共生生物

内部共生生物またはエンドバイオント^[1]は、他の生物の体内または細胞内に生息する生物です。通常、2つの生物は共生関係にあります。例としては、マメ科植物の根粒に生息する窒素固定 細菌（根粒菌と呼ばれる）、サンゴ礁を形成するサンゴ内の単細胞藻類、昆虫に必須の栄養素を提供する細菌内部共生生物などがあります。^{[2] [3]}

細胞内共生は真核生物と植物の発達に重要な役割を果たした。およそ22億年前、古細菌が貪食作用によって細菌を吸収し、それが最終的にほぼすべての真核生物細胞にエネルギーを供給するミトコンドリアとなった。およそ10億年前、それらの細胞の一部がシアノバクテリアを吸収し、最終的に葉緑体となった。葉緑体は太陽光からエネルギーを生成する細胞小器官である。 ^{[4]およそ1億年前、}パウリネラ属のアメーバの系統が独立してシアノバクテリアを飲み込み、それが機能的に従来の葉緑体と同義の色素胞に進化した。^[5]

約1億年前、窒素固定細菌であるUCYN-Aが海藻Braarudosphaera bigelowiiの内部共生菌となり、最終的に窒素を固定するニトロプラストへと進化しました。^[6]同様に、Rhopalodiaceae科の珪藻には、球状体またはジアゾプラストと呼ばれるシアノバクテリアの内部共生菌がおり、これは細胞小器官の進化の初期段階にあると提案されています。^{[7] [8]}

共生生物は、必須共生（生存に宿主を必要とする）か、通性共生（独立して生存できる）のいずれかである。^[9]必須共生の最も一般的な例は、ミトコンドリアと葉緑体であるが、これらは宿主細胞と連動して有糸分裂によって繁殖するわけではない。代わりに、それらが生息する宿主細胞とは切り離された複製プロセスである二分裂によって複製する。 ^{[10] [11]}バンクロフト糸状虫やマンソネラ・パースタンスなどの一部のヒト寄生虫は、ウォルバキア属との必須共生により、中間の昆虫宿主で繁殖する。 ^[12]これらは両方とも、細菌宿主を標的とした治療によって駆除できる。^[13]

内部共生はギリシャ語に由来します: ἔνδον endon「内部」、σύν syn「一緒に」、βίωσις biosis「生きている」。

共生説では、真核生物は原核生物を吸収して進化したとされている。典型的には、1つの生物が細菌を包み込み、2つは共生関係を発展させる。吸収された細菌（内部共生生物）は最終的に宿主細胞内でのみ生息する。これは観察された細胞小器官の発達の概念に適合している。^{[14] [15] [16] [17] [18]}

通常、共生菌のゲノムは縮小し、宿主によって役割が置き換えられた遺伝子は廃棄される。^[19]例えば、マジカダセミのホジキニアゲノムは、以前の独立細菌とは大きく異なっている。セミのライフサイクルは、地下で何年も静止することを含む。共生菌はこの段階で多くの世代を生み出し、選択圧をほとんど受けないため、ゲノムが多様化できる。選択はエピソード的である（セミが繁殖するとき）。元のホジキニアゲノムは、それぞれが数個の遺伝子のみをコードする、はるかに単純な3つの共生菌に分裂した。これは、異なる系統を生み出す断続平衡の例である。宿主は3つの共生菌すべてを必要とする。^[20]

共生生物の伝播は、宿主が共生生物を獲得するプロセスです。共生生物は宿主細胞によって生成されるものではないため、宿主細胞が分裂するにつれて、共生生物は独自の方法で繁殖し、娘細胞に増殖する必要があります。共生生物の移動には、水平伝播、垂直伝播、混合伝播 (水平伝播と垂直伝播のハイブリッド) の 3 つの経路があります。

