ホモ

ホモ 時間範囲:ピアチェンツィアン-現在、2.8～0 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホモ属の著名なメンバー。 左上から時計回りに: 復元されたネアンデルタール人(ホモ・ネアンデルターレンシス) の骨格、インドの子供を抱いた現代人(ホモ・サピエンス) の女性、復元されたホモ・ハビリスの頭蓋骨、北京原人(ホモ・エレクトスの亜種)の頭蓋骨のレプリカ。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	霊長類
亜目:	ハプロリニ
インフラオーダー:	シミ目
家族：	ヒト科
亜科:	ヒト科
部族：	ホミニニ
サブ部族:	ホミニナ
属:	ホモ・ リンネ、1758年
タイプ種
ホモサピエンス リンネ、1758
種
ホモサピエンス †ホモ・アンテセッソル †ホモ・エレクトス †ホモ・エルガスター †ホモ・フローレシエンシス †ホモ・ハビリス †ホモ・ハイデルベルゲンシス †ホモ・ロンギ †ホモ・ルゾネンシス †ホモ・ナレディ †ホモ・ネアンデルターレンシス †ホモ・ローデシエンシス †ホモ・ルドルフェンシス †ホモ・セプラネンシス 提案されている他の種または亜種については、以下を参照してください。
同義語
同義語 アフリカントロプス ドレイアー、1935年 アトラントロプス ・アランブール、1954年 キファ​​ントロプス・ ピクラフト、1928年 パレアントロプス ・ボナレッリ、1909年 古人類 フロイデンベルク、1927 年 ピテカン​​トロプス ・デュボア、1894 プロタント ロプス・ヘッケル、1895年 シナントロプス・ ブラック、1927年 チャダントロプス・ コッペンス、1965年 テラントロプス ブルーム & アンダーソン 1949

ホモ（ラテン語の homō  「人間」に由来）は、アウストラロピテクス属から発生した類人猿（ヒト科）の属であり、現生種であるホモ・サピエンス（現代人） 1種と、現代人の祖先または近縁と分類多数の絶滅種（総称して旧人類）を含み、これらにはホモ・エレクトスやホモ・ネアンデルターレンシスが含まれる。この属の最古のメンバーはホモ・ハビリスで、200万年以上前の記録がある。 ^[a]ホモは、パラントロプス属とともに、アウストラロピテクス内のアウストラロピテクス・アフリカヌス種に最も近縁であると考えられる。 ^[4]ホモ属に最も近い現生種はパン属（チンパンジーとボノボ）であり、パンとホモの祖先は後期中新世の約570万～1100万年前に分岐したと推定されている。 ^[5]

ホモ・エレクトスは約200万年前に出現し、数回の移動を経てアフリカ（議論の余地はあるがホモ・エルガスターと呼ばれる別の種として）とユーラシア全土に広がった。この種は適応力と繁栄力に優れ、100万年以上存続した後、約50万年前に徐々に新しい種に分岐した。^{[b] [6]}

解剖学的に現代的な人類（ホモ・サピエンス）は、約30万～20万年前^[7]にアフリカで出現し、ホモ・ネアンデルターレンシスは、ほぼ同時期にヨーロッパと西アジアで出現した。ホモ・サピエンスは、おそらく25万年前から、そして確実に13万年前までには、数回の波でアフリカから分散し、いわゆる南方分散は約7万～5万年前に始まり、^{[8] [9] [10]} 5万年前までにユーラシアとオセアニアの永続的な植民地化につながった。ホモ・サピエンスは、アフリカとユーラシアで旧人類と出会い、交配した。 ^{[11] [12]}ネアンデルタール人を含む別の旧人類（非サピエンス）種は約4万年前まで生き残っていたと考えられています。

ラテン語の名詞homō (属格hominis )は「人間」または「男」を意味し、「人類、人類」という一般的な意味である。^[c]二名法名 Homo sapiensはカール・リンネ(1758)によって造られた。 ^{[d] [15]}この属の他の種の名前は 19 世紀後半から導入された ( H. neanderthalensis 1864、H. erectus 1892)。

