遠洋魚

遠洋魚は海底や海岸近くではない海洋や湖の水域の遠洋域に生息しており、底または海底近くに生息する底生魚やサンゴ礁に生息するサンゴ礁魚とは対照的です。^[1]

海洋外洋環境は地球上で最大の水生生息地であり、13億7000万立方キロメートル（3億3000万立方マイル）を占め、既知の魚種の11％の生息地となっています。海洋の平均深度は4000メートル（2.5マイル）です。全水量の約98％は100メートル（330フィート）以下、75％は1000メートル（3300フィート）以下です。^[2]

海洋浮魚は沿岸（近海）魚と外洋（沖合）魚に分けられる。沿岸浮魚は大陸棚の上の比較的浅く日光の当たる海域に生息し、外洋浮魚は大陸棚を越えた広大で深い海域に生息する（沿岸を泳ぐこともある）。^{[3] [4]}

遠洋魚は、ニシンやイワシなどの小型沿岸餌魚から、クロマグロやサメなどの大型海洋頂点捕食魚まで、大きさは様々である。^[1]遠洋魚は通常、流線型の体を持ち、機敏に泳ぎ、長距離を移動し続けることができる。遠洋魚の多くは、数百トンにもなる群れで泳ぐ。大型のマンボウなど、単独で生活する魚もいる。^[1]タンガニーカ湖のイワシなど、比較的大きな湖には淡水遠洋魚も生息している。^[5]

表層魚類は、海面から水深200メートル（660フィート）までの水柱の最上層である表層水域に生息する。これは表層水域または日光が当たる水域とも呼ばれ、光合成層を含む。光合成層は、太陽光が表面値の1％に減衰する深さまでの表層水域と定義される。この深さは水の濁度によって異なるが、透明な水域では表層水域と一致する200メートル（660フィート）まで広がることがある。光合成層は、植物プランクトンが光合成を行うのに十分な光を与える。^[6]

ほとんどの遠洋魚にとって広大な生息地である表層水域は、視覚を持つ捕食者が視覚を利用できるように十分に照らされており、通常は波の作用によりよく混合され酸素が供給され、藻類が生育するのに適した生息地となり得る。しかし、それはほとんど特徴のない生息地である。この生息地の多様性の欠如は種の多様性の欠如をもたらし、この水域は世界で知られている魚種の2％未満しか生息していない。水域の大部分は魚を養うための栄養分が不足しているため、表層魚は陸地からの流出が栄養分を供給できる大陸棚より上の沿岸水域、または湧昇が栄養分をその地域に運ぶ海洋の部分で見られる傾向がある。 ^[6]

表層魚類は、小型の餌魚と、それらを餌とする大型の捕食魚に大別できます。餌魚は群れを作り、プランクトンを濾過して食べます。ほとんどの表層魚類は、回遊しながら持続的に移動できる流線型の体を持っています。一般的に、捕食魚と餌魚は同じ形態的特徴を共有しています。捕食魚は通常、大きな口、滑らかな体、深く二股に分かれた尾を持つ紡錘形をしています。多くの魚は視覚を使って動物プランクトンや小魚を捕食しますが、プランクトンを濾過して食べる魚もいます。

ほとんどの表層性捕食魚類とその小型の餌となる魚類は、入射光を散乱させて視認性を低下させる銀色に覆われている。 ^[6]この銀色化は、小さな鏡の役割を果たす反射性の魚鱗によって実現されている。これにより透明感を与えることができる。中程度の深さの海では、光は上から当たるため、垂直に向いた鏡により、魚などの動物は横から見えなくなる。^[7]

浅い表層水域では、鏡はさまざまな波長の光を反射する必要があり、それに応じて魚はさまざまな間隔の結晶スタックを持っています。断面が丸い魚の場合、さらに複雑なのは、鏡を皮膚の上に平らに置くと水平方向に反射しないため、効果がないということです。全体的な鏡の効果は、すべて垂直に向いた多数の小さな反射体によって実現されます。^[7]

種の数は限られているものの、表層魚類は豊富です。多様性に欠ける分、数で補っています。餌となる魚類は大量に生息しており、それらを捕食する大型魚は高級食用魚として求められています。表層魚類はグループとして、世界で最も価値のある漁業を形成しています。 ^[6]

多くの餌魚は通性捕食者であり、水柱から個々のコペポーダ類や魚の幼生を拾い上げ、その後、より効率的に植物プランクトンを濾過摂食する方向に切り替えます。濾過摂食魚は通常、細長い鰓耙を使って水柱から小さな生物を濾過します。ウバザメやジンベイザメなどの最も大型の表層魚類の一部は濾過摂食者であり、成体のニシンやアンチョビなどの最も小型の魚類の一部も濾過摂食者です。^[8]

非常に透明な海水には、餌がほとんどありません。生産性の高い海域は、プランクトンが大量発生して、やや濁っている傾向があります。これが濾過摂食するプランクトン食者を引き寄せ、さらに高等捕食者を引き寄せます。晴れた日にセッキディスクが見える最大深度で測定される水の濁度が15～35メートルのときに、マグロ漁が最適になる傾向があります。^[9]

