| チンパンジー 時間範囲:[1]
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| ウガンダ、 キバレ国立公園の東部チンパンジー | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 哺乳類 |
| 注文: | 霊長類 |
| 亜目: | ハプロリニ |
| インフラオーダー: | シミ目 |
| 家族: | ヒト科 |
| 亜科: | ヒト科 |
| 部族: | ホミニニ |
| 属: | パン |
| 種: | P. トログロダイテス
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| 二名法名 | |
| パン・トログロダイテス (ブルーメンバッハ、1775年)
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| 亜種 | |
| 亜種の分布
パン トログロダイテス ヴェルス
P.T.エリオティ
P. t. トログロダイテス
P. t. シュヴァインフルティ
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| 同義語 | |
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チンパンジー(学名: Pan troglodytes)は、単にチンパンジーとも呼ばれ、熱帯アフリカの森林やサバンナに生息する類人猿の一種です。4つの亜種が確認されており、5つ目の亜種が提案されています。近縁種のボノボがピグミーチンパンジーとしてよく知られていた頃は、この種は一般的なチンパンジーやロバストチンパンジーと呼ばれることが多かったです。チンパンジーとボノボは、チンパンジー属に属する唯一の種です。化石やDNA配列の証拠から、チンパンジーはヒトの系統の姉妹種であり、したがってヒトに最も近い現生の近縁種であることが示されています。
チンパンジーは粗い黒い毛で覆われているが、顔、指、つま先、手のひら、足の裏には毛がない。ボノボよりも大きくて頑丈で、体重はオスが40~70 kg(88~154ポンド)、メスが27~50 kg(60~110ポンド)、体高は150 cm(4フィート11インチ)である。
チンパンジーは15匹から150匹の群れで生活しているが、日中はもっと小さな群れで移動し、餌を探す。チンパンジーは厳格なオス優位のヒエラルキーで生活しており、争いは一般的に暴力を使わずに解決される。ほぼ全てのチンパンジーの個体群が道具を使用し、棒、石、草、葉を加工して、狩りをしたり、蜂蜜、シロアリ、アリ、木の実、水を入手したりすることが記録されている。また、チンパンジーは尖らせた棒を作り、小型哺乳類を槍で突き刺すのも確認されている。妊娠期間は8ヶ月。幼児は3歳くらいで乳離れするが、通常はさらに数年間母親と親密な関係を維持する。
チンパンジーは絶滅危惧種としてIUCNレッドリストに掲載されています。生息域全体で17万から30万頭の個体がいると推定されています。チンパンジーに対する最大の脅威は、生息地の喪失、密猟、病気です。チンパンジーは西洋の大衆文化では決まりきった道化師のような存在として登場し、チンパンジーのお茶会、サーカス、舞台ショーなどの娯楽に登場してきました。チンパンジーはペットとして飼われてきましたが、その強さ、攻撃性、予測不可能な性質から、ペットとして飼われるのは危険です。特に米国では、数百頭が研究目的で実験室で飼われてきました。アメリカ手話などの言語をチンパンジーに教えようとする試みは数多く行われてきましたが、成功は限られています。
語源

英語の「チンパンジー」という単語は1738年に初めて記録されました。[6]これは「類人猿」を意味する「ヴィリ ・チムペンゼ」[7]またはチルバ語の「チンパンジー」に由来しています。 [8]または「偽者」[9]。口語の「チンパンジー」は1870年代後半に作られたものと思われます。[10]属名のパンはギリシャ神話の神に由来し、種小名のトログロダイテスは洞窟に住む神話上の種族であるトログロダイテから取られました。 [11] [12]
分類
17世紀に西洋科学に知られた最初の大型類人猿は「オランウータン」(ポンゴ属)で、現地のマレー語名はオランダ人医師ヤコブス・ボンティウスによってジャワで記録された。1641年、オランダの解剖学者ニコラース・トゥルプは、アンゴラからオランダに持ち込まれたチンパンジーまたはボノボにこの名称を適用した。[13]もう一人のオランダ人解剖学者ピーター・キャンパーは、1770年代に中央アフリカと東南アジアの標本を解剖し、アフリカの類人猿とアジアの類人猿の違いに注目した。ドイツの博物学者ヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハは1775年までにチンパンジーをシミア・トログロダイテスに分類した。別のドイツの博物学者ロレンツ・オーケンは1816年にチンパンジー属という名称を作った。ボノボは1933年までにチンパンジーとは異なる動物として認識された。[11] [12] [14]
進化
ホモ属の化石は多数発見されているにもかかわらず、パン属の化石は2005年まで記載されていませんでした。西アフリカと中央アフリカに生息するチンパンジーの個体群は、東アフリカの主要な人類化石の発掘地とは重なっていませんが、ケニアからはチンパンジーの化石が発見されています。これは、中期更新世の東アフリカ大地溝帯には、人類とパン 属の両方が存在していたことを示しています。[15]
ジョージ・ワシントン大学の研究者らが2017年に発表した研究によると、ボノボはチンパンジーとともに約800万年前に人類の系統から分岐し、その後ボノボは約200万年前に一般的なチンパンジーの系統から分岐した。[16] [17] 2017年の別の遺伝子研究では、20万年から55万年前の間にボノボから中央および東部チンパンジーの祖先への古代の遺伝子流動(遺伝子移入)が示唆されている。[18]
亜種と個体群の状態
チンパンジーには4つの亜種が認められており[19] [20]、 5番目の亜種が存在する可能性もある: [18] [21]
- セントラルチンパンジーまたはツェゴ(Pan troglodytes troglodytes)は、カメルーン、中央アフリカ共和国、赤道ギニア、ガボン、コンゴ共和国、コンゴ民主共和国に生息し、野生では約14万頭が生息しています。[22]
- ニシチンパンジー( P. troglodytes verus )。コートジボワール、ギニア、リベリア、マリ、シエラレオネ、ギニアビサウ、セネガル、ガーナで発見され、約 52,800 頭が現在も生息している。[23] [24]
- ナイジェリア・カメルーンチンパンジー(P. troglodytes ellioti ( P. t. vellerosusとしても知られる))[19]は、ナイジェリアとカメルーンの森林地帯に生息しており、現在でも6000~9000頭が生息している。[25] [26]
- 東部チンパンジー(P. troglodytes schweinfurthii)は、中央アフリカ共和国、南スーダン、コンゴ民主共和国、ウガンダ、ルワンダ、ブルンジ、タンザニア、ザンビアに生息し、野生では約18万~ 25万6千頭が生息している。[27]
- 南東部チンパンジー、P. troglodytes marungensisは、ブルンジ、ルワンダ、タンザニア、ウガンダに生息しています。コリン・グローブスは、これはP. t. schweinfurthiiの北部と南部の個体群間の十分な変異によって生じた亜種であると主張していますが、[21] IUCNには認められていません。[2]
ゲノム
チンパンジーゲノムのドラフト版は2005年に公開され、18,759個のタンパク質をコードしている[28] [29](ヒトのプロテオームでは20,383個)。[30]ヒトとチンパンジーのDNA配列は非常に類似しており、タンパク質数の違いは主にチンパンジーゲノムの不完全な配列から生じている。両種は約3,500万個の一塩基変化、500万個の挿入/欠失イベント、およびさまざまな染色体再編成によって異なっている。[31]典型的なヒトとチンパンジーのタンパク質相同体は、平均してわずか2個のアミノ酸が異なる。全ヒトタンパク質の約30%は、対応するチンパンジータンパク質と配列が同一である。染色体の小さな部分の重複が、ヒトとチンパンジーの遺伝物質間の違いの主な原因となっている。対応する現代のゲノムの約2.7%は、人間とチンパンジーが共通の進化上の祖先から分岐して以来、遺伝子の重複または欠失によって生じた差異を表しています[検証に失敗] 。 [28] [31]
特徴