ホモ属は今日でも厳密に定義されていません。^{[16] [17] [18]}初期の人類の化石記録がゆっくりと地球から現れ始めて以来、属の境界と定義は明確に定義されておらず、常に流動的でした。この属に追加のメンバーが存在すると考える理由がなかったため、カール・リンネは18世紀に人類のために最初にホモ属を作ったときに定義することさえしませんでした。ネアンデルタール人の発見が最初の追加をもたらしました。

ホモ属に分類学名が与えられたのは、その属に属する種が人類として分類できることを示唆するためである。そして、20世紀の数十年にわたり、後期中新世から前期鮮新世にかけての人類以前の種と初期人類の化石が発見され、分類を議論するための豊富な材料が生み出された。ホモとアウストラロピテクスを区別すること、あるいはホモとパンを区別することについては、今も議論が続いている。それでも、ホモの化石を分類することは、(1)ラエトリの足跡によって実証されているように、400万年以上前のアウストラロピテクスから受け継いだホモ・ハビリスの有能な二足歩行、および(2)  250万年前から300万年前までに人間の道具文化が始まったことの証拠と一致する。^[19]

19世紀後半から20世紀半ばにかけて、初期の人類の化石に対して、新しい属名を含む多くの新しい分類学上の名称が提案されたが、そのほとんどは、ホモ・エレクトスが単一の種であり、初期の移住により広範囲に渡って生息していたことを認識して、ホモと統合された。現在、そのような名称の多くは、ピテカントロプス^[20]、プロタントロプス^[21]、シナンスロプス[22 ^]、キファントロプス^[23]、アフリカントロプス^[24]、テラントロプス^[25]、アトラントロプス[26] 、チャダントロプス^[27]など、ホモの「同義語」とみなされている。^{[ 28]}

ホモ属を種と亜種に分類することは、情報が不完全であることから、いまだに不十分である。このため、科学論文であっても、三名法による名称や、分類群を不確定な位置（ incertae sedis）として分類する曖昧さを避けるために、一般名（「ネアンデルタール人」や「デニソワ人」）が使われるようになった。たとえば、H. neanderthalensisとH. sapiens neanderthalensis、またはH. georgicusとH. erectus georgicusなどである。^[29]ホモ属の最近絶滅した種の中には、ごく最近になって発見されたものもあり、まだ合意された二名法による名称がない（デニソワ人を参照）。^[30]完新世の初め以来、ホモ・サピエンス（解剖学的に現代的な人類）がホモ属の唯一の現存する種である可能性が高い。

ジョン・エドワード・グレイ（1825）は、部族や科を指定して分類することを早くから提唱した。^[31]ウッドとリッチモンド（2000）は、ホミニニ（「ホミニン」）を、チンパンジーと人間の最後の共通祖先以降の人類の祖先である初期人類と先祖となるすべての種を含む部族として指定し、ホミニンaをホミニニの亜部族として指定してホモ属のみを含めることを提案した。つまり、アウストラロピテクス、オロリン・トゥゲネンシス、アルディピテクス、サヘラントロプスなどの鮮新世の初期の直立歩行するホミニンは含めない。^[32]ホミニナに代わる呼称が存在した、または提案された：アウストラロピテクナエ（グレゴリーとヘルマン、1939年）と前人類亜科（セラ・コンデとアルタバ、2002年）。^{[33] [34] [35]}その後、セラコンデとアヤラ（2003）は、アウストラロピテクス、アルディピテクス、プレアントロプス、サヘラントロプスの4つの属をホモ属とともにホミニニ（パンを除く）に分類することを提案した。^[34]

アウストラロピテクス・ガルヒ、アウストラロピテクス・セディバ、アウストラロピテクス・アフリカヌス、アウストラロピテクス・アファレンシスを含むいくつかの種が、ホモ属の祖先または姉妹種として提案されている。^{[36] [37]これらの種は}ホモ属と一致する形態学的特徴を持っているが、どの種がホモ属を生み出したのかについてはコンセンサスが得られていない。