表層魚は浮遊物に魅了される。漂流物、いかだ、クラゲ、浮遊海藻などの物体の周りには、かなりの数が集まる。これらの物体は「視覚的空洞における視覚刺激」を提供するようだ。^{[10]浮遊物は、}幼魚を捕食者から守る避難場所となる可能性がある。漂流海藻やクラゲが豊富だと、幼魚種の生存率が大幅に上昇することがある。^[11]

沿岸の幼魚の多くは、海藻を隠れ場所や、海藻に生息する無脊椎動物や他の魚から得られる食料として利用しています。漂流する海藻、特に外洋性のホンダワラ類は、独自の隠れ場所と食料を備えたニッチな生息地を提供し、ホンダワラ類などの独自の動物相を支えています。^{[8]フロリダ沖で行われたある研究では、}ホンダワラ類の堆積物に23科54種が生息していることがわかりました。^[12]クラゲは小魚を捕食することもできますが、幼魚はクラゲを隠れ場所や食料として利用します。^[13]

マグロなどの移動性の高い海洋生物は、大型漁船で長距離を移動することで捕獲できる。より簡単な方法は、魚が浮遊物に魅了されることを利用することである。漁師がそのような物体を使用する場合、それらは魚群集装置（FAD）と呼ばれる。FADは、水面または水面のすぐ下に浮かぶ、固定されたいかだまたはあらゆる種類の物体である。太平洋とインド洋の漁師は、熱帯の島の周りにあらゆる種類のゴミから組み立てられた浮遊FADを設置し、それに引き寄せられた魚を巻き網で捕獲する。 ^[14]

フランス領ポリネシアで行われたソナーを使った研究では、 FADに最も近い10～50メートルの地点に若いメバチマグロとキハダマグロの大群が集まっているのがわかった。それより50～150メートル離れた地点には、より大型のキハダマグロとビンナガマグロの群れが密集していない。さらに500メートル離れた地点には、様々な大型の成魚マグロが散在している。これらの群れの分布と密度は様々で、重なり合っていた。FADは他の魚にも利用されており、暗くなると群れは解散した。^[15]

大型魚、オニカマスのような捕食魚でさえ、戦略的に安全な方法で小魚の従者を引き寄せることが多い。長時間水中にいるスキンダイバーも、小魚が近くに来たり、大型魚が遠くから観察したりするなど、魚の従者を引き寄せることが多い。ウミガメは小魚の移動シェルターとして機能しているため、魚を捕まえようとするメカジキに誤って刺されることがある。^[16]

沿岸魚類（沿岸魚類とも呼ばれる）は、海岸近くや大陸棚より上の海域に生息する。大陸棚の深さは通常200メートル未満であるため、底生魚ではない沿岸魚類は通常、日光が当たる表層水域に生息する表層魚類である。^[2]

沿岸の表層魚類は世界で最も豊富な魚類の一つです。餌となる魚類と、それを餌とする捕食魚類が含まれます。餌となる魚類は、湧昇と海岸からの栄養分の流出によって高い生産性が得られる沿岸水域で繁殖します。一部は小川、河口、湾で産卵する部分的な定住魚ですが、大半は沿岸域で一生を終えます。^[8]

海洋魚（外洋魚または沖合魚とも呼ばれる）は、大陸棚より上の海域に生息する。海洋魚は、大陸棚より上に生息する沿岸魚とは対照的である。しかし、沿岸地域と海洋地域の間に明確な境界はなく、多くの表層魚は、特にライフサイクルのさまざまな段階で沿岸水域と海洋水域の間を移動するため、この2つのタイプは相互に排他的ではない。^[8]

海洋表層魚類には、定住魚、部分定住魚、偶発定住魚がある。定住魚は一生を外洋で過ごす。定住魚はマグロ、カジキ、トビウオ、サンマ、パイロットフィッシュ、コバンザメ、シイラ、サメ、マンボウなど、ほんの数種である。これらの種のほとんどは外洋を行き来し、大陸棚を越えることはめったにない。定住魚の中には、漂流するクラゲや海藻と一緒にいるものもいる。^[8]

部分的定住種は3つのグループに分けられる。幼生のときのみその海域に生息する種（クラゲや海藻とともに漂流する）、成体になったときのみその海域に生息する種（サケ、トビウオ、イルカ、ジンベイザメ）、夜間に表層水域まで移動する深海種（オニカマスなど）である。^[8]偶発的定住種は、他の環境に生息する種の成体や幼生が偶然その海域に流れに運ばれることで発生することがある。^[8]

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  巨大なマンボウは、まさに外洋表層域の住人であり、時には流れに流されながらクラゲを食べます。
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  海洋表層域に生息するもう1つの種であるジンベイザメは、プランクトンを濾過摂食し、定期的に中層域の深部まで潜ります。
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  ランタンフィッシュは海洋表層水域に部分的に生息する魚で、日中は深海に隠れていますが、夜になると餌を求めて表層水域まで移動します。

深海では、水域は表層水域よりはるかに下まで広がっており、これらの深層水域に適応した非常に異なる種類の外洋魚類が生息しています。^[2]