成体のチンパンジーの平均身長は150cm(4フィート11インチ)です。[32]野生の成体の雄の体重は40~70kg(88~154ポンド)です。[33] [34] [35]雌の体重は27~50kg(60~110ポンド)です。[36]例外的に、これらの測定値を大幅に上回る個体もおり、飼育下では2本足で立った状態で身長が168cm(5フィート6インチ)を超え、体重が136kg(300ポンド)にもなります。[a]
チンパンジーはボノボよりは頑丈だが、ゴリラほどではない。チンパンジーの腕は脚より長く、膝下まで届く。手は指が長く、親指は短く、爪は平らである。足は物を掴むのに適しており、親指は対向する。骨盤は長く、腸骨が伸びている。チンパンジーの頭は丸く、突き出た顎の顔と、はっきりとした眉の隆起がある。目は前を向き、鼻は小さく、耳は丸く、耳たぶはなく、上唇は長く動く。さらに、雄の成体には鋭い犬歯がある。すべての大型類人猿と同様に、歯式は次の通りである。2.1.2.32.1.2.3、すなわち、各顎の両側に2本の切歯、1本の犬歯、2本の小臼歯、および3本の臼歯がある。チンパンジーには、ゴリラのような顕著な矢状隆起とそれに関連する頭部および首の筋肉がない。[14] [39]

チンパンジーの体は、顔、指、足の指、手のひら、足の裏を除いて、粗い毛で覆われている。チンパンジーは年をとるにつれて毛が抜け、はげる部分ができる。チンパンジーの毛は典型的には黒だが、茶色や赤みがかった色のこともある。年をとるにつれて、特に顎や下半身に白や灰色の斑点が現れることがある。[14] [39]チンパンジーの体毛で覆われている皮膚は白色であるが、露出している部分は様々で、東部のチンパンジーでは白色で、歳をとるにつれて暗い泥色に変わり、中部のチンパンジーでは白色にそばかすがあり、歳をとるにつれて濃いまだら模様の泥色に変わり、西部のチンパンジーでは黒色で蝶形の白い仮面があり、歳をとるにつれて暗くなる。[40] [41]顔の色素は、年齢と紫外線への曝露とともに増加する。発情期のメスは、ピンク色の腫れた皮膚になる。[14] [39]ボノボと同様に、オスのチンパンジーは小さな陰茎を持つ長い糸状のペニスを持っていますが、亀頭はありません。[42]
チンパンジーは樹上生活と陸上生活の両方に適応している。樹上生活は垂直な木登りと腕を使った移動から成る。[43] [44]地上では、チンパンジーは四足歩行と二足歩行の両方を行う。これらの動作は同様のエネルギーコストがかかると思われる。[45]ボノボやゴリラと同様に、チンパンジーはナックル歩行によって四足歩行を行うが、これはおそらくパンとゴリラで独立して進化した。[46]チンパンジーの筋肉は、木登りやブランコに適応したチンパンジーの適応の1つである速筋線維の含有量が多いため、体重当たりの強さが人間よりも50%高い。[47]日本の旭山動物園によると、大人のチンパンジーの握力は200 kg(440ポンド)と推定されているが、[48]他の情報源では最大330 kg(730ポンド)という数字が出ている。[b]
エコロジー

チンパンジーは適応力の高い種で、乾燥サバンナ、常緑雨林、山地林、湿地林、乾燥森林地帯とサバンナのモザイクなど、さまざまな生息地に生息しています。[51] [52]ゴンベでは、チンパンジーは主に半落葉樹林と常緑樹林、および開けた森林地帯を利用しています。[53]ボッソウでは、チンパンジーは移動耕作の後に成長した多段階の二次落葉樹林、および原生林と草原に生息しています。[54]タイでは、チンパンジーはコートジボワールに残る最後の熱帯雨林に生息しています。[55]チンパンジーは行動圏の高度な認知地図を持っており、繰り返し食べ物を見つけることができます。[56]チンパンジーは毎晩違う場所の木に就寝用の巣を作り、同じ巣を複数回使用することはありません。チンパンジーは、幼児や若いチンパンジーが母親と一緒に寝る以外は、別々の巣で一人で眠ります。[57]
ダイエット