特に2010年代以降、アウストラロピテクスにおけるホモ属の描写はより論争を呼ぶようになった。伝統的に、ホモ属の出現は石器の最初の使用（オルドワン石器産業）と一致するとされ、したがって定義上、前期旧石器時代の始まりと一致する。しかし2010年には、ホモ属が初めて出現する100万年近く前、約330万年前にアウストラロピテクス・アファレンシスが石器を使用したと考えられる証拠が提示された。^{[38] 2013年に}エチオピアのアファールで発見された280万年前の化石下顎骨断片LD 350-1は、 「初期のアウストラロピテクスに見られる原始的な特徴と、後のホモ・エレクトスに見られる派生的な形態を組み合わせた」と説明されている。^[39]一部の研究者は、ホモ・エレクトスの進化を300万年前近く、あるいはそれ以降にまで押し上げるとしている。^{[e]これは、形態学的、分子学的、放射学的情報を使用することで、}ホモ・エレクトスが出現した時期を330万年前（430万～256万年前）とする最近のヒト属の系統発生研究によって裏付けられている。 ^{[40]他の人は、}ホモ・ハビリスがホモ・エレクトスに含まれるべきかどうか疑問視し、代わりにホモ・エレクトスがおよそ190万年前のホモ・エレクトスとともにホモ・エレクトスに起源を持つと提案している。 ^[41]

初期のアウストラロピテクス類とホモ属の間の最も顕著な生理学的発達は、頭蓋内容積（ECV）の増加であり、アウストラロピテクス類では約460 cm ³（28 cu in）であったものが、ホモ・ハビリスでは660 cm ³ （40 cu in）に、さらにホモ・エレクトスでは760 cm ³（46 cu in） 、ホモ・ハイデルベルゲンシスでは1,250 cm ³（76 cu in） 、ホモ・ネアンデルターレンシスでは最大1,760 cm ³（107 cu in）にまで増加している。しかし、頭蓋容量の着実な増加はアウトラロピテクス類ですでに観察されており、ホモ属の出現後も終了しないため、この属の出現を定義する客観的な基準としては機能しない。^[42]

ホモ・ハビリスは約210万年前に出現した。2010年より前にはすでに、ホモ・ハビリスはホモ属ではなくアウストラロピテクス属に分類すべきだという意見があった。 ^{[43] [44]}ホモ・ハビリスをホモ属に含める主な理由である、その紛れもない道具使用は、ホモ・ハビリスより少なくとも100万年前にアウストラロピテクスが道具を使用していたことが発見されたことで時代遅れになった。 ^[38]さらに、ホモ・ハビリスは長い間、より華奢なホモ・エルガスター（ホモ・エレクトス）の祖先であると考えられていた。2007年、とホモ・エレクトスがかなり長い間共存していたことが発見され、ホモ・エレクトスはホモ・ハビリスから直接派生したのではなく、共通の祖先から派生したのではないかと示唆された。 ^{[45] 2013年に}ドマニシ頭蓋骨5が発表されたことにより、アジアのホモ・エレクトスがアフリカのホモ・エルガスターの子孫であり、アフリカのホモ・エルガスターがさらにホモ・ハビリスから派生したものであるという説は確実ではなくなった。むしろ、ホモ・エルガスターとホモ・エレクトスは同種の変種であり、アフリカかアジアに起源を持ち^{[46] 、5​​0万年前までにユーラシア大陸（}ヨーロッパ、インドネシア、中国を含む）に広く分布したいる。 ^[47]