深海では、マリンスノーは水柱の上層から降り注ぐ、主に有機質の残骸の連続的なシャワーです。その起源は、生産光層内の活動にあります。マリンスノーには、死んだ、または死にかけのプランクトン、原生生物(珪藻類)、排泄物、砂、すす、その他の無機質の塵が含まれます。「雪片」は時間とともに成長し、直径が数センチメートルに達することもあり、海底に到達するまで数週間を移動します。しかし、マリンスノーの有機成分のほとんどは、最初の 1,000 メートル以内、つまり表層域内で、微生物、動物プランクトン、その他の濾過摂食動物によって消費されます。このように、マリンスノーは深海の中層および底生 生態系の基礎であると考えることができます。太陽光が届かないため、深海生物はエネルギー源としてマリンスノーに大きく依存しています。

ランタンフィッシュ、リッジヘッド、マリンハチェットフィッシュ、ライトフィッシュ科などの深海遠洋性魚類は、外洋に均一に分布するのではなく、構造的なオアシス、特に海山の周囲や大陸斜面に著しく多く生息するため、擬似海洋性魚類と呼ばれることがあります。この現象は、構造物に引き寄せられる餌生物種も同様に豊富であることで説明されます。

遠洋と深海の底生魚類はそれぞれ物理的に構造が異なり、行動も大きく異なります。各ゾーンに共存する種のグループはすべて、小型の中深海性垂直回遊性プランクトン食魚、深海性のアンコウ、深海底性のラットテールなど、同様の行動をしているようです。^[17]

棘鰭を持つ条鰭類は深海魚類では珍しく、これは深海魚が太古の昔から生息しており、環境に非常によく適応していたため、より現代的な魚類の侵入が成功しなかったことを示唆している。 ^[18]存在する条鰭類は数少なく、主にメジロ目とヤツメウナギ目に属しており、これらも太古の形態である。深海浮遊魚類のほとんどは独自の目に属しており、深海環境での長い進化を示唆している。対照的に、深海底生種は多くの関連する浅瀬魚類を含む目に属している。^[19]

多くの種は、垂直移動によって毎日ゾーン間を移動します。次の表では、それらが定期的に見つかる中間ゾーンまたは深層ゾーンにリストされています。

表層水域の下では、状況は急速に変化する。200メートルから約1000メートルの間では、光は弱まり、ほぼ完全な暗闇になる。水温はサーモクラインを通って4℃（39℉）から8℃（46℉）まで下がる。これが薄明水域または中層水域である。水圧は10メートルごとに1気圧の割合で上昇し続け、栄養塩濃度は低下し、溶存酸素と水の循環速度も低下する。^{[2] [21]}

第二次世界大戦中に開発されたソナー技術を使用していたソナー操作員は、昼間は水深 300 ～ 500 メートル、夜間はそれより浅い疑似海底のように見えたことに困惑した。これは、ソナーを反射する浮袋を持つ数百万の海洋生物、特に小型の中深海魚によるものであることが判明した。

中深海生物は夕暮れ時にプランクトンを食べるために浅瀬に移動します。月が出ているときは層が深くなり、空が暗いときは層が高くなります。この現象は深層散乱層として知られています。^[22]

中深海魚のほとんどは毎日垂直移動を行っており、毎晩表層域に移動し、動物プランクトンと同様の移動をたどり、日中は安全のために深海に戻ることが多い。^{[21] [2] [23]}これらの垂直移動は数百メートルにわたって起こる。

これらの魚は筋肉質の体、骨化した骨、鱗、よく発達した鰓と中枢神経系、大きな心臓と腎臓を持っています。中深層のプランクトン食魚は小さな口と細かい鰓耙を持ち、魚食魚はより大きな口と粗い鰓耙を持っています。^{[21] [2]}

垂直回遊魚には浮き袋がある。^[18]魚は浮袋を膨らませて上昇する。中深海では水圧が高いため、これにはかなりのエネルギーが必要となる。魚が上昇するにつれ、浮き袋が破裂するのを防ぐために浮き袋内の空気を減らさなければならない。深海に戻るには、浮き袋を収縮させる。^{[24]回遊の過程では}水温躍層を通過するが、この水温は10～20℃の間で変化するため、かなりの温度耐性を示す。^[25]

中深海魚は、低照度条件での活動的な生活に適応しています。そのほとんどは大きな目を持つ視覚捕食者です。テレスコープフィッシュなどの深海魚の中には、大きなレンズと上向きの桿体細胞のみを備えた管状の目を持つものもあります。これにより両眼視力が得られ、小さな光信号に対する感度が高くなります。^{[2]この適応により、側方視力が犠牲になりますが、末端視力が向上し、捕食者は頭上にシルエットで現れる}イカやコウイカ、小魚を見つけることができます。 ^[21]

中深海魚は通常、防御用の棘を持たず、色をカモフラージュに使う。^[21] 待ち伏せ型の捕食者は暗く、黒か赤である。より長い赤色の波長の光は深海に届かないため、赤色は事実上黒と同じ働きをする。回遊性種は、陰影のついた銀色を呈する。腹部には、弱い光を発する発光器官が配置されていることが多い。下から見上げる捕食者にとって、この生物発光は魚のシルエットをカモフラージュする。しかし、これらの捕食者の中には、（赤色が不足している）周囲の光をフィルタリングする黄色いレンズを持つものもあり、生物発光は見えるままである。^[26]