チンパンジーは雑食性の 果食動物である。他のすべての食物よりも果実を好みますが、葉、葉芽、種子、花、茎、髄、樹皮、樹脂も食べます。[58] [59]ウガンダのブドンゴ森林で行われた研究では、チンパンジーの摂食時間の64.5%が果実(そのうち84.6%が熟したもの)に集中しており、特にイチジク属2種、Maesopsis eminiiとCeltis gomphophyllaの果実を食べていることがわかりました。さらに、摂食時間の19%は樹木の葉を食べており、そのほとんどはBroussonetia papyriferaとCeltis mildbraediiでした。[60]チンパンジーは主に草食ですが、蜂蜜、土、昆虫、鳥類とその卵、および他の霊長類を含む小型から中型の哺乳類も食べます。[58] [61]消費される昆虫種には、ウィーバーアリ (Oecophylla longinoda)、マクロ テルムスシロアリ、ミツバチなどがある。[62] [63]アカコロブスは好まれる哺乳類の獲物のトップにランクされています。その他の哺乳類の獲物には、アカオザル、幼少期および若いキイロヒヒ、ブッシュベビー、ブルーダイカー、ブッシュバック、イボイノシシなどがある。[64]
チンパンジーは昆虫やその他の無脊椎動物を狩り、集めることが知られているが、そのような食物は実際には彼らの食事のごく一部を占めるに過ぎず、1頭の成体チンパンジーが1日に食べる動物の肉は年間わずか2%から、狩りのピーク時には65グラムにも及ぶ。これは群れや年によっても異なる。しかし、いずれの場合も、彼らの食事の大半は果物、葉、根、その他の植物質である。[59] [65]いくつかの研究によると、メスのチンパンジーはオスよりも動物の肉をあまり食べないようだ。[66] ジェーン・グドールは、ゴンベ川国立公園内でチンパンジーと西部アカコロブスが近くにいるにもかかわらずお互いを無視している場面を何度も記録した。 [57] [67]
チンパンジーはゴリラと重なる地域では直接競合しないようだ。果物が豊富なときはゴリラとチンパンジーの食生活は一致するが、果物が少ないときはゴリラは植物に頼る。[68] 2つの類人猿は果物や昆虫など異なる種を食べることもある。[62] [63] [69]両者の相互作用は、友好的で安定した社会的絆から[70]回避、[68] [71]攻撃性、さらにはチンパンジーの幼児捕食まで多岐にわたる。[72]
死亡率と健康
野生のチンパンジーの平均寿命は比較的短い。通常は15年未満しか生きないが、12歳まで生きる個体はさらに15年生きることもある。稀に、野生のチンパンジーが60年近く生きることもある。飼育下のチンパンジーはほとんどの野生のチンパンジーよりも長生きする傾向があり、平均寿命はオスで31.7歳、メスで38.7歳である。[73]飼育下のチンパンジーで記録されている最高齢のオスは66歳まで生きたとされ、[74]最高齢のメスのリトルママは80歳近くまで生きた。[75]
ヒョウは地域によってはチンパンジーを捕食する。[76] [77]ヒョウによる死亡の多くは、チンパンジーを殺すことに特化した個体によるものである可能性がある。[76]チンパンジーはヒョウの存在に反応して、大声で鳴いたり、木の枝を揺らしたり、物を投げたりすることがある。[76] [78]チンパンジーが巣穴でヒョウの子とその母親を襲った後に殺したという記録が少なくとも1つある。 [79]マハレ山脈国立公園では4頭のチンパンジーがライオンの餌食になった可能性がある。ライオンによるチンパンジーの捕食の例は他に記録されていないが、ライオンがチンパンジーを殺すことはおそらく時々あり、サバンナのチンパンジーの大きな群れはこれらの大型ネコ科動物からの脅威への反応として発達したのかもしれない。チンパンジーはライオンに対して木に逃げたり、声を出したり、静かに隠れたりして反応することがある。[80]
チンパンジーと人間は寄生虫と微生物の種の50%しか共有していない。これは環境と食生活への適応の違いによるもので、人間の体内寄生虫種は雑食性のサバンナに生息するヒヒとより多くが重複している。チンパンジーはシラミの一種Pediculus schaeffiの宿主で、これは人間の頭髪と体毛に寄生するP. humanusの近縁種である。対照的に、人間のケジラミPthirus pubis はゴリラに寄生するPthirus gorillaeと近縁である。 [81] 2017年にウガンダの劣化林で野生チンパンジーの胃腸内寄生虫を調べた研究では、9種の原生動物、5種の線虫、1種の条虫、1種の吸虫が見つかった。最も蔓延していた種は原生動物Troglodytella abrassartiであった。[82]
行動
最近の研究では、人間の観察者がチンパンジーの行動に影響を与えることが示唆されている。1つの提案は、直接人間が観察するのではなく、ドローン、カメラトラップ、リモートマイクを使用してチンパンジーを記録および監視する必要があるというものである。[83] [検証に失敗した]
グループ構造
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チンパンジーは、通常 15 匹から 150 匹以上の個体からなるコミュニティで生活しているが、ほとんどの時間を数匹の個体からなる小規模な一時的なグループで移動して過ごしている。これらのグループは、年齢や性別のあらゆる組み合わせで構成される可能性がある。雄も雌も単独で移動することがある。[57]この分裂融合社会には、雄のみ、成体雌とその子孫、成体雌雄、雌 1 匹とその子孫の 4 種類のグループが含まれる可能性がある。これらの小規模グループは、さまざまな目的のために、さまざまなタイプで出現する。たとえば、雄のみの群れは肉を狩るために組織されるが、授乳中の雌からなるグループは、子どものための「保育グループ」として機能する。[84]
社会構造の中核をなすのはオスで、彼らは縄張りを巡回し、グループのメンバーを守り、食料を探す。オスは生まれたコミュニティに留まるが、メスは一般的に思春期に移住する。コミュニティ内のオスはメス同士よりも互いに血縁関係にある可能性が高い。オスの間では一般的に優位性のヒエラルキーがあり、オスはメスより優位である。[85]しかし、この珍しい分裂融合社会構造は「親グループの一部が定期的に残りの部分から分離し、その後再び合流する」[86]ため、特定の時間にどのチンパンジーが集まるかという点では大きく変化する。これは主に、分裂融合社会グループ内で個体が持つ大きな自律性に起因する。[39]その結果、チンパンジーは、定期的に互いに接触し、特定の地域で集団を形成するすべてのチンパンジーを含むはるかに大きな「親」グループとは対照的に、個々のチンパンジーが単独で、またはより小さなグループで餌を探すことが多い。[84]

オスのチンパンジーは直線的な優位性ヒエラルキーの中に存在する。上位のオスは優位性が安定しているときでも攻撃的になる傾向がある。[87]これはおそらくチンパンジーの分裂融合社会によるもので、オスのチンパンジーはグループを離れ、長期間後に戻ってくる。このため優位性のオスは自分がいない間に「政治的駆け引き」が行われたかどうか確信が持てず、優位性を再確立しなければならない。そのため、再会後5分から15分以内に大量の攻撃が発生する。こうした遭遇では、攻撃の表出は一般的に物理的な攻撃よりも好まれる。[87] [88]
オスは、同盟を形成することで社会的地位を維持し向上させる。同盟は「搾取的」と特徴付けられ、敵対的な相互作用における個体の影響力に基づいている。[89]オスは、単独ではできなかった第三の個体を支配できる。政治的に優れたチンパンジーは、その地位に関係なく、攻撃的な相互作用に対して権力を行使できるからだ。また、同盟はオス個体に、優位なオスやより大きなオスに挑戦する自信を与えることもできる。オスがより多くの同盟を持つほど、優位になる可能性が高くなる。しかし、階層的地位の変化のほとんどは、二者間の相互作用によって引き起こされる。[87] [90]チンパンジーの同盟は非常に気まぐれで、1人が自分の利益になると突然他のメンバーに反抗することもある。[91]

下位のオスは、より優位な個体間の争いで頻繁に立場を変える。下位のオスは不安定なヒエラルキーの恩恵を受け、争いや衝突が起きた場合に性的機会が増えることが多い。[89] [91]さらに、優位なオス同士の衝突があると、下位のオスよりも優位なオス同士に集中する。成体のメス間の社会的ヒエラルキーは弱い傾向がある。しかし、成体のメスの地位はその子孫にとって重要なのかもしれない。[92]タイのメスが同盟を結ぶことも記録されている。[93]チンパンジーの社会構造は家父長制と呼ばれることが多いが、メスがオスに対して連合を組むことは全くないわけではない。[94]また、飼育下ではあるものの、それぞれの群れの中でメスがオスに対して優位な立場を確保した例が少なくとも1件記録されている。[95] 社会的グルーミングは連合の形成と維持に重要であるように思われる。これは成人女性間や男女間よりも成人男性の間で多く見られます。[90]

チンパンジーは非常に縄張り意識が強く、他のチンパンジーを頻繁に殺すと言われてきたが、[96]マーガレット・パワーは1991年の著書『平等主義者たち』で、攻撃的なデータの元となったゴンベとマハレの野外調査では、研究対象となったチンパンジーの個体群の攻撃性を高める人工給餌システムを使用していたと述べている。したがって、その行動は種全体の生来の特徴を反映していない可能性がある。[97]ゴンベでの人工給餌環境の後の数年間、ジェーン・グドールは、オスのチンパンジーのグループが縄張りの境界をパトロールし、ゴンベのグループから分かれたチンパンジーを残酷に攻撃したと述べている。2010年に発表された研究では、チンパンジーは配偶者ではなく縄張りをめぐって戦争を起こすことがわかった。[98]より小さなグループのパトロールは、近隣のチンパンジーとの接触を避ける傾向がある。大きな群れのパトロールは、より小さな群れの縄張りを乗っ取り、より多くの資源、食料、メスを手に入れることもあります。[91] [99]伝統的にはメスのチンパンジーだけが移住し、オスは生まれた群れに一生留まると考えられていましたが、西アフリカのチンパンジーの中には、成体のオスが新しいコミュニティに安全に溶け込んだ例が確認されており、他の亜種よりも縄張り意識が弱いことを示唆しています。[100]
交配と子育て