水平伝播（水平伝播）は、宿主が環境または他の宿主から通性共生生物を獲得するプロセスです。^[9]根粒菌とマメ科植物の共生（細菌と植物の共生）は、この様式の代表的な例です。^[21]根粒菌とマメ科植物の共生関係は、根粒の形成などのプロセスに重要です。これは、マメ科植物の宿主によって放出されたフラボノイドから始まり、根粒菌種（共生生物）がそのNod遺伝子を活性化します。^[21]これらのNod遺伝子は、マメ科植物が検出するリポオリゴ糖シグナルを生成し、根粒の形成につながります。^[22]このプロセスは、植物の窒素固定などの他のプロセスにも影響を及ぼします。^{[21]このような相互作用の進化上の利点は、植物と細菌の相互作用（}ホロバイオント形成）に見られるように、関与する両生物間の遺伝子交換を可能にし、新しい機能の傾向を高めることである。^[23]

垂直伝播は、共生菌が親から子へ直接移動する場合に起こります。^{[24] [25]水平伝播では、各世代が環境から共生菌を獲得します。例としては、}エンドウマメアブラムシの共生菌など、特定の植物の根にいる窒素固定細菌があります。3番目のタイプは混合モード伝播で、共生菌が数世代にわたって水平に移動し、その後垂直に獲得されます。^{[26] [27] [28]}

ツェツェバエの共生菌であるウィグルスワーシア^[28]は、垂直感染する（母乳を介して）。 ^{[28]共生菌がこの段階に達すると、}ミトコンドリアや葉緑体に似た細胞小器官に似たものとなる。垂直感染では、共生菌は独立して生存する必要がなく、多くの場合ゲノムが縮小する。例えば、エンドウマメアブラムシの共生菌は必須分子の遺伝子を失っており、宿主からの供給に頼っている。その見返りとして、共生菌はアブラムシ宿主のために必須アミノ酸を合成する。 ^{[22]共生菌がこの段階に達すると、}ミトコンドリアや葉緑体に似た細胞小器官に似たものとなり始める。このような依存的な宿主と共生菌がホロバイオントを形成する。ボトルネックが発生した場合、共生生物の多様性の減少により、有害な突然変異が蓄積し、宿主と共生生物の相互作用が損なわれる可能性があります。 ^[29]

共生関係の最もよく研​​究されている例は無脊椎動物である。これらの共生関係は、 Symbiodinium（サンゴ）やWolbachia （昆虫）など、地球規模の影響を及ぼす生物に影響を及ぼす。多くの農業害虫やヒトの病原菌媒介昆虫は、主要な共生生物と密接な関係を持っている。^[30]

科学者は昆虫の共生生物を一次共生生物と二次共生生物に分類しています。一次共生生物（P共生生物）は、何百万年もの間（千万年から数億年）昆虫の宿主と共生してきました。彼らは昆虫の宿主と絶対共生関係を形成し、共種形成を示します。二次共生生物は、より最近になって宿主と共生し、水平伝播する可能性があり、昆虫の血リンパ（特殊なバクテリオサイトではない、下記参照）に生息し、絶対共生ではありません。^[31]

昆虫の一次共生生物の中で最もよく研​​究されているのは、エンドウヒゲナガアブ（Acyrthosiphon pisum）とその共生生物Buchnera sp. APS、^{[32] [22]}ツェツェバエ （Glossina morsitans ）とその共生生物Wigglesworthia glossinidia brevipalpis 、下等シロアリの共生原生生物である。他の昆虫の共生と同様に、共生は必須である。栄養強化食を与えると共生生物のいない標本も生き延びることができるが、不健康で、せいぜい数世代しか生きられない。^[33]

いくつかの昆虫グループでは、これらの共生細菌はバクテリオサイト（マイセトサイトとも呼ばれる）と呼ばれる特殊な昆虫細胞に生息し、母子感染する。つまり、母親が共生細菌を子孫に伝える。ブフネラのように卵子で細菌が伝染するケースもあれば、ウィグルスワーシアのように母乳を通じて胎児に伝染するケースもある。シロアリでは、共生細菌は後腸内に生息し、コロニーメンバー間で栄養交換によって伝染する。^[34]