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  ナンキョクアイナメは、獲物の魚のシルエットを感知するのに適応した、上を向いた大きな目を持っています。^[27]
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  バレルアイは樽型の管状の目を持ち、通常は上を向いているが、前方に回転することもある。^[28]
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  ストップライトルースジョーは、体の4分の1の長さの下顎を持つ。顎には底がなく、ヒンジと変形した舌骨によってのみ接続されている。前方の大きな牙のような歯の後に、多数の小さなとげのある歯が続く。 ^{[29] [30]}
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  ストップライトルースジョーは、赤色発光する数少ない魚類の一つでもある。獲物のほとんどは赤色光を感知できないため、この魚は基本的に目に見えない光線で獲物を狩ることができる。^[29]

ブラウンスナウト・スプークフィッシュはバレルアイの一種で、レンズではなく鏡を使って目に像を焦点を合わせる唯一の脊椎動物として知られています。^{[31] [32]}

深海トロール漁によるサンプル採取によると、ランタンフィッシュは深海魚のバイオマス全体の65％を占めていることが示されている。^{[33]実際、ランタンフィッシュはすべての}脊椎動物の中で最も広く分布し、個体数が多く、多様性に富んだ魚の一種であり、大型生物の餌として重要な生態学的役割を果たしている。ランタンフィッシュの推定バイオマスは5億5000万～6億6000万トンで、これは全世界の漁獲量の数倍にあたる。ランタンフィッシュはまた、世界の海洋の深層散乱層のバイオマスの多くを占めている。ソナーはランタンフィッシュの何百万もの浮き袋に反射し、疑似底のような外観を与える。^[34]

2010年のマラスピナ周回航海は6万キロを航海し、音響観測を行った。中深海の生物量は100億トン以上（以前の推定値の10倍）で、海洋魚類の生物量の約90％を占めていると報告された。^[35]これらの魚がどれだけの炭素を隔離しているかの推定値は、2024年時点でも非常に不確実である。^[36]

中深海魚は2024年現在、主要な漁業を構成していない。アイスランド、ノルウェー、ソ連での初期の取り組みでは商業産業は生まれなかった。欧州連合は主要な中深海魚種の個体数と漁業技術を研究するMEESOプロジェクトに資金を提供した。現在まで、人間の味覚に訴える魚は特定されておらず、漁業者は代わりに動物飼料市場に焦点を当てている。^[36]

メバチマグロは表層/中層に生息する肉食種で、他の魚類を食べます。衛星標識により、メバチマグロは日中に長時間水面下を泳ぎ回り、時には 500 メートル (1,600 フィート) の深さまで潜ることが明らかになりました。これらの動きは、深層散乱層の餌生物の垂直移動に反応していると考えられています。

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  ロングノーズランセットフィッシュ。ランセットフィッシュは中深海に生息する待ち伏せ型の捕食魚で、中深海魚の中では最大級の魚種（最大2メートル）である。^[37]
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  テレスコープフィッシュは、前方を向いた大きなレンズを備えた伸縮式の目を持っています。^[38]
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  ダガートゥースは短剣のような歯で他の中深海魚を噛み切ります。^[39]
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  メバチマグロは夜間は表層水域を、日中は中層水域を回遊します。
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  メキシコ湾でトロール漁された中深海性餌魚のコレクション。ハダカハダマシ、アンコウの幼生、イシモチ、バラクーダなどが含まれる。

中深海域より下は真っ暗です。これは真夜中または深海域と呼ばれ、水深 1,000 メートルから最深部の深海底域まで広がります。水が非常に深い場合、4,000 メートル (2.5 マイル) より下の遠海域は下部真夜中または深海域と呼ばれることがあります。

これらのゾーン全体の状況はほぼ均一で、暗闇は完全で、圧力は圧倒的で、温度、栄養分、溶存酸素レベルはすべて低い。^[2]

深海魚はこれらの状況に対処するために特別な適応をしており、代謝が遅く、食性が特殊でなく、手に入るものは何でも食べる。彼らは食べ物を探してエネルギーを浪費するよりも、じっと座って餌を待つことを好む。深海魚の行動は中深海魚の行動と対照的である。中深海魚は移動性が高いことが多いが、深海魚はほとんどが待ち伏せ型の捕食者であり、通常、移動にほとんどエネルギーを費やさない。^[44]

主な深海魚は小型のイシモチとアンコウで、オオハナダイ、マムシ、ダガートゥース、バラクーダもよく見られる。これらの魚は小型で、多くは体長約10センチメートル（3.9インチ）で、25センチメートル（9.8インチ）を超えるものは多くない。彼らはほとんどの時間を水柱の中で辛抱強く待って獲物が現れるか、蛍光物質に誘い込まれるのを待つ。深海域で利用できるわずかなエネルギーは、堆積物、糞便、時折無脊椎動物や中深海魚の形で上から濾過される。^[44]表層域に起源を持つ食物の約20％が中深海域に落ち、^[22]深海域に濾過されるのは約5％にすぎない。^[40]

深海魚は定住性で、食料やエネルギーがほとんどなく、太陽光さえなく、生物発光しかない生息地で最小限のエネルギーを出力するように適応している。体は細長く、筋肉と骨格は弱く、水分が多い。魚の大部分が水なので、この深さの大きな水圧で圧迫されることはない。伸縮性のある蝶番式の顎と反り返った歯を持つことが多い。ぬるぬるしており、鱗はない。中枢神経系は側線と嗅覚系に限られており、目は小さく機能しない可能性があり、えら、腎臓、心臓、浮袋は小さいか欠けている。^{[40] [45]}