ホモ・エレクトスは、約200万年前からホモ・ハビリスからアナジェネティックに進化したとよく考えられてきた。このシナリオは、コーカサスで発見されたホモ・エレクトスの初期標本で、ホモ・ハビリスとの移行的特徴を示していると思われるホモ・エレクトス・ゲオルギクスの発見によって強化された。ホモ・エレクトスの最古の証拠がアフリカ以外で発見されたため、ホモ・エレクトスはユーラシアで進化し、その後アフリカに再移住した可能性が高いと考えられていた。ケニアのトゥルカナ湖東方にあるクービ・フォラ層の化石に基づき、Spoorらは、 （2007）は、ホモ・ハビリスはホモ・エレクトスの出現後も生き残っていた可能性があり、そのためホモ・エレクトスの進化はアナジェネティックにはならず、カラブリア初期にホモ・ハビリスと約50万年（190万年前から140万年前）にわたって共存していたと主張した。^[45] 2023年8月31日、研究者らは遺伝子研究に基づき、人類の祖先集団のボトルネック（おそらく10万人から1000人）が「約93万年前から81万3000年前に発生し、約11万7000年間続き、人類の祖先を絶滅に近づけた」と報告した。^{[48] [49]}

ワイス（1984）は、ホモ属の起源からホモ・エレクトスの進化までに約440億（短期）の個体が存在し、ホモ・エレクトスから新石器時代までに約560億の個体、新石器時代以降にさらに510億の個体が存在したと推定している。これは、人類の進化の過程で膨大な量の新たな突然変異が発生した機会を提供している。^[50]

2010年には、南アフリカの別種のホモ・ガウテンゲンシスがホモ・エレクトスと同時代人であると推定された。^[51]

大型類人猿内のホモ属の分類は次のように評価されており、パラントロプスとホモ属はアウストラロピテクス（ここでは系統学的にパラントロプス、ケニアントロプス、ホモ属としている）から派生している。 ^{[a] [f] [6] [ 53] [52] [4] [54] [55] [56 ] [57] [58 ] [59] [60] [引用過剰]}アウストラロピテクス内の正確な系統発生は、いまだに非常に議論の的となっている。娘系統群のおおよその放散日は、数百万年前（Mya）に示されている。^{[61] [57]アウス}トラロピテクスの姉妹種である可能性のあるサヘラントロプスとオロリンは、ここでは示されていない。系統分類の分析が行われる前に特定のグループが推定されることが多いため、グループの命名は時々混乱する。^[55]

Dembo et al. (2016)に基づく系統樹: ^[57]

いくつかのホモ属の系統は、他の系統への遺伝子移入によって生き残った子孫がいるようだ。遺伝学的証拠は、150万年前に他の人類系統から分かれた古い系統、おそらくホモ・エレクトスが、約5万5000年前にデニソワ人と交雑した可能性があることを示している。^{[62] [54] [63]}化石証拠は、ホモ・エレクトスssが少なくとも11万7000年前まで生き残り、さらに原始的なホモ・フローレシエンシスが5万年前まで生き残ったことを示している。150万年前のホモ・エレクトスのような系統は、デニソワ人、特にパプア人やオーストラリア先住民を通して現代人に浸透したようだ。^[54]サハラ以南のアフリカの人類のゲノムには、約45,000年前にネアンデルタール人や場合によってはデニソワ人が関与したと思われる多数の独立した遺伝子導入イベントが示されている。^{[64] [63]}サハラ以南のアフリカのいくつかのグループの遺伝子構造は、約3,000年前に西ユーラシアの集団から遺伝子導入されたことを示しているようだ。^{[58] [65]}

いくつかの証拠は、アウストラロピテクス・セディバがホモ属に移動されたか、またはホモ・ハビリスやホモ・フローレシエンシスなどの相対的位置により、独自の属に置かれた可能性があることを示唆している。^{[56] [66]}

約180万年前までに、ホモ・エレクトスは東アフリカ（ホモ・エルガスター）と西アジア（ホモ・ゲオルギクス）の両方に存在していた。インドネシアのホモ・フローレシエンシスの祖先は、それよりもさらに以前にアフリカを去っていた可能性がある。^{[g] [56]}