チンパンジーは一年を通じて交尾するが、発情期にあるメスの数は群れの中で季節によって変わる。[101]メスのチンパンジーは、食物が容易に手に入るときに発情期に入る可能性が高くなる。発情期のメスは性器の腫れを示す。チンパンジーは乱交性があり、発情期にはメスは群れの中の複数のオスと交尾するが、オスは精子の競争のために大きな睾丸を持つ。他の交尾形式も存在する。群れの優位なオスは、メスの生殖的アクセスを制限することがある。オスとメスは配偶者関係を形成し、群れの外で交尾することがある。さらに、メスが群れを離れ、近隣の群れのオスと交尾することもある。[102] [103]これらの代替的な交尾戦略により、メスは群れの中のオスの支持を失うことなく、より多くの交尾の機会を得ることができる。[103]一部の地域のチンパンジーの群れでは 子殺しが記録されており、犠牲者はしばしば消費されている。オスのチンパンジーは、メスの出産間隔を短くするために、血縁関係のない子どもを殺す行為をします。[104] [105]メスも時々子殺しをします。これはメスの優位性の階層構造に関係している可能性もありますが、単に病的なのかもしれません。[92]
近親交配は、比較的乱れのない東部の両性チンパンジーのコミュニティで研究されました。[106]生殖年齢に達する前に分散しないメスによって近親交配のリスクが増加するにもかかわらず、これらのメスは近親交配した子孫を産むことを避けることができました。 [106]
交尾は短く、約 7 秒間続きます。[107]妊娠期間は 8 か月です。[39]子どもの世話は主に母親が行います。子どもの生存と精神的健康は母親の世話に依存しています。母親は子どもに食べ物、暖かさ、保護を与え、特定のスキルを教えることもあります。さらに、チンパンジーの将来の地位は母親の地位に依存する場合があります。[108] [109]オスのチンパンジーは、妊娠させたメスと付き合い続け、子孫と交流して支援します。[110]生まれたばかりのチンパンジーは無力です。たとえば、つかむ反射は数秒以上自分を支えるほど強くありません。最初の 30 日間、乳児は母親の腹にしがみつきます。乳児は最初の 2 か月間は自分の体重を支えることができず、母親のサポートが必要です。[111]
生後5~6か月になると、幼児は母親の背中に乗る。生後1年の残りの期間は母親と常に接触を続ける。2歳になると、自立して動いたり座ったりできるようになり、母親の腕の届かないところまで動き始める。4~6歳までに乳離れし、幼児期は終了する。チンパンジーの幼年期は6~9年目まで続く。幼年は母親の近くにいるが、コミュニティの他のメンバーと交流する機会が増える。思春期のメスはグループ間を移動し、闘争的な出会いでは母親に支えられる。思春期のオスは、狩りや境界パトロールなどの社会活動で大人のオスと時間を過ごす。[111]飼育下での研究では、オスは、既に関係のある移住メスが同伴していれば、新しいグループに安全に移ることができることが示唆されている。これにより、定住しているオスはこれらのメスとの生殖上の利点を得ることができ、オスの友人も受け入れられれば群れに留まる傾向が強くなる。[112]
コミュニケーション
チンパンジーは、顔の表情、姿勢、音を使って互いにコミュニケーションをとります。チンパンジーは、近距離でのコミュニケーションに重要な表情豊かな顔を持っています。怯えているとき、「完全に閉じた笑顔」は、近くにいる個体にも恐怖を与えます。遊び好きなチンパンジーは、口を開けて笑っています。チンパンジーは、困っているときにする「ふくれっ面」、脅迫または恐怖しているときにする「冷笑」、および一種のディスプレイである「唇を閉ざした顔」で自分を表現することもあります。優位な個体に服従するとき、チンパンジーは、噛み砕いたり、上下に振ったり、手を差し出したりします。攻撃モードのとき、チンパンジーは、自分の大きさを誇張しようと、体を丸めて腕を振りながら、二足歩行で闊歩します。[114]チンパンジーは移動中、大きな木の幹に手や足を打ち付けて接触を保つが、これは「ドラミング」として知られている。チンパンジーは他の集団の個体に遭遇したときにもこの動作を行う。[115]
発声もチンパンジーのコミュニケーションにおいて重要である。成体で最も一般的な鳴き声は「パントフート」で、これは社会的地位や絆、また集団をまとめる合図となる。パントフートは4つの部分から成り、柔らかい「フー」で始まり、それがだんだん大きくなっていき、最後には叫び声や時には吠え声にクライマックスを迎える。そして鳴き声が終わると、鎮静化の段階で柔らかい「フー」に戻る。[113] [115]うなり声は餌を食べたり挨拶をしたりする場面で発せられる。[115]従順な個体は上位者に対して「パントフート」をする。[92] [116]若いチンパンジーは物乞いの形で、または集団からはぐれたときにすすり泣く。[115]チンパンジーは遠距離からの鳴き声を使って危険、食料源、または他の集団メンバーに注意を向ける。[117]「吠え声」は、狩りをするときには「短い吠え声」を出し、大きなヘビを目撃したときには「音調のある吠え声」を出すことがある。[115]

狩猟
アカコロブスなどの小型サルを狩る際、チンパンジーは森林の樹冠が途切れたり不規則になったりする場所で狩りをする。こうすることで、適切な方向に追いかけながらサルを簡単に追い詰めることができる。チンパンジーは協調したチームとして狩りをすることもあるため、連続した樹冠でも獲物を追い詰めることができる。樹上での狩りでは、狩りをするグループの各チンパンジーに役割がある。「ドライバー」は獲物を一定の方向に走らせ続け、捕まえようとせずに後を追う。「ブロッカー」は木の下に陣取り、別の方向に逃げる獲物をブロックするために木に登る。「チェイサー」は素早く動いて捕まえようとする。最後に、「待ち伏せ」は隠れ、サルが近づくと飛び出す。[118]大人も幼児も捕獲されるが、大人の雄のコロブスザルは狩りをしているチンパンジーを攻撃する。[119]捕獲され殺されると、その食事は狩猟隊全員と通行人にも分配される。[118]
オスのチンパンジーはメスよりも群れで狩りをすることが多い。メスのチンパンジーは単独で狩りをする傾向がある。メスのチンパンジーが狩りの群れに参加してアカコロブスを捕まえたとしても、それはすぐに大人のオスに奪われる可能性が高い。メスのチンパンジーは群れの脊椎動物の約10~15%を狩ると推定されている。[120]
知能