これらは魚の幼生に見られる特徴と同じであり、深海魚は進化の過程で幼生成熟を通じてこれらの特徴を獲得したことを示唆している。幼生と同様に、これらの特徴により、魚はほとんどエネルギーを消費せずに水中に浮遊したままでいることができる。^[46]

凶暴な外見にもかかわらず、これらの深海の獣のほとんどは筋肉が弱い小型魚であり、人間にとって脅威となるには小さすぎます。

深海魚の浮き袋は存在しないか、ほとんど機能しておらず、深海魚は通常垂直移動を行わない。このような大きな圧力で浮き袋を満たすには、膨大なエネルギーコストがかかる。深海魚の中には、幼魚で表層水域に生息している間は浮き袋が機能するものの、成魚の生息地まで下ると、浮き袋が萎縮したり脂肪で満たされたりするものもある。^[47]

最も重要な感覚器官は通常、音に反応する内耳と、水圧の変化に反応する側線である。嗅覚器官は、匂いでメスを見つけるオスにとっても重要である。^[48] 深海魚は黒色、または時には赤色で、発光器はほとんどない。発光器が使用されるのは、通常、獲物を誘い込むため、または配偶者を引き付けるためである。食物が非常に少ないため、深海魚の捕食者は摂食習慣に選択性はなく、十分に近づくものは何でも捕食する。彼らは、大きな獲物を捕らえる鋭い歯を備えた大きな口と、飲み込まれた小さな獲物が逃げないように重なり合った鰓耙を持つことでこれを実現している。^[45]

このゾーンで配偶者を見つけるのは簡単ではない。一部の種は生物発光に依存している。他の種は雌雄同体で、遭遇すると卵子と精子の両方を生産する可能性が2倍になる。^[40]メスのアンコウは小さなオスを引き付けるためにフェロモンを放出する。オスはメスを見つけると、噛みつき、決して離さない。アンコウの一種Haplophryne mollisのオスがメスの皮膚に噛みつくと、口と体の皮膚を消化する酵素を放出し、2つの循環系が合流するまでメスを融合させる。その後、オスは一対の生殖腺に退縮する。この極端な性的二形性により、メスが産卵の準備ができたときに、すぐに配偶者が見つかるようになっている。^[49]

深海域にはイカ、大型クジラ、タコ、海綿動物、腕足動物、ヒトデ、ウニ類など魚類以外の多くの動物が生息しているが、魚類が生息するには難しい海域である。

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  ホウボウは大きな口を開けて獲物に向かって泳ぎ、口を網のように使います。尾の先には獲物を引き寄せるための発光器官があります。
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  膨張可能な胃を持つクロツバメウナギは、自身の10倍の質量の硬骨魚を丸ごと飲み込む能力で有名である。 ^{[50] [51]}
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  メスのHaplophryne mollisアンコウは、メスが産卵する準備ができたときに使うために、一対の生殖腺に退化した付着したオスを引きずっています。
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  広範囲に分布するオオハナガニは、体の大きさに比例して、あらゆる魚類の中で最も大きな歯を持っています。^[52]凶暴な外見にもかかわらず、深海魚は通常、筋肉が弱く、人間にとって脅威となるには小さすぎます。
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  スローンズバイパーフィッシュは、深海から表層水付近まで夜間に回遊することができる。^[53]

底魚は海の底かその近くに生息する。^[54]底魚は大陸棚の沿岸域の海底で見られ、外洋では大陸棚斜面と大陸棚の大陸外縁に沿って見られる。底魚は一般に深海や深海底、あるいは深海平原では見られない。泥、砂、砂利、岩からなる海底に生息する。^[54]

深海では、深海魚に比べて底生魚は活発に活動し、比較的数が多い。^[44]

ウナギ科やカワハギ科は一般的で、他のよく知られた科としてはウナギ、ウナギ科、ヌタウナギ、アオウミウシ、コウモリウオ科、およびウミウシ科がある。^[45]

深海底魚の体は筋肉質で、器官がよく発達しています。この点では、深海魚よりも中海魚に近いと言えます。その他の点では、より多様です。通常、発光器はなく、目と浮袋は、まったくないものからよく発達したものまであります。大きさはさまざまで、1 メートルを超える大型種も珍しくありません。

深海の底生魚は、通常、細長く、ウナギやウナギのような形をしています。これは、長い体に長い側線があるためと考えられます。側線は低周波の音を感知し、一部の底生魚は、交尾相手を引き付けるためにそのような音を鳴らす筋肉を持っているようです。^{[18]底生魚が}餌となる魚を仕掛けた罠を素早く見つけることからもわかるように、嗅覚も重要です。

深海底魚類の主な餌は深海底の無脊椎動物と死肉である。嗅覚、触覚、側線感覚がこれらを見つけるための主な感覚装置であると思われる。^[55]

深海底魚は、底生魚と底浮遊魚に分けられる。通常、底生魚は負浮力で、底浮遊魚は中性浮力である。底生魚は常に底と接触している。待ち伏せ捕食者として待ち伏せするか、餌を求めて底の上を活発に移動する。^[55]

底生魚は水底のすぐ上に生息し、底生生物や底生動物プランクトンを餌としています。^[56]底生魚のほとんどは底生魚です。^[54]