一次共生生物は、必須栄養素を提供したり、昆虫の老廃物を代謝してより安全な形にしたりすることで、宿主を助けると考えられています。たとえば、ブフネラの主な役割は、アブラムシが植物の樹液という食物から得ることができない必須アミノ酸を合成することです。ウィグルスワーシアの主な役割は、ツェツェバエが食べる血液から得ることができないビタミンを合成することです。下等シロアリでは、共生原生生物がシロアリの食物の大部分を占めるリグノセルロース物質の消化に大きな役割を果たしています。

細菌は、捕食者への露出や他の細菌種との競争の減少、栄養素の十分な供給、および宿主内部の相対的な環境の安定性から恩恵を受けます。

昆虫の一次共生細菌は、既知の細菌ゲノムの中で最も小さい部類に入り、近縁の細菌によく見られる多くの遺伝子を失っている。ある説では、これらの遺伝子の一部は宿主昆虫細胞の環境では不要であると主張している。補完的な説では、昆虫体内の細菌の数が比較的少ないため、有害な突然変異や小さな突然変異を集団から「排除」する自然選択の効率が低下し、数百万年かけて遺伝子が失われるという。細菌と昆虫の系統発生が平行していると推測される研究は、一次共生細菌は垂直方向にのみ伝播するという仮説を支持している。^{[35] [36]}

細菌の絶対共生生物を攻撃することで、その宿主を制御する方法が得られる可能性がある。宿主の多くは害虫やヒトの病気の媒介者である。例えば、アブラムシは農作物の害虫であり、ツェツェバエはアフリカ睡眠病を引き起こすトリパノソーマ・ブルーセイという生物を運ぶ。^[37]昆虫の共生生物を研究することは、他の種における共生を理解するための代替手段として、一般的な共生の起源を理解するのに役立つ可能性がある。

最も研究されているアリの共生細菌は、 Camponotus属アリの主要共生細菌であるBlochmannia属細菌である。2018年には、 Cardiocondylaで新しいアリ関連共生細菌であるCandidatus Westeberhardia Cardiocondylaeが発見された。これは主要共生細菌であると報告されている。^[38]

エンドウアブラムシ（Acyrthosiphon pisum）には、少なくとも3つの二次共生細菌、Hamiltonella defensa、Regiella injectionicola、Serratia symbioticaが含まれています。Hamiltonella defensaはアブラムシの宿主を寄生蜂から守ります。^[39]この共生は昆虫の免疫応答の失われた要素を補います。^[40]

最もよく理解されている防御共生菌の 1 つが、らせん細菌のSpiroplasma poulsoniiです。Spiroplasma sp. は生殖操作者になることもありますが、ショウジョウバエの防御共生菌でもあります。Drosophila neotestaceaでは、S. poulsonii は線虫寄生虫からハエの宿主を守る能力があるため、北米全域に広がっています。^[41]この防御は、侵入する寄生虫の分子機構を攻撃する「リボソーム不活性化タンパク質」と呼ばれる毒素によって媒介されます。 ^{[42] [43]}これらの毒素は、昆虫の共生菌とその宿主の間の防御共生のメカニズムが理解された、防御共生の最初の例の 1 つです。^[44]

ソダリス・グロッシニディウスはツェツェバエの二次共生菌で、中腸や血リンパを含む様々な宿主組織の細胞間および細胞内に生息する。系統学的研究では、ソダリスとツェツェバエの進化の間に相関関係は報告されていない。 ^[45]ウィグルスワーシアとは異なり、 ソダリスは試験管内で培養されている。 ^[46]

カルディニウムや他の多くの昆虫には二次共生生物がいる。 ^{[47] [19]}

細胞外共生細菌は、現存する棘皮動物の4つの綱（ウミユリ上科、クモ上科、ウニ上科、ナマズ上科）すべてに存在する。その関連性（感染様式、伝播、代謝要件など）についてはほとんどわかっていないが、系統解析により、これらの共生細菌はアルファプロテオバクテリア綱に属し、リゾビウムおよびチオバチルスと関連していることが示唆されている。他の研究では、これらの表皮下細菌は宿主内に豊富に存在する可能性があり、棘皮動物に広く分布していることが示唆されている。^[48]