チンパンジーは、記号を記憶する能力[121]から協力[122] 、道具の使用[ 123 ]、多様な言語能力[124] まで、数多くの知能の兆候を示す。[125]チンパンジーは鏡テストに合格した種の 1 つであり、自己認識があることを示唆している。[125]ある研究では、2 匹の若いチンパンジーが鏡を見ずに 1 年経っても鏡による自己認識を維持していることが示された。[126]チンパンジーが自分や他の人の傷を治療するために昆虫を使用することが観察されている。昆虫を捕まえて傷に直接当てる。[127]チンパンジーはまた、集団間で文化の兆候を示し、身だしなみ、道具の使用、採餌技術のバリエーションを学習して伝達することで、地域的な伝統が生まれる。[128]
京都大学霊長類研究所の30年にわたる研究により、チンパンジーは1から9までの数字とその値を認識する能力があることがわかった。チンパンジーはさらに、数字が4分の1秒未満コンピューター画面に映し出される実験で、映像記憶の能力があることがわかった。チンパンジーの1匹、アユムは、数字が昇順で現れる位置を正確に素早く指すことができた。アユムは、同じテストを受けた人間の成人よりも優れた成績を収めた。[121]
協力に関する制御された実験では、チンパンジーは協力についての基本的な理解を示し、最も優れた協力者を募集します。[122]協力するチンパンジーにのみ食物報酬を与える装置を備えたグループ設定では、協力は最初は増加し、その後、競争行動のために減少し、最終的に罰やその他の裁定行動を通じて最高レベルまで増加しました。[129]
類人猿は、格闘、追いかけっこ、くすぐりなどの身体的接触に反応して笑いのような発声をする。これは野生および飼育下のチンパンジーで記録されている。チンパンジーの笑いは、呼吸とあえぎのように聞こえる吸気と呼気を交互に繰り返すことで生成されるため、人間にはすぐには認識できない。人間以外の霊長類が喜びを表現した例も報告されている。人間とチンパンジーは、脇の下や腹部など、くすぐったいと感じる部位が共通している。チンパンジーのくすぐりの喜びは、年齢とともに減少することはない。[130]
チンパンジーは、死にかけの、あるいは死んだ仲間に対して、さまざまな行動を示す。突然の死を目撃すると、他の仲間は狂乱し、声をあげたり、攻撃的な態度を見せたり、死体を触ったりする。あるケースでは、チンパンジーは死にかけの年長のチンパンジーを世話し、その後、死体のそばにいて、その死体をきれいにした。その後、チンパンジーは年長のチンパンジーが死んだ場所を避け、より落ち着いた態度で行動した。[131]母親は数日間、死んだ子どもを抱えて毛づくろいをすることもあると報告されている。[132]
実験者は、チンパンジーの知能や心の理論とは容易には一致しない行動を時々目撃する。例えば、ヴォルフガング・ケーラーは、チンパンジーの洞察力のある行動を報告したが、同様に、チンパンジーが簡単な問題を解決するのに「特別な困難」を経験するのをしばしば観察した。[ 133 ]研究者はまた、2人の人物の間で選択に直面したとき、チンパンジーは、物乞いのしぐさが見える人にも見えない人にも同じように食べ物を乞う可能性が高いと報告しており、チンパンジーには心の理論が欠けている可能性が高まっている。[134]
ツールの使用
ほぼすべてのチンパンジーの個体群が道具を使うことが記録されている。彼らは棒、石、草、葉を加工し、シロアリやアリ、[135]木の実、[135] [136] [137] [ 138]蜂蜜、[139]藻類[140]または水を探すときに使う。複雑ではないにもかかわらず、これらの道具を作る際には先見性と技術が明らかである。[123]チンパンジーは少なくとも4,300年前から石器を使ってきた。[141]
カサケラのチンパンジーコミュニティのチンパンジーは、小枝を改造してシロアリをシロアリ塚から取り出す道具として使用し、道具を作ったことが報告された最初の非ヒト動物でした。[142] [143]タイでは、チンパンジーは単に手を使ってシロアリを取り出します。[123]蜂蜜を採集するとき、チンパンジーは、蜂が針のない蜂の場合、改造した短い棒を使って蜂蜜を巣からすくい取ります。危険なアフリカミツバチの巣の場合、チンパンジーはより長くて細い棒を使って蜂蜜を取り出します。[144]
チンパンジーも同じ方法でアリを捕まえる。[145]アリの皮を剥ぐのは難しく、習得できないチンパンジーもいる。西アフリカのチンパンジーは石や枝で硬い木の実を割る。[123] [145]これらの道具は一緒には見つからず、木の実が集められた場所にも見当たらないことから、この行動には何らかの思慮があることは明らかである。木の実割りも難しく、習得しなければならない。[145]チンパンジーは水を飲むために葉をスポンジやスプーンとして使うこともある。[146]
セネガルの西アフリカのチンパンジーは、歯で棒を尖らせ、それを使ってセネガルのブッシュベイビーを木の小さな穴から突き出すことがわかった。 [147]東部のチンパンジーは、改造した枝を道具として使ってリスを捕まえるのを観察した。[148]
飼育下のチンパンジーを対象とした実験的研究では、種に典型的な道具使用行動の多くは各チンパンジーが個別に学習できることが判明しているが、[149] 2021年に行われた、初期人類で想定されていたのと同様の方法で石片を作り使用する能力に関するチンパンジーの研究では、2つのチンパンジー集団でこの行動は確認されず、この行動はチンパンジーの種に典型的な範囲外であることが示唆されている。[150]
言語

科学者たちは、いくつかの類人猿に人間の言語を教えようと試みてきた。1960年代のアレンとビアトリクス・ガードナーによる初期の試みでは、51か月かけてワショーという名のチンパンジーにアメリカ手話を教えるという内容だった。ガードナー夫妻は、ワショーが151の手話を習得し、養子のルーリスを含む他のチンパンジーに自発的に教えたと報告している。[151]より長い期間では、ワショーは350以上の手話を習得したと報告されている。[152]
チンパンジーの言語学習能力については、デイビッド・プレマックなどの科学者の間で議論が続いている。ワショーに関する初期の報告以来、成功の度合いはさまざまであるが、数多くの研究が実施されてきた。 [124]そのうちの 1 つは、コロンビア大学のハーバート・テラスが訓練した、冗談めかしてニム・チンプスキー(言語理論家ノーム・チョムスキーにちなんで) と名付けられたチンパンジーに関するものである。テラスの最初の報告は非常に肯定的なものであったが、1979 年 11 月、心理言語学者トーマス・ビーバーを含むテラスと彼のチームは、トレーナーとともにニムのビデオテープを再評価し、フレームごとにサインや正確な文脈 (ニムのサインの前後で何が起こっていたか) を分析した。再分析で、テラスとビーバーは、ニムの発話は、実験者の側からの促しと、データの報告ミスとしてのみ説明できると結論付けた。「類人猿の行動の多くは、単なる訓練だ」と彼は言った。 「言語は今でも人類の重要な定義である」。テラスは、この逆転で、ニムのASLの使用は人間の言語習得とは異なると主張した。ニムは自分から会話を始めたことはなく、新しい単語を紹介することはめったになく、主に人間の真似をしていた。さらに重要なことに、ニムの単語列は順序が異なり、統語論ができないことを示唆していた。ニムの文章も、語彙と文章の長さが強い正の相関関係を示す人間の子供とは異なり、長くなっていなかった。[153]
人間関係
文化の中で