ホモ・エレクトスと関連あるいは派生した古代人類種は、その後150万年かけてアフリカとユーラシア全土に広がった^{[67] [68]}（現代人の最近のアフリカ起源を参照）。ホモ・ハイデルベルゲンシスは約50万年前までにヨーロッパに到達した。

ホモ・ネアンデルターレンシスとホモ・サピエンスはおよそ 30 万年前以降に出現しました。ホモ・ナレディは30 万年前までに南アフリカに存在していました。

ホモ・サピエンスは最初の出現後すぐにアフリカ全土に広がり、数回の波を経て西アジアにも広がった。おそらく25万年前、13万年前までには確実に広がっていた。2019年7月、人類学者はギリシャのペロポネソス半島にあるアピディマ洞窟で21万年前のホモ・サピエンスと17万年前のホモ・ネアンデルターレンシスの化石が発見されたと報告した。これはヨーロッパでこれまでに発見されたホモ・サピエンスよりも15万年以上古い。[ 69 ^{] [70] [71]}

最も注目すべきは、約6万年前のホモ・サピエンスの南方への拡散であり、解剖学的に現代的な人類がオセアニアとユーラシアに永続的に居住することにつながった。^[11]ホモ・サピエンスはアフリカとユーラシアの両方で古代人類と交雑し、ユーラシアでは特にネアンデルタール人やデニソワ人と交雑した。^{[72] [73]}

現存するホモ・サピエンス集団の中で最も古い時代区分は南アフリカのサン族に見られ、その年代は13万年近くと推定されている^[74]。あるいは30万年以上前かもしれない^{[75] 。}非アフリカ人の間での時間区分は、オーストラロ・メラネシア人の場合で約6万年である。ヨーロッパ人と東アジア人の区分は5万年程度で、完新世にはユーラシア全土で繰り返し大きな混合が起こった。

古代人類は、 4万年前までにほとんどが絶滅したか、拡大するホモ・サピエンス集団に吸収された（ネアンデルタール人の絶滅） ものの、完新世の初めまで生き延びた可能性がある。

H. rudolfensis、H. ergaster、H. georgicus、H. antecessor、H. cepranensis、H. rhodesiensis、H. neanderthalensis、Denisova hominin、およびH. floresiensisの種の地位は依然として議論中です。H . heidelbergensisとH. neanderthalensis は互いに近縁であり、H. sapiensの亜種であると考えられてきました。

歴史的には、たった一つの化石に基づいて新しい人類種を仮定する傾向があった。人類分類に対する「ミニマリスト」アプローチでは、最大で3つの種、すなわちホモ・ハビリス（210万～150万年前、ホモ・エレクトスに属するかは疑わしい）、ホモ・エレクトス（180万～100万年前、ホモ・エレクトス属の時代の大部分と亜種として大部分の古代変種を含む、^{[76] [77] [78]}後期または過渡的変種としてのホモ・ハイデルベルゲンシスを含む^{[79] [80] [81]}）、ホモ・サピエンス（30万年前～現在、亜種としてホモ・ネアンデルターレンシスと他の変種を含む）が認められている。種の描写に関する一貫した定義と方法論は、人類学や古生物学において一般に合意されていない。実際、哺乳類の種分化集団は、遺伝的に分岐し始めてから数百万年は交配を続けるのが通例であるため、^{[82] [83]、}ホモ属の同時代の「種」はすべて、当時は交配が可能だった可能性があり、ホモ属以外からの遺伝子移入を先験的に排除することはできない。 ^[84]ホモ・ナレディは、後期に生き残ったアウストラリピス（ホモ属以外という意味と解釈、編者注）との雑種であった可能性が示唆されているが、 ^[53]これらの系統は一般にははるか昔に絶滅したと考えられている。上で述べたように、系統間では多くの遺伝子移入が起きており、150万年の分離後に遺伝子移入が起こった証拠がある。

• 人類進化の化石一覧 （画像付き）
• 現代人の多地域起源