一部の海洋貧毛類（例えば、Olavius algarvensisやInanidrillus spp.）は、宿主の全身を満たす絶対細胞外共生細菌を持っています。これらの海洋蠕虫は、消化器系や排泄器官を持たず（腸、口、腎器を持たない）、共生する化学栄養細菌に栄養的に依存しています。^[49]

ウミウシのElysia chloroticaの共生生物は藻類の Vaucheria litoreaである。Mastigiasクラゲも 藻類と似た関係にある。Elysia chloroticaは藻類の葉緑体と細胞内でこの関係を形成する。これらの葉緑体はウミウシの細胞に入った後も数ヶ月間光合成能力と構造を保持する。^[50]

トリコプラックスには2種類の細菌共生細菌がいる。ルスマニアは動物の消化細胞内に生息する。グレリアは小胞体（ER）内に永久に生息し、そのような共生細菌が発見されたのはこれが初めてである。 ^[51]

パラカテヌラは5億年もの間、共生細菌と共生してきた扁形動物です。細菌は多数の小さな液滴状の小胞を生成し、宿主に必要な栄養素を供給します。 ^[52]

Symbiodinium属の渦鞭毛藻の共生生物は、一般的に褐虫藻として知られ、サンゴ、軟体動物（特にシャコガイ、シャコガイ）、海綿動物、単細胞有孔虫に見られる。これらの共生生物は太陽光を捕らえ、炭酸塩の沈着を通じて宿主にエネルギーを供給する。^[53]

以前は単一種と考えられていたが、分子系統学的証拠によりSymbiodiniumには多様性があることが報告されている。場合によっては、宿主が特定のSymbiodinium 系統群を必要とする。しかし、多くの場合、分布は生態学的であり、共生生物は宿主間を容易に切り替えます。サンゴ礁が環境ストレスを受けると、この分布はサンゴの白化と回復の観察パターンと関連しています。したがって、サンゴ礁におけるSymbiodiniumの分布とサンゴの白化におけるその役割は、サンゴ礁生態学において重要です。^[53]

海洋環境では、^{[54] [55] [56] [57]}共生関係は特に北大西洋のような貧栄養または栄養分の少ない海洋地域でよく見られます。 ^{[54] [58] [55] [56]}このような海域では、珪藻類などの大型植物プランクトンの細胞増殖は（不十分な）硝酸塩濃度によって制限されます。^[59]  共生細菌は宿主のために窒素を固定し、代わりに光合成から有機炭素を受け取ります。^{[58]これらの共生は地球規模の}炭素循環において重要な役割を果たしています。^{[60] [55] [56]}

珪藻類Hemialus spp.とシアノバクテリアRichelia intracellularisの共生関係は、北大西洋、地中海、太平洋の海域で報告されている。^{[54] [55] [61]} RicheliaはHemiaulus spp.の珪藻殻内に見られ、ゲノムが縮小している。^[62]  2011年の研究では、シアノバクテリアの宿主Richelia intracellularisによる窒素固定が細胞内必要量をはるかに上回っていることが測定され、シアノバクテリアが宿主のために窒素を固定している可能性が高いことが判明した。^[59] さらに、宿主細胞と共生細胞の両方の増殖は、自由生活のRichelia intracellularisや共生菌のいないHemiaulus spp.よりもはるかに大きかった。 ^[59]  HemaiulusとRicheliaの共生は、特に窒素が豊富な地域では必須ではない。^[54]