チンパンジーはアフリカ文化ではあまり表現されない。なぜなら、人々はチンパンジーを「近すぎる」と感じているからである。リベリアのジオ族とコンゴのヘンバ族はチンパンジーの仮面を作っている。ジオ族の仮面は粗雑でがっちりしており、若者にふるまい方を教えるときにかぶる。ヘンバ族の仮面は酔った怒り、狂気、恐怖を暗示する笑顔が描かれており、葬儀の儀式でかぶられ、「死の恐ろしい現実」を表している。仮面は家庭を守り、人間と植物の繁殖力を守るためにも役立つ可能性がある。チンパンジーが女性を誘拐して強姦したという話もある。[154]
西洋の大衆文化では、チンパンジーは時折、子供のような仲間、相棒、道化師としてステレオタイプ化されてきた。チンパンジーは際立った顔立ち、長い手足、素早い動きなどから、後者の役割に特化しており、人間はそれを面白いと感じることが多い。したがって、人間の服を着たチンパンジーが人間の声と口パクで話す娯楽は、サーカス、舞台ショー、ランスロット・リンク、シークレット・チンプ(1970-1972年) 、チンプ・チャンネル(1999年)などのテレビ番組の伝統的な定番となっている。[155] 1926年から1972年まで、ロンドン動物園に続いて世界中のいくつかの動物園がチンパンジーのティーパーティーを毎日開催し、 PGティップスのティーパーティーを特集した長期にわたる一連の広告に影響を与えた。[156] [157] 動物愛護団体は、そのような行為は虐待であるとして中止を訴えてきた。[158]

メディアに登場するチンパンジーには、1960年代のテレビシリーズ「ダクタリ」のジュディや、1990年代の「ワイルド・ソーンベリーズ」のダーウィンなどがある。犬(「名犬ラッシー」)、イルカ(「フリッパー」)、馬(「ブラック・スタリオン」)、さらには他の大型類人猿(「キングコング」 )などの架空の動物の描写とは対照的に、チンパンジーのキャラクターや行動は、ストーリーにほとんど関係がない。チンパンジーを決まりきったキャラクターではなく個人として、またストーリーに付随するのではなく中心として描写することは、 SFで見られる。ロバート・A・ハインラインの1947年の短編小説「ジェリーは人間だった」は、遺伝子操作されたチンパンジーがより良い待遇を求めて訴訟を起こすという話である。 1972年の映画『猿の惑星 征服』は、1968年の映画『猿の惑星』の3番目の続編であり、唯一話すチンパンジーのシーザーが率いる奴隷化された猿たちが人間の主人に対して反乱を起こす未来を描いている。[155]
ペットとして
チンパンジーは伝統的にアフリカのいくつかの村、特にコンゴ民主共和国でペットとして飼われてきました。同国東部のヴィルンガ国立公園では、公園当局がペットとして飼っている人々からチンパンジーを定期的に没収しています。 [159]生息域外では、チンパンジーはその力強さと攻撃性にもかかわらず、エキゾチックなペットとして人気があります。人間以外の霊長類をペットとして飼うことが違法である場所でさえ、エキゾチックなペットの取引は繁栄し続けており、攻撃による負傷につながっています。[160]
研究での使用
何百頭ものチンパンジーが研究のために実験室で飼育されている。そのような実験室のほとんどは、侵襲的研究を行うか、または動物を研究のために利用できるようにしている。[ 161 ] 侵襲的研究とは、 「感染性病原体の接種、研究のためではなくチンパンジーのためだけに行われる手術または生体組織検査、および/または薬物検査」と定義される。[162]研究用チンパンジーは、ほとんどの実験動物の使用パターンとは異なり、数十年、最長40年間繰り返し使用される傾向がある。[163]連邦政府の資金援助を受けている2つのアメリカの実験室がチンパンジーを使用している。ジョージア州アトランタのエモリー大学のヤーキーズ国立霊長類研究センターと、テキサス州サンアントニオの南西国立霊長類センターである。[164] 500頭のチンパンジーが米国での研究室での使用を引退し、米国またはカナダの動物保護区で暮らしている。 [161]
1996年、米国国立衛生研究所はHIV研究用に飼育されたチンパンジーの数が多すぎるとして5年間のモラトリアムを課し、2001年以降は毎年延長してきた。[164]チンパンジーのゲノムが発表されたことにより、アメリカでは2006年にチンパンジーの利用を増やす計画が増えていると報告されており、一部の科学者は研究目的でのチンパンジー飼育に対する連邦政府のモラトリアムを解除すべきだと主張している。[164] [165]しかし、2007年にNIHはモラトリアムを恒久化した。[166]

他の研究者は、チンパンジーは研究に使用すべきではない、あるいは、例えば人としての法的地位を与えるなど、異なる扱いを受けるべきだと主張している。[167]カリフォルニア大学サンディエゴ校の進化生物学者で霊長類の専門家であるパスカル・ガニューは、チンパンジーの自己意識、道具の使用、人間との遺伝的類似性を考慮すると、チンパンジーを使った研究は、同意できない被験者に適用される倫理ガイドラインに従うべきだと主張している。 [164]最近の研究は、研究室から引退したチンパンジーが、ある種の心的外傷後ストレス障害を呈することを示唆している。[168]ヤーキス研究所所長のスチュアート・ゾラはこれに反対している。彼はナショナルジオグラフィックに次のように語っている。「ネズミであれ、サルであれ、チンパンジーであれ、どんな種でも人道的に扱う義務があるという区別をすべきではないと思います。どれだけ望んでも、チンパンジーは人間ではありません。」[164]
ヨーロッパでチンパンジーを研究に利用していたのは、オランダのライスウェイクにある生物医学霊長類研究センターの1つだけだった。このセンターでは、1,300匹の非ヒト霊長類のうち108匹のチンパンジーを飼育していた。オランダ科学省は、2001年からこのセンターでの研究を段階的に廃止することを決定した。 [169]ただし、すでに進行中の試験は、最後まで継続することが許可された。[170]メスのアイを含むチンパンジーは、1978年以来、松沢哲郎氏がかつて所長を務めていた京都大学霊長類研究所で研究されてきた。現在[いつ? ] 12匹のチンパンジーが施設で飼育されている。[171]
2匹のチンパンジーがNASAの研究対象として宇宙に送られた。宇宙へ行った最初の類人猿であるハムは、 1961年1月31日にマーキュリー・レッドストーン2号カプセルで打ち上げられ、弾道飛行を生き延びた。ソ連の宇宙飛行士ユーリ・ガガーリンとゲルマン・チトフに続いて地球を周回した3番目の霊長類であるエノスは、同年11月29日にマーキュリー・アトラス5号で飛行した。 [172] [173]
フィールド調査

ジェーン・グドールは、 1960年にタンザニアのゴンベ川国立公園でチンパンジーの最初の長期フィールド研究を行った。[174] 1960年代に始まったその他の長期研究には、コンゴ民主共和国東部のアドリアーン・コルトラントの研究や、タンザニアのマハレ山地国立公園での西田俊貞の研究がある。[175] [176]チンパンジーの典型的な行動や社会組織に関する現在の理解は、主にグドールの60年にわたるゴンベ研究から形成されたものである。[97] [177] [178]
攻撃
チンパンジーが人間を襲ったことがある。[179] [180]ウガンダでは、子どもが襲われた事件が数件発生しており、そのうちのいくつかは死亡している。これらの事件のいくつかは、チンパンジーが(田舎の醸造所から得られるアルコールで)酔って人間に対して攻撃的になったためである可能性がある。 [181]チンパンジーが人間を潜在的なライバルと認識している場合、人間とチンパンジーの関わりは特に危険である可能性がある。[182]チンパンジーが人間の赤ちゃんをさらって食べた事件が少なくとも6件記録されている。[183]
チンパンジーの力強さと鋭い歯は、たとえ大人であっても攻撃すれば重傷を負わせる可能性があることを意味する。これは、元NASCARドライバーのセント・ジェームズ・デイビスが、妻と元ペットのチンパンジーの誕生日を祝っていたところ、逃げ出した2頭のチンパンジーに襲われ瀕死になったことで明らかになった。 [184] [185]チンパンジーが人間に対して攻撃的になる別の例は、2009年にコネチカット州スタンフォードで発生した。このとき、トラビスという名の体重90キログラム(200ポンド)の13歳のペットのチンパンジーが飼い主の友人を襲い、友人は攻撃により手、目、鼻、上顎の一部を失った。 [ 186] [187]
ヒト免疫不全ウイルス
ヒト免疫不全ウイルス(HIV)には、主にHIV-1とHIV-2の2つの種類があり、ヒトに感染する。HIV-1はより毒性が強く伝染しやすく、世界中のHIV感染の大部分の原因となっている。一方、HIV-2は主に西アフリカで発生する。 [188]どちらのタイプも西アフリカと中央アフリカで発生し、他の霊長類からヒトに感染した。HIV-1は、カメルーン南部の亜種P. t. troglodytesに見られるサル免疫不全ウイルス(SIVcpz)から進化した。[189] [190]コンゴ民主共和国のキンシャサは、これまでに発見されたHIV-1の遺伝的多様性が最も大きく、このウイルスが他のどの場所よりも長く存在していたことを示唆している。HIV-2は、ギニアビサウのススマンガベイザルに見られる異なる系統のHIVから種交雑したものである。[188]
保全