それらは、たるんだ体型と頑丈な体型に分けられます。たるんだ底生魚は深海魚と同様に、体重が少なく、代謝率が低く、獲物を待ち伏せするために横たわっている間、最小限のエネルギーしか消費しません。^[57]たるんだ魚の例としては、カスクイールのAcanthonus armatus ^[58]が挙げられます。これは、巨大な頭と体の90％が水である捕食者です。この魚は、既知のすべての脊椎動物の中で、体の大きさに比べて最大の耳（耳石）と最小の脳を持っています。^[59]

強健な底生魚は筋肉質の遊泳魚で、活発に海底を巡り獲物を探します。海山など流れの強い地形の周辺に生息することもあります。^{[59]例としては、}オレンジラフィーやマゼランアイナメが挙げられます。これらの魚はかつて豊富に生息していたことと、その強健な体が食用に適していることから、商業的に漁獲されてきました。^{[60] [61]}

底生魚は浮遊魚ではありませんが、ここでは完全性と対比のために簡単に説明します。

一部の魚は上記の分類に当てはまらない。例えば、広く分布し、ほとんど目が見えず、底生動物プランクトンを餌とするクモウオ科は、底生動物プランクトンを餌とする。しかし、底生魚は底に接して生活するため、厳密には底生魚である。クモウオのひれには長いひれ条があり、流れに逆らって底に「立つ」ために使われ、通り過ぎる動物プランクトンを捕らえる。^[62]

最も深いところに生息する魚として知られるアビソブロチュラ・ガラテアは、ウナギのような盲目の底生魚で、底生無脊椎動物を餌としています。^{[63] [64]}

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  海底で休んでいるヌタウナギ。ヌタウナギは、自分自身や死んだ魚を見つけると、それを有毒な粘液で覆い、他の種が食べられないようにします。
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  クモウオ科の一種であるバチプテロイス・グララトール（Bathypterois grallator）は、鰭の延長部を使って海底に「立つ」。^[65]
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  アカエイは底生魚、二枚貝、カニ、エビなどを餌とする。^[66]

深海では、食糧不足と極度の水圧により魚の生存能力が制限される。海洋の最深部は約11,000メートル（6.8マイル）である。深海魚は通常3,000メートル（1.9マイル）より深いところでは見られない。底生魚の最大記録は8,370メートル（5.20マイル）である。^[67]極度の水圧が必須酵素の働きを阻害する可能性がある。^[40]

底生魚はより多様で、生息地の多様性があり、多くの場合、食料供給がある大陸斜面で見つかる可能性が高い。海底の約40％は深海平原で構成されているが、これらの平坦で特徴のない領域は堆積物で覆われており、底生生物（ベントス）はほとんど存在しない。深海の底生魚は、無脊椎動物のコミュニティが確立されている平原の間の峡谷や岩の露出に関連する可能性が高い。海底の山（海山）は深海の流れを遮断し、底生魚を支える生産的な湧昇を引き起こす可能性がある。海底の山脈は、水中の領域を異なる生態系に分割する可能性がある。^[17]

小型の遠洋魚は、通常、大型の遠洋魚や他の捕食動物に捕食される餌魚である。餌魚はプランクトンを濾過摂食し、通常、体長は10センチメートル（3.9インチ）未満である。群れをなして行動することが多く、産卵場と餌場の間を長距離移動することもある。特に、北東大西洋周辺の湧昇域、日本沖、アフリカとアメリカ大陸の西海岸沖で見られる。餌魚は一般的に寿命が短く、その個体数は年々大きく変動する。^[68]

ニシンは北海と北大西洋の水深200メートル（660フィート）まで生息している。これらの地域では数世紀にわたりニシン漁が盛んに行われてきた。大きさや成長率の異なるニシンはそれぞれ異なる集団に属しており、それぞれが独自の回遊ルートを持っている。産卵期にはメスが2万～5万個の卵を産む。産卵後、ニシンは脂肪が枯渇し、プランクトンが豊富な餌場へと回遊する。^[69]アイスランド周辺では、3つの異なるニシン集団が伝統的に漁獲されていた。これらの集団は1960年代後半に崩壊したが、2つはその後回復した。崩壊後、アイスランドはカラフトシシャモに目を向け、現在ではアイスランドの総漁獲量の約半分を占めている。^[70]

アオホワイティングは外洋や大陸斜面の100～1000メートルの深さに生息しています。昼間は餌となる動物プランクトンを垂直に移動させ、夜間は海面まで移動します。^{[69] [71]}

カタクチイワシやイワシの伝統的な漁業は、太平洋、地中海、南東大西洋でも行われてきました。^[72]近年の世界の飼料用魚の年間漁獲量は約2,200万トンで、世界の総漁獲量の4分の1に相当します。

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  群れをなす 太平洋イワシは餌となる魚です。
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  カイアシ類を捕食するニシン
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  カラフトシシャモ
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  アンチョビ
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  ペルー産アンチョビ

中型の遠洋魚には、アジ、バラクーダ、トビウオ、カツオ、マヒマヒ、沿岸サバなどがある。^[1]これらの魚の多くは餌となる魚を捕食するが、今度はさらに大きな遠洋魚に捕食される。ほぼすべての魚はある程度捕食魚であり、頂点捕食者を除けば、捕食魚と獲物または餌となる魚の区別はいくぶん人為的なものである。^[73]