Richelia intracellularisは貧栄養の海に生息する珪藻類Rhizosolenia属にも見られる。 ^{[58] [59] [56]} Hemaiulus宿主と比較すると、 Rhizosoleniaとの共生関係はより一貫しており、Richelia intracellularisは一般にRhizosoleniaに見られる。^[54]非共生（共生菌なしで発生する）Rhizosolenia も存在するが、低栄養状態ではこれらの生物の成長を制限するメカニズムがあると思われる。^[63]珪藻宿主とシアノバクテリア共生菌の両方の細胞分裂は切り離すことができ、細胞分裂中に細菌共生菌を娘細胞に渡すメカニズムはまだ比較的不明である。^[63]

外洋における窒素固定菌とのその他の共生には、 Chaetoceros属のCalothrixや、プリムネシオフィト微細藻類の UNCY-A などがある。 ^[64] Calothrix のゲノムは概ね無傷であるため、   ChaetocerosとCalothrix の共生はより最近のものであると仮定されている。一方、UNCY-A 共生菌や Richelia などの他の種はゲノムが縮小している。^[62] このゲノムサイズの縮小は窒素代謝経路内で発生し、共生菌種が宿主のために窒素を生成し、この窒素を独立して使用する能力を失っていることを示している。^[62] この共生菌のゲノムサイズの縮小は、細胞小器官の進化の過程で発生したステップである可能性がある (上記)。^[64]

ミクソトリカ・パラドクサはミトコンドリアを持たない原生動物である。しかし、球状の細菌が細胞内に生息し、ミトコンドリアの役割を果たしている。ミクソトリカには、細胞表面に生息する他の3種の共生生物がいる。 ^[65]

繊毛虫の一種であるゾウリムシは、ズークロレラと呼ばれる緑藻と共生関係にある。この藻はゾウクロレラの細胞質内に生息する。 ^[66]

Platyophrya chlorelligeraは光合成を行うクロレラを宿す淡水繊毛虫である。 ^{[67] [68]}

ストロンビジウム・プルプレウムは、無酸素光合成のために共生する紫色の非硫黄細菌を利用する海洋繊毛虫である。^{[69] [70]}

Paulinella chromatophoraは、シアノバクテリアを内部共生する淡水アメーバです。

多くの有孔虫は、紅藻類、珪藻類、渦鞭毛藻類、緑藻類など、数種類の藻類の宿主である。^[71]これらの共生生物は、宿主の無性生殖によって垂直に次の世代に伝達されるが、共生生物は有孔虫の配偶子よりも大きいため、有性生殖に続いて水平に藻類を獲得する必要がある。^[72]

放散虫のいくつかの種は光合成共生生物を持つ。いくつかの種では、宿主が藻類を消化して個体数を一定に保つ。^[73]

ハテナ アレニコラは、複雑な摂食装置を持ち、他の微生物を餌とする鞭毛原生生物です。緑色のネフロセルミス藻を飲み込むと、摂食装置は消え、光合成を行うようになります。有糸分裂の間、藻は娘細胞の 1 つにのみ移され、もう 1 つの細胞はサイクルを再開します。

1966年、生物学者クワン・W・ジョンは、アメーバ・プロテウスの実験室株が細胞質液胞内に生息する細菌に感染していることを発見した。^{[74]この感染により、感染した原生生物のほぼ全てが死滅した。宿主世代の40世代に相当する期間を経て、2つの生物は相互依存するようになった。}原核生物と原生生物の間で遺伝子交換が起こった。 ^{[75] [76] [77]}

斑点サンショウウオ（Ambystoma maculatum ）は、卵嚢内で成長する藻類Oophila amblystomatisと共生している。 ^[78]

すべての維管束植物は、この文脈では共生生物または内生菌を宿している。これには、細菌、真菌、ウイルス、原生動物、さらには微細藻類が含まれる。内生菌は、成長や発達、栄養素の吸収、干ばつ、塩分、熱、草食動物などの生物的および非生物的ストレスに対する防御などのプロセスを助ける。 ^[79]

植物共生菌は、着生菌、内生菌、菌根菌に分類できる。これらの関係は、有益菌、相利共生菌、中立菌、病原菌に分類することもできる。^{[80] [81]} 植物内で共生菌として生息する微生物は、重要な資源を生産または捕獲することで、宿主の一次生産性を高めることができる。 ^{[82]これらの共生菌は、}草食動物に対する植物の防御を助ける有毒な代謝産物を生産することで、植物の生産性を高めることもできる。^{[83] [84]}