チンパンジーは絶滅危惧種としてIUCNレッドリストに掲載されている。チンパンジーは生息域のほとんどで法的に保護されており、国立公園の内外で見られる。野生では172,700~299,700頭が生息していると考えられているが[2] 、 1900年代初頭の約100万頭から減少している。[191]チンパンジーは絶滅のおそれのある野生生物の種の国際取引に関する条約(CITES)の付属書Iに掲載されており、野生由来の標本の商業的な国際取引は禁止されており、その他のすべての国際取引(部分や派生品を含む)はCITESの許可制度によって規制されている。[3]
チンパンジーにとって最大の脅威は、生息地の破壊、密猟、病気です。チンパンジーの生息地は、西アフリカと中央アフリカの両方で森林伐採によって制限されています。道路建設により、生息地の劣化とチンパンジーの個体群の分断が起こり、密猟者が人間の深刻な影響を受けていない地域にアクセスしやすくなっている可能性があります。西中央アフリカの森林伐採率は低いですが、国立公園の外では選択的伐採が行われることがあります。[2]
チンパンジーは密猟者の一般的なターゲットです。コートジボワールでは、チンパンジーは都市部の市場で売られる野生動物の肉の 1 ~ 3%を占めています。また、ペットとして取引されるために違法に捕獲されることが多く、一部の地域では薬用目的で狩猟されています。農家は、作物を脅かすチンパンジーを殺すことがあります。また、意図せず傷つけられたり、他の動物を捕獲するための罠にかかって殺されたりするチンパンジーもいます。[2]
感染症はチンパンジーの主な死因です。チンパンジーと人間は非常によく似ているため、チンパンジーは人間と同じ病気にかかりやすいのです。人間の人口が増えるにつれ、人間とチンパンジーの間で病気が伝染するリスクも高まります。[2]
参照
- アントロポピテクス – 廃止された霊長類分類群
- ビリ猿 – 未確認生物として報告された類人猿のグループ
- チンパンジー、2012年のドキュメンタリー
- チンプ・クレイジー、2024年、米国のペット取引におけるチンパンジーに関するテレビドキュメンタリーシリーズ
- チンパンジー帝国、2023年のドキュメンタリー
- ゴンベチンパンジー戦争 – 1974~1978年にタンザニアで起こった出来事
- グレートエイププロジェクト
- 国際霊長類の日
- 類人猿一覧 – 注目すべき非ヒト類人猿一覧
- 小さな一歩:宇宙チンパンジーの物語、2008年のドキュメンタリー
- 霊長類考古学
- 動物間の売春 – 人間以外の動物間の売春に関する証拠は限られている
注記
- ^ 飼育下の雄の「カーミット」は、11歳の時に身長168cm(5フィート6インチ)、体重82kg(181ポンド)に達した。[37]完全に成長した成体では、体重はほぼ136kg(300ポンド)であった。[38]
- ^ ASヴァネシアンの『人類学』(2015年)によると、「ヴォルデン」(おそらく「ワーデン」か「ウォーデン」)による研究では、体重54kg(119ポンド)のオスのチンパンジーがダイナモメーターで330kg(730ポンド)を握り、怒ったメスは両手で504kg(1,111ポンド)を握ったと報告されている。実験に参加した何百人もの人間の学生のうち、両手で200kg(440ポンド)以上を握ることができたのは1人だけだった。[49]出典は「ヤン・デンボウスキー『猿の心理学』 」と言われている。 [50]この研究は、デンボウスキー、J.(1946年)「猿の心理学」、チンパンジー:トピック別書誌(PDF)(第2版)。ワルシャワ:クスラズカ。p. 359. 2021年7月20日時点のオリジナル(PDF)よりアーカイブ。2021年3月19日閲覧。
参考文献
- ^ McBrearty, S.; Jablonski, NG (2005). 「最初の化石チンパンジー」. Nature . 437 (7055): 105– 108. Bibcode :2005Natur.437..105M. doi :10.1038/nature04008. ISSN 0028-0836. PMID 16136135. S2CID 4423286.
- ^ abcdef Humle, T.; Maisels, F.; Oates, JF; Plumptre, A.; Williamson, EA (2018) [2016年評価の正誤表]. 「Pan troglodytes」. IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2016 : e.T15933A129038584. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15933A17964454.en . 2021年8月8日閲覧。
- ^ ab “Appendices | CITES”. cites.org . 2017年12月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。2022年1月14日閲覧。
- ^ Yousaf, Aisha; Liu, Junfeng; Ye, Sicheng; Chen, Hua (2021). 「大型類人猿の進化比較ゲノミクスの最新動向」. Frontiers in Genetics . 12 : 1436. doi : 10.3389/fgene.2021.657468 . ISSN 1664-8021. PMC 8385753. PMID 34456962 .
- ^ Prado-Martinez, Javier; Sudmant, Peter H.; Kidd, Jeffrey M.; Li, Heng; Kelley, Joanna L.; Lorente-Galdos, Belen; Veeramah, Krishna R.; Woerner, August E.; O'Connor, Timothy D.; Santpere, Gabriel; Cagan, Alexander (2013年7月). 「大型類人猿の遺伝的多様性と個体群史」. Nature . 499 (7459): 471– 475. Bibcode :2013Natur.499..471P. doi :10.1038/nature12228. ISSN 1476-4687. PMC 3822165. PMID 23823723 .
- ^ “チンパンジー”. Dictionary.reference.com. 2019年5月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年5月18日閲覧。
- ^ 「チンパンジー」。American Heritage Dictionary (第5版)。Houghton Mifflin Harcourt Publishing Company。2011年。2018年9月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。2018年8月31日閲覧。
- ^ 「チンパンジー」。オンライン語源辞典。2019年12月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。2018年8月31日閲覧。
- ^ ハストラップ、キルステン編。 (2013年)。人類学と自然。テイラーとフランシス。 p. 168.ISBN 9781134463213。
- ^ “chimp definition | Dictionary.com”. Dictionary.reference.com. 2016年3月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年6月6日閲覧。
- ^ ab コービー、R. (2005).類人猿の形而上学:動物と人間の境界の交渉ケンブリッジ大学出版局。pp . 42– 51。ISBN 978-0-521-83683-8。
- ^ ab スタンフォード、C. (2018)。『新しいチンパンジー、21世紀の最も近い親族の肖像』ハーバード大学出版局。176ページ。ISBN 978-0-674-97711-2。
- ^ van Wyhe, J.; Kjærgaard, PC (2015). 「オランウータンのすべてを巡る:ダーウィン、ウォレス、そしてオランウータンの自然史」 科学史と科学哲学の研究パートC:生物および生物医学の歴史と哲学の研究。51 :53–63。doi : 10.1016 / j.shpsc.2015.02.006。PMID 25861859。
- ^ abcd Jones, C.; Jones, CA; Jones, K.; Wilson, DE (1996). 「Pan troglodytes」. Mammalian Species (529): 1– 9. doi : 10.2307/3504299 . JSTOR 3504299.
- ^ McBrearty, S.; Jablonski, NG (2005 年 9 月). 「最初の化石チンパンジー」. Nature . 437 (7055): 105– 8. Bibcode :2005Natur.437..105M. doi :10.1038/nature04008. PMID 16136135. S2CID 4423286.