ヨーロッパには沿岸サバの3つの集団が生息している。1つの集団は北海に渡り、もう1つはアイリッシュ海の海域に留まり、3つ目の集団はスコットランドとアイルランドの西海岸に沿って南下する。サバの巡航速度は時速10キロメートルと驚異的である。^{[69] [74]}

大型の遠洋魚の多くは、沖合まで長距離を移動する海洋遊牧種です。小型の遠洋餌魚や中型の遠洋魚を餌とします。時には群れをなす獲物を追うこともあり、多くの種は群れを形成します。

大型の遠洋魚の例としては、マグロ、カジキ、サワラ、サメ、大型のエイなどが挙げられます。

特にマグロは商業漁業にとって非常に重要である。マグロは海を越えて回遊するが、海上でマグロを見つけようとするのは通常の方法ではない。マグロは、海流の境界、島の周り、海山の近く、大陸斜面に沿った湧昇域など、餌が豊富な場所に集まる傾向がある。マグロはいくつかの方法で捕獲される。特殊な網で表層の魚群全体を囲む巻き網船、他の小型の浮魚を餌としてつけた竿を使う一本釣り船、そしてマグロや他の一部の浮魚は浮遊物の下に集まる傾向があるため、魚群集装置と呼ばれるいかだを設置する。^[1]

その他の大型遠洋魚、特にカジキやメカジキは高級な狩猟魚です。

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  キハダマグロは、現在では大幅に減少しているミナミマグロの代替として漁獲されています。
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  大西洋マナガツオ
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  メカジキ
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  サワラは時速10キロメートルで長距離を回遊する。^{[69] [74]}

湧昇は海岸沿いと海洋中央部の両方で発生し、深海流の衝突により栄養分に富んだ冷たい水が表面に運ばれる。この湧昇は植物プランクトンの大発生を促し、それが今度は動物プランクトンを生み出し、世界の主要な漁業の多くを支えている。湧昇が失敗すると、その地域の漁業は失敗する。^[14]

1960年代、ペルーのアンチョビ漁業は世界最大の漁業だった。1972年のエルニーニョ現象の際、 50年周期で冷たいフンボルト海流の上に暖かい水が流れ込み、水温躍層の深さが下がり、アンチョビの個体数は大幅に減少した。湧昇が止まり、植物プランクトン生産が急落し、アンチョビの個体数も激減、アンチョビに依存していた何百万羽もの海鳥が死んだ。 ^[75] 1980年代半ば以降、湧昇が再開し、ペルーのアンチョビ漁獲量は1960年代のレベルに戻った。

日本沖では、親潮と黒潮の衝突により栄養分に富んだ湧昇流が発生している。これらの海流の周期的な変化により、イワシの個体数は減少した。漁獲 量は1988年の500万トンから1998年には28万トンに減少した。さらに、太平洋クロマグロは餌を求めてこの地域に来なくなった。^{[76] [77]}

海流は魚の分布を形作り、魚を集中させたり分散させたりします。隣接する海流は、たとえ変化しても明確な境界を定めることができます。これらの境界は目に見えることもありますが、通常、その存在は塩分、温度、濁度の急激な変化によって示されます。^[14]

例えば、アジア北太平洋では、ビンナガマグロは2つの海流系の間に閉じ込められている。北の境界は冷たい北太平洋海流によって決定され、南の境界は北赤道海流によって決定される。さらに複雑なことに、ビンナガマグロの分布は、2つの海流系によって定義された領域内で、季節によって流れが変動する別の海流である黒潮によってさらに変更される。^[78]

表層性魚類は、卵や幼生が下流に流れて適切な餌場にたどり着き、最終的には成魚の餌場に流れ着く場所で産卵することが多い。 ^[14]

島や堆は海流や湧昇と相互作用し、海洋の生産性の高い領域を形成することがあります。大きな渦が島から下流または風下に形成され、プランクトンが集中します。^[79]堆やサンゴ礁は深層流の湧昇を遮断することがあります。^[14]

• サバ科

表層魚類は一般的に、餌場と産卵場の間を長距離移動したり、海洋の変化に応じて移動したりする。サケやマグロなどの大型海洋捕食魚は、海を渡り、数千キロメートルを移動することもある。^[81]

2001 年の研究では、ノースカロライナ沖の海域で、特殊なポップアップ タグを使用して大西洋クロマグロの動きが調査されました。マグロに取り付けられたこれらのタグは、約 1 年間マグロの動きを監視し、その後、取り外して水面に浮かび、情報を衛星に送信します。この研究では、マグロには 4 つの異なる回遊パターンがあることがわかりました。1 つのグループは、1 年間西大西洋にとどまりました。もう 1 つのグループも主に西大西洋にとどまりましたが、産卵のためにメキシコ湾に移動しました。3 番目のグループは、大西洋を横断して戻ってきました。4 番目のグループは、東大西洋に渡り、産卵のために地中海に移動しました。この研究は、産卵場所によって多少の違いはあるものの、基本的に大西洋クロマグロの個体群は 1 つしかなく、北大西洋、メキシコ湾、地中海のすべてを使用するグループが混在していることを示しています。^[82]

