シャークノーズハゼ(E. evelynae)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	ハゼ目
家族：	ハゼ科
属:	エラカティヌス D. S. ジョーダン、1904
タイプ種
エラカティヌス・オセアノプス DS ジョーダン、1904
同義語
ゴビキュラ・ ギンスバーグ、1944年

エラカティヌス属は、小型の海洋ハゼの属で、総称してネオンハゼと呼ばれることが多い。厳密には E. oceanops という 1 種のみが「ネオンハゼ」であるが、外見が似ているため、この属の他の種も一般にネオンハゼと呼ばれている。東太平洋の 1 種を除き、すべてカリブ海やメキシコ湾を含む西大西洋の暖かい地域に生息している。エラカティヌス属は、他の海洋生物に体から寄生虫を取り除くという清掃サービスを提供することで共生していることで知られている。その見返りとして、エラカティヌス属は主な食料源である外部寄生虫を得る。

現在、この属には 24 種が認められています。

• エラカティヌス・アトロナスス J. E. ベルケ& CR ロビンス, 1968
• Elacatinus cayman Victor, 2014（ケイマンクリーナーハゼ）^[1]
• Elacatinus Centralis Victor、2014 (ケイマン スポンジハゼ) ^[1]
• Elacatinus chancei Beebe & Hollister、1933 (ショートストライプハゼ)
• エラカティヌス・コリーニ J. E. ランドール＆ローベル、2009
• Elacatinus evelynae J. E. Böhlke & CR Robins, 1968 (シャークノーズハゼ、カリブ海クリーナーハゼ)
• Elacatinus figaro I. Sazima (fr)、RL Moura & R. de S. Rosa、1997 (バーバーハゼ)
• Elacatinus genie J. E. Böhlke & CR Robins, 1968 (クリーナーハゼ)
• Elacatinus horsti Metzelaar, 1922 (キバナハゼ)
• Elacatinus illecebrosus ( JE Böhlke & CR Robins、1968) (バースナウトハゼ)
• Elacatinus jarocho M.S. Taylor & Akins、2007 (ジャロチョハゼ)
• エラカティヌス ロベリ J. E. ランドール & PL コリン、2009
• エラカティヌス・ロリ P. L. コリン、2002
• Elacatinus louisae J. E. Böhlke & CR Robins、1968 (スポットライトハゼ)
• Elacatinus oceanops D. S. Jordan、1904（ネオンハゼ）
• Elacatinus phthirophagus I. Sazima、Carvalho-Filho & C. Sazima、2008 (ノローニャ クリーナー ハゼ)
• Elacatinus pridisi R. ZP Guimarães、ガスパリーニ、LA Rocha、2004
• Elacatinus prochilos J. E. Böhlke & CR Robins, 1968 (ハゼ科)
• Elacatinus puncticulatus ギンズバーグ、1938 年
• Elacatinus randalli J. E. Böhlke & CR Robins, 1968 (キバナハゼ)
• Elacatinus redimiculus M. S. Taylor & Akins, 2007 (チンタハゼ)
• エラカティヌス・セラニラ J. E. ランドール & PL コリン、2009
• Elacatinus tenox J. E. Böhlke & CR Robins, 1968 (スレートハゼ)
• Elacatinus xanthiprora J. E. Böhlke & CR Robins, 1968 (キバナハゼ)

ネオンハゼは非常に小型の魚雷型をしている。大きさは種によって若干異なるが、一般的に体長は約2.5cm（0.98インチ）である。^[2]体は黒っぽく、鼻先から尾びれの付け根にかけて虹彩色の縞模様がある。縞模様の色は種によって異なる。他のハゼ同様、背びれは2つに分かれており、前背びれはクマノミのように丸みを帯び、後背びれは比較的平らである。臀びれは後背びれと一列に並び、同様の形をしている。胸びれはほぼ円形で、他のすべてのひれと同様透明である。^[2]

東太平洋のE. puncticulatusを除き、エラカティヌス属のハゼ類はすべて、フロリダやバミューダからバハマ、カリブ海、メキシコ湾を経て中央アメリカや南アメリカ北部（南はブラジル）の海岸まで、西大西洋の暖かい地域に生息している。 ^[3]この種の中には、カリブ海、フロリダキーズ、バハマ諸島に生息するE. oceanopsもいる。これらはユカタン半島北部で発見されている。^[4]

エラカティヌスは一般的に肉食性で、主な餌は宿主の皮膚、ひれ、口、鰓室に寄生する外部寄生虫です。 ^[5]生態学的状況によっては、動物プランクトンや非寄生性のカイアシ類も食べることがあります。^[6]エラカティヌスは肉食性ですが、二次的な食料源として藻類やその他の植物を食べることもあります。^[5]