植物はプラスチドまたは葉緑体細胞小器官に依存しています。葉緑体は10億年以上前に始まったシアノバクテリアの一次共生から生まれました。酸素を産生し光合成を行う自由生活性のシアノバクテリアは従属栄養性原生生物に取り込まれて維持され、最終的に現在の細胞内細胞小器官へと進化しました。^[85]  

菌根共生生物は真菌にのみ存在します。

通常、植物の共生に関する研究は、個々の生物学的プロセスと機能をよりよく理解するために、単一のカテゴリーまたは種に焦点を当てています。^[86]

真菌の内生菌はすべての植物組織に見られます。植物の根の中の地下に生息する菌類は菌根菌として知られていますが、根の中の位置に基づいて、エクト、エンド、アーバスキュラー、エリコイドなどの接頭辞でさらに分類されます。根に生息し、根外菌糸を外側の根圏に伸ばす真菌の内生共生菌はエクトエンド共生菌として知られています。^{[87] [88]}

アーバスキュラー菌根菌（AMF）は、最も多様な植物微生物共生菌です。ツツジ科などの例外を除き、ほぼすべての維管束植物は、内生および外生のAMF共生菌を抱えています。AMF植物共生菌は、植物の根に系統的に定着し、植物宿主が窒素などの土壌栄養素を獲得するのを助けます。その見返りとして、植物有機炭素生成物を吸収します。 ^[87] 植物の根の滲出液には、多様な二次代謝物、特にフラボノイドとストリゴラクトンが含まれており、化学信号として機能し、AMFを引き付けます。^[89] AMF Gigaspora margaritaは植物共生菌として生息し、さらに細胞質内細菌のような共生生物を抱えています。^[90] AMFは一般に、植物の健康と成長を促進し、塩分、干ばつ、熱、栄養不良、金属毒性などの非生物的ストレスを緩和します。^[91]個々のAMF種は異なる宿主に対して異なる影響を及ぼし、ある植物のAMFを別の植物に導入すると、後者の成長を低下させる可能性がある。^[92]

共生関係にある内生菌は、宿主植物から直接利益を得ている。また、毒性金属で汚染された環境など、汚染された環境で宿主が繁栄するのを助けることもできる。^[93]菌類内生菌は分類学的に多様であり、伝播様式、生物多様性、植物体内での定着、宿主植物の種類に基づいてカテゴリに分類される。 ^{[94] [95]}クラビシピタ科の菌類は、温帯の季節の草本植物に体系的に定着する。クラビシピタ科以外の菌類は高等植物や根に定着し、サブカテゴリに分かれる。^[96] ボスウェリア・サクラから分離された内生菌類のアウレオ バシジウム種とプレウシア種は、植物の健康と発育を促進するインドール酢酸ホルモンを生成する。 ^[97]

アブラムシはほとんどの植物に生息している。肉食性のテントウムシはアブラムシの捕食者であり、害虫駆除に利用されている。植物内生菌のネオティフォディウム・ロリは、アブラムシの侵入に反応してアルカロイド マイコトキシンを生成する。それに応じてテントウムシの捕食者は繁殖力の低下と異常な繁殖を示したことから、マイコトキシンが食物連鎖を通じて伝わり、捕食者に影響を与えることが示唆されている。^[82]