高度回遊性種（HMS）という用語は、国連海洋法条約（UNCLOS）第64条に由来する法律用語である。^[83]

高度回遊性の魚種には、マグロおよびマグロ類（ビンナガマグロ、大西洋クロマグロ、メバチマグロ、カツオ、キハダマグロ、クロマグロ、コマグロ、太平洋クロマグロ、ミナミマグロ、ブレット）、マナガツオ、カジキ、バショウカジキ、メカジキ、サンマ、外洋性のサメ、さらにイルカなどの哺乳類や他の鯨類が含まれます。

本質的に、高度回遊性種は、クジラ目を加え、マンボウなどの商業的に重要でない魚類を除けば、前のセクションで説明した「大型外洋魚類」の大きい方と一致する。これらは高栄養段階の種であり、餌となる魚を捕食したり、繁殖したりするために、海洋をかなりの距離を移動するが、その距離はさまざまであり、地理的にも広い分布を持つ。したがって、これらの種は、200海里（370 km）の排他的経済水域内と、これらの水域外の公海の両方で見られる。これらは外洋性種であり、主に外洋に生息し、海底近くには生息しないが、ライフサイクルの一部を沿岸水域で過ごすことがある。^[84]

国連食糧農業機関（FAO）によると、 2005年の世界漁獲量は野生漁業における商業漁業で9,320万トンであった。^[85]このうち約45%が遠洋魚であった。次の表は世界の漁獲量をトン単位で示している。^[86]

2009年、国際自然保護連合（IUCN）は、絶滅の危機に瀕している海洋のサメとエイに関する初のレッドリストを作成した。同団体は、外洋のサメとエイの約3分の1が絶滅の危機に瀕していると主張している。^[87]このリストには、シュモクザメ、オオイトマキエイ、ニシネズミザメなど64種の海洋のサメとエイが掲載されている。^[88]

海洋のサメは、メカジキやマグロの公海漁業によって偶然捕獲される。過去には、サメは無価値な混獲物とみなされていたため、サメの市場はほとんどなかった。現在、サメは、特にフカヒレスープに使用されるフカヒレのために、新興アジア市場への供給対象としてますます狙われている。^[88]

北西大西洋のサメの個体数は、1970年代初頭から50％減少したと推定されています。海洋のサメは多くの子供を産まないため脆弱であり、子供が成熟するまでに数十年かかることがあります。^[88]

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  アカシュモクザメは絶滅危惧種に分類されています。
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  メキシコ湾ではオグロメジロザメの個体数が99%減少した。^[88]
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  大型エイの一種であるデビルフィッシュが脅威にさらされている。
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  ニシネズミザメは絶滅の危機に瀕している。

世界の一部では、1970年代後半からアカシュモクザメの個体数が99%減少している。レッドリストでは世界的に絶滅危惧種に指定されており、絶滅の危機に瀕している。 ^[88]

注記

文献

• ボーン、クエンティン、ムーア、リチャード (2008)。魚類の生物学。ガーランドサイエンス。ISBN 978-0-203-88522-2。
• Moyle, PB & Cech, JJ (2004)。魚類学入門（第 5 版）。ベンジャミン・カミングス。ISBN 978-0-13-100847-2。

• Collette, BB (2010)「表層魚類の生殖と発達」Kathleen S Cole著『 海洋魚類の生殖と性：パターンとプロセス』pp. 21–64、カリフォルニア大学出版局。ISBN 978-0-520-26433-5。 
• Freon, Pierre (1998) 「浮遊魚の分布と行動のダイナミクス：漁業と資源評価への影響」 、Wiley - Blackwell。ISBN 978-0-85238-241-7。 
• Johnsen, S (2003). 「透明マントを脱ぐ: 光学条件の変化が遠洋の潜伏状態に及ぼす影響」.統合比較生物学. 43 (4): 580–590. doi : 10.1093/icb/43.4.580 . PMID  21680466.
• Makris, N; Ratilal, P; Jagannathan, S; Gong, Z; Andrews, M; Bertsatos, I; Godo, OR; Nero, RW; Jech, JM (2009). 「臨界個体群密度が広大な海洋魚群の急速な形成を引き起こす」. Science . 323 (5922): 1734–1737. Bibcode :2009Sci...323.1734M. doi :10.1126/science.11​​69441. PMID  19325116. S2CID  6478019.
• Pepperell J (2011) 『外洋の魚類：自然史と図解ガイド』 ニューサウスウェールズ大学出版局、ISBN 978-1-74223-267-6。 
• Salvanesa AGV および Kristoffersen JB「中遠洋魚類」In: Encyclopedia of Ocean Sciences、1711 ～ 1717 ページ。土井：10.1006/rwos.2001.0012
• 科学者が動物の行動パターンの起源を特定PhysOrg.com、2009 年 3 月 26 日。
• 1 匹の魚、2 匹の魚: 新しい MIT センサーが魚の数を計測する精度を向上PhysOrg.com、2006 年 2 月 2 日。

• 水中世界の光り輝く生命エディス・ウィダーによるTEDビデオ
• オープン オーシャンMarineBio.org . MarineBio.org。2011 年 8 月 28 日更新。Edith Widderによる TED ビデオ
• オープン オーシャンMarineBio.org . MarineBio.org。2011 年 8 月 28 日更新。
• 欧州委員会の遠洋諮問委員会