ハゼ類のいくつかの種は、性欲性と雌性 先天性両性具有を示し、双方向性性転換も含む。^[7] 雌性先天性とは、雌器が雄の生殖物の出現前に発達または成熟する両性具有の一種である。^[8] Tellostei gobiidaeのほとんどの雄にこの特徴が見られる。^[9] Elacatinus 属の種のうち、雌性先天性はE. illecebrosusで観察される。^[10] ハゼ類の雌性先天性両性具有は、精巣に関連する一対の分泌性副生殖腺構造 (AGS) を備えた雄の生殖器系からなる。^[11] AGS はほぼ普遍的に雄のハゼに存在しているが、雌性先天性の雌が性転換を起こすには AGS を発達させる必要がある。 AGSは、卵巣 小葉と卵管の接合部近くに位置する、両側の腹側に局在する細胞塊の形で、前駆組織（pAGS）から発達する。性転換時に、急速に成長して分岐し、AGSを形成する。^{[11] pAGSがAGSに発達すると、卵巣組織も}精細 管に完全に置き換えられる。しかし、卵巣腔は性転換後も残り、自由精子が精細管から性腺腔に移動する際に、共通生殖洞と連続した共通精子収集領域として機能する。^[10]

ゴノコリズムとは、性別の発達や進化を指します。^[8]ゴノコリズムのハゼ類は通常pAGSを持っていませんが、E. illecebrosusとE. evelynaeではpAGSが観察されています。^[11]具体的には、これらの種の小型の若い雌の卵巣葉には特徴的なpAGSがあり、成体に近づくにつれて減少し、その後消失します。^[11]

ハゼは複数回産卵する種で、通常は2月から4月に産卵します。産卵後、オスのハゼは胸びれと尾びれを頻繁に動かして卵を守り、酸素を供給します。オスは菌に侵された卵を食べます。しかし、孵化後、幼生は親からの保護を受けません。孵化後約30日で、幼生は幼生ハゼに変態し始めます。 ^[7]

エラカティヌス属の種は通常、社会的一夫一婦制を維持しており、これは異性のつがいが生殖期と非生殖期の両方で密接に関係を維持するシステムである。^{[12 ]}エラカティヌス の雄と雌は一緒に餌を探し、単一のクリーニングステーションを占有し、つがいでクライアントの魚にサービスを提供する。^[12]エラカティヌスで観察されるこのような行動は、単一の大きなパートナーとつがうことで、両方の性別にとって低コストで大きな利益が得られることに起因している。雄は繁殖力が高い傾向があるため、大きな雌と一夫一婦制のつがいや雌は大きな雄の保護下でクリーニングを行うことでより多くの資源を得ることができる。雌は雄と一緒にクリーニングを行うと、全体的にクリーニング率が低下する。しかし、各クリーニングセッションに費やす時間が長くなるため、より小さなパートナーを持つ雌に比べて、より多くの外部寄生虫を食べることができる。 [ ^12]体が大きいことが父親によるより良い世話とも相関関係にあるかどうかは、小さなサンゴの空洞の奥深くに産み付けられた卵をオスが世話するエラカティヌスの世話行動を観察することが難しいため、確認されていない。 ^[12] メスを守る手段として用いられる同性間の攻撃性が、一夫一婦制を維持するための主要なメカニズムであると提案されている。^[12]オスとメスの両方が、自分の縄張りにやって来てパートナーに近づこうとする同性の侵入者に対して非常に攻撃的であることが観察された。しかし、いくつかの生物学的および生態学的要因も、これらのクリーナーハゼに一夫一婦制を強制している。エラカティヌス属の種は非同期的に繁殖するため、一夫多妻制は好ましくない。さらに、種によって異なりますが、クリーナーハゼは個体密度が低く、潜在的な配偶者間の距離がかなり離れている環境に生息する傾向がある。 ^[12] まれではあるが、エラカティヌスでは一夫多妻制が観察されている。一夫多妻制は、未亡人のオスとメスにも見られることがあります。Elacatinus属のハゼは未亡人になると、掃除縄張りを離れることがよくあります。しかし、空いた縄張りは他の掃除ハゼによって占領されることはなく、これは未亡人となったハゼが強制されたのではなく、実際に移動を選んだことを意味します。この観察は、未亡人となったハゼが新しい配偶者を探すために移動した可能性があることを示しています。^[12]

相利共生とは、一方または双方が相手にサービスや資源を提供する関係を指す。^[13] カリブ海のクリーニングハゼは、クライアントの外部寄生虫を除去して食べることで相利共生を行っている。彼らは主にクリーニングに頼って食料を得ているため、クリーニングステーションに現れてクライアントを待つ。 ^[14] Elacatinus属はペアでクリーニングを行うことが多く、ペアはほとんどの場合オスとメスで構成される。同じテリトリーを占有するクリーナーペアは通常、同時に同じクライアントをクリーニングする。^[15]