内生細菌は、植物組織の体系的な定着を特徴とする多様な植物共生菌のグループに属します。最も一般的な属には、シュードモナス属、バチルス属、アシネトバクター属、アクチノバクテリア属、スフィンゴモナス属があります。種子生まれの内生細菌であるバチルス・アミロリケファシエンスなどの一部の内生細菌は、強力な植物成長ホルモンであるジベレリンを産生することで植物の成長を促します。バチルス・アミロリケファシエンスは、遺伝子組み換えの矮性イネの背丈を高くします。^{[98]一部の内生細菌属はさらに腸内}細菌科に属します。^{[99]内生細菌は通常、植物の根から葉の組織に定着しますが、葉の}気孔から葉を通して植物内に侵入することもできます。^[100]一般的に、内生細菌は、無菌環境で植物組織の表面を殺菌することによって植物組織から分離されます。 ^{[101]通過内生細菌は最終的に}確率的イベントによって植物の内部組織に定着しますが、真の内生細菌は適応特性を持っているため、厳密に植物と共生しています。^[102]試験管内で培養された内生細菌と植物の共生は、植物が環境に順応し、健康と成長を促進するより密接な関係であると考えられています。内生細菌は、事実上すべての植物に生息し、これらの共生細菌が宿主の生存に不可欠な役割を果たすため、植物の必須の共生細菌であると考えられています。^{[103]この共生関係は、}生態学、進化、多様性の点で重要です。乾燥地の植物から分離されたスフィンゴモナス属やセラチア属などの内生細菌は、内因性ホルモン含有量を調節し、成長を促進します。^[104]

古細菌はほとんどの微生物叢のメンバーです。古細菌は極限環境では豊富ですが、真核生物の宿主との関係ではそれほど豊富で多様ではありません。それでも、古細菌は地上と地下の植物バイオームの植物関連生態系の重要な構成要素であり、生物的および非生物的ストレスの中で宿主植物の健康、成長、生存に役割を果たしています。しかし、植物の健康と共生関係における古細菌の役割を調査した研究はほとんどありません。^{[105]植物の共生研究のほとんどは、}メタゲノムアプローチを使用して真菌または細菌に焦点を当てています。^[106]

古細菌の特徴には、イネ^[107]やトウモロコシなどの作物だけでなく、水生植物も含まれます。^[105]古細菌の存在量は組織の種類によって異なります。たとえば、古細菌は葉圏や内圏よりも根圏に豊富です。^[108]この古細菌の存在量は、植物種のタイプ、環境、および植物の発育段階に関連しています。^{[109]植物の}遺伝子型特異的な古細菌と細菌の内生菌に関する研究では、全体の配列で古細菌の配列の35%が検出されました（アンプリコンシーケンシングを使用して達成され、リアルタイムPCRによって検証されました）。古細菌の配列は、Thaumarchaeota門、Crenarchaeota門、およびEuryarchaeota門に属します。^[110]

一部のベータプロテオバクテリアはガンマプロテオバクテリアを共生している。^[111]

菌類は菌糸内細菌を宿主とするが^[112]、細菌の影響は十分に研究されていない。多くのそのような菌類は植物の中に生息している。^{[112]これらの菌類は菌類内}生菌としても知られている。菌類は細菌に安全な避難場所を提供し、菌類が引き寄せる多様な細菌が微小生態系を形成すると仮定されている。 ^[113]

これらの相互作用は、菌類の表現型を調節することで、菌類が環境と相互作用する方法に影響を与える可能性があります。^[112]細菌は、菌類の遺伝子発現を変更することでこれを行います。^[112]たとえば、Luteibacter sp. は、 Platycladus orientalisから分離された子嚢菌類の内生 菌 Pestalotiopsis sp.に自然に感染することが示されている。^[112] Luteibacter sp. は、その宿主内でのオーキシンと酵素の産生に影響を与え、それが今度は、菌類が植物宿主に及ぼす影響に影響を与える可能性があります。^[112]菌類と共生している細菌の別の興味深い例は、菌類のMortierellaです。この土壌生息性菌類は、毒素産生細菌のMycoavidusと密接に関連して生息しており、菌類が線虫から身を守るのに役立ちます。^[114]

ヒトゲノムプロジェクトでは、数千種類の内因性レトロウイルスが発見された。これは、レトロウイルスに非常に類似しており、レトロウイルスから派生したゲノム内の内因性ウイルス要素であり、24のファミリーに分類されている。^{[115] [116]}