クリーニングハゼは一般に幅広い客に対してサービスを行うが、 Elacatinus属のものは熱帯西大西洋で最も特殊化したクリーニングハゼであると考えられている。Elacatinus の最も頻繁な客には、スズメダイ、スズメダイ科、ハエムリダエ科、プランクトン食魚などがある。^[15]積極的に客を探すのではなく、クリーニングステーションの近くに留まり、横方向に 1 メートル以上移動することはめったにない。^[10]ただし、客を引き付けるためにジグザグに泳ぐダンスはする。^[6]宿主はクリーニング場所に来て、サービスを受ける意思があることを示すポーズをとる。このようなポーズは通常、個々のハゼではなくクリーニングステーションに向けられる。^[10]ただし、すべての潜在的客、またはポーズをとる客にクリーナーが対応するわけではない。^[15]クリーニングの所要時間は数秒からほぼ 30 分までの範囲である。観察研究では、クリーニング頻度の減少はクリーニング所要時間の増加と相関していることが判明した。^[15]摂食速度と清掃時間は、クライアントの体内の寄生虫の数を反映している可能性が高い。^[6]

エラカティヌスは捕食者の接近に対して独特の反応を示す。危険に対する魚の反応は、主に闘争・逃走反応と凍結反応に分類される。しかし、エラカティヌスはどちらにも従わない。潜在的捕食者との清掃は、非捕食性のクライアントよりも早く開始し、清掃ステーションに到着するとすぐに対処している。さらに、 エラカティヌス属は捕食者をより長い時間清掃する。捕食者が近づくと清掃魚のコルチゾール レベルが高くなることが示唆するように、魚は捕食者に遭遇するとストレスを感じるが、逃走反応や凍結反応を示す他の魚とは異なり、エラカティヌス属は積極的な反応を示す。エラカティヌスは積極的な行動を選択したと考えられている。なぜなら、捕食者を早く清掃すると捕食者は早く立ち去るため、捕食性のないクライアントが清掃ステーションに再び訪れるようになるからである。さらに、このような積極的な反応は、特定の捕食者とのやり取りで安全な結果をもたらす可能性のある衝突前の管理戦略として機能する可能性がある。^[16]

エラカティヌスに共通する縞模様には黄色、緑、青があるが、青い縞模様を持つものが、客を引き寄せるだけでなく、捕食者を阻止するのに最も効果的であることがわかった。エラカティヌス属のクリーナー6種のうち4種、 E. oceanops、E. evelynae、E. genie、E. prochilosがそのような色をしている。E . puncticulatusとE. nesiotesはクリーナー活動を行うが、青い縞模様はない。^[5]エラカティヌスが客に合図する方法の1つは、掃除をしない同族種と区別するための独特の青い縞模様である。掃除をしない同族種は海綿動物の住居とよく調和する黄色または緑の縞模様を持つのに対し、掃除をするエラカティヌス属はサンゴなどの基質の上にとまることで潜在的な客に存在をアピールする。よりクリーンな系統のハゼにのみ見られる特徴的な青い縞模様は、ハゼに見られる他の縞模様の色と比較して、サンゴの 微小生息地とのコントラストがはっきりしており、簡単に見つけられるようになっています。エラカティヌスの青い縞模様は、宣伝に加えて協力の合図としての役割を果たしています。さらに、青い縞模様を持つエラカティヌス属は、緑や黄色のハゼに比べて、攻撃を阻止したり生き延びたりする確率がはるかに高いことが分かっています。^[17]

エラカティヌス属の掃除屋の中には、クライアントの外部寄生虫に加えて、クライアントの鱗や粘液を食べることでズルをする者もおり、これは胃の内容物の検査によって確認されている。しかし、ズルをすると罰を受ける可能性がある。クライアントはズルをされていることに気付くと、掃除のやり取りを中断して泳ぎ去るか、今後ハゼの掃除場に戻らない。その結果、ズルをした者はズルをしなかった場合よりも少ない資源しか得られなくなる可能性がある。このクライアントの行動は、片方のパートナーが生物学的投資を抑制する制裁戦略に似ている。この戦略は種間共生を安定させるのに効果的であることが証明されており、エラカティヌス属ではこのようなズルをする行動は容易には見られない。^[14]彼らはクライアントの粘液や鱗よりも外部寄生虫を食べることを好む。そのため、クライアントの外部寄生虫の供給が枯渇した場合にのみズルをする可能性が高い。^[18]

エラカティヌス属、特にE. oceanops は、最も人気のある海洋水族館の住人の一つです。

ネオンハゼのいくつかの種は、飼育繁殖プログラムが成功しているため、容易に入手可能ですが、学名が常に付けられているわけではありません。一般的に、標本に青い縞模様がある場合はE. oceanops、縞模様が半分青で半分金色の場合はE. evelynaeと識別できます。さまざまな種が「金ネオンハゼ」として提供されています。

ネオン ゴビーは飼育が難しくなく、さまざまな水質条件に適応します。比重は一定であれば重要ではありません。他の海水魚と同様に、水槽内の微量のアンモニアや亜硝酸塩にも敏感です。少量の硝酸塩は許容されますが、長期間にわたって多量になると問題が生じる可能性があります。ネオン ゴビーは幅広い温度範囲に耐性がありますが、熱帯魚であるため、年間を通じて少なくとも 25 °C (77 °F) の温度を維持するためにヒーターが必要になる場合があります。アルカリ度などの他の条件は、極端な場合にのみ問題になります。