- ^ スタッフ (2017年5月5日). 「ボノボはあなたが思っている以上に人間に似ているかもしれない - ジョージ・ワシントン大学の研究者が類人猿の筋肉を調べたところ、普通のチンパンジーよりも人間に近いことが判明」ジョージ・ワシントン大学。2023年4月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年4月14日閲覧。
- ^ Diogo, Rui; Molnar, Julia L.; Wood, Bernard (2017). 「ボノボの解剖学はチンパンジーの進化における停滞とモザイクを明らかにし、チンパンジーと人間の共通祖先の最も適切な現存モデルとしてボノボを支持する」。Scientific Reports . 7 (608): 608. Bibcode :2017NatSR...7..608D. doi :10.1038/s41598-017-00548-3. PMC 5428693 . PMID 28377592.
- ^ ab de Manuel, M.; Kuhlwilm, M.; P., Frandsen; et al. (2016年10月). 「チンパンジーのゲノム多様性はボノボとの古代の混合を明らかにする」. Science . 354 (6311): 477– 481. Bibcode :2016Sci...354..477D. doi : 10.1126/science.aag2602. PMC 5546212. PMID 27789843.
- ^ ab Groves, CP (2001).霊長類分類学. ワシントン DC: スミソニアン協会出版局. pp. 303– 307. ISBN 978-1-56098-872-4。
- ^ Hof, J.; Sommer, V. (2010). Apes Like Us: Portraits of a Kinship . マンハイム: Panorama. p. 114. ISBN 978-3-89823-435-1。
- ^ ab Groves, CP (2005). 「東部チンパンジー(Pan troglodytes cf. schweinfurthii Giglioli, 1872)内の地理的変異」.オーストラレーシア霊長類学. 17 : 19– 46.
- ^ Maisels, F.; Strindberg, S.; Greer, D.; Jeffery, KJ; Morgan, D.; Sanz, C. (2016) [2016年評価の正誤表]. 「Pan troglodytes ssp. troglodytes」. IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2016 : e.T15936A102332276. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15936A17990042.en . 2021年8月27日閲覧。
- ^ Heinicke, S.; Mundry, R.; Boesch, C.; Amarasekaran, B.; Barrie, A.; Brncic, T.; Brugière, D.; Campbell, G.; Carvalho, J.; Danquah, E.; Dowd, D. (2019). 「IUCN SSC APES を用いた西部チンパンジーの保全計画の推進 - 分類群固有のデータベースの事例」. Environmental Research Letters . 14 (6): 064001. Bibcode :2019ERL....14f4001H. doi : 10.1088/1748-9326/ab1379 . hdl : 1893/29775 . ISSN 1748-9326. S2CID 159049588.
- ^ ハムル、T.ボエッシュ、C.キャンベル、G.ユンカー、J.クープス、K。キュール、H. Sop, T. (2016) [2016 年評価の正誤表]。 「Pan troglodytes ssp. verus」。IUCN の絶滅危惧種のレッドリスト。2016 : e.T15935A102327574。土井:10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15935A17989872.en 。2021 年8 月 27 日に取得。
- ^ Morgan, Bethan J.; Adeleke, Alade; Bassey, Tony; Bergl, Richard (2011年2月22日). 「ナイジェリア・カメルーンのチンパンジー(Pan troglodytes ellioti)の保全のための地域行動計画」(PDF)。IUCN。2021年2月24日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF)。2021年2月9日閲覧。
- ^ Oates, JF; Doumbe, O.; Dunn, A.; Gonder, MK; Ikemeh, R.; Imong, I.; Morgan, BJ; Ogunjemite, B.; Sommer, V. (2016). 「Pan troglodytes ssp. ellioti」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。2016 :e.T40014A17990330。doi :10.2305 /IUCN.UK.2016-2.RLTS.T40014A17990330.en 。 2021年8月27日閲覧。
- ^ Plumptre, A.; Hart, JA; Hicks, TC; Nixon, S.; Piel, AK; Pintea, L. (2016). 「Pan troglodytes ssp. schweinfurthii」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。2016 :e.T15937A17990187 。 2021年8月27日閲覧。
- ^ abチンパンジー 配列解析コンソーシアム (2005 年 9 月)。「チンパンジーゲノムの初期配列とヒトゲノムとの比較」。Nature . 437 ( 7055 ): 69– 87。Bibcode :2005Natur.437...69.. doi : 10.1038/nature04072。PMID 16136131 。
- ^ “UniProt”. www.uniprot.org . 2022年8月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2022年8月7日閲覧。
- ^ “UniProt”. www.uniprot.org . 2022年8月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2022年8月7日閲覧。
- ^ ab Cheng, Z.; et al. (2005年9月). 「最近のチンパンジーとヒトの分節重複のゲノム全体にわたる比較」. Nature . 437 (7055): 88– 93. Bibcode :2005Natur.437...88C. doi :10.1038/nature04000. PMID 16136132. S2CID 4420359.
- ^ Braccini, E. (2010). 「二足歩行の道具の使用はチンパンジーの手の好みを強める」Journal of Human Evolution . 58 (3): 234– 241. Bibcode :2010JHumE..58..234B. doi :10.1016/j.jhevol.2009.11.008. PMC 4675323. PMID 20089294 .
- ^ Levi, M. (1994). 「チンパンジーにおけるエンドトキシン誘発凝固および線溶活性化のペントキシフィリンまたはモノクローナル抗組織因子抗体による阻害」。The Journal of Clinical Investigation。93 ( 1 ): 114– 120。doi : 10.1172/ JCI116934。PMC 293743。PMID 8282778 。
- ^ Lewis , JCM (1993). 「チンパンジー(Pan troglodytes)におけるメデトミジン-ケタミン麻酔」獣医麻酔ジャーナル20 : 18–20 . doi :10.1111/j.1467-2995.1993.tb00103.x.
- ^ Smith, RJ; Jungers, WL (1997). 「比較霊長類学における体重」. Journal of Human Evolution . 32 (6): 523– 559. Bibcode :1997JHumE..32..523S. doi :10.1006/jhev.1996.0122. PMID 9210017.
- ^ Jankowski, C. (2009). ジェーン・グドール: 霊長類学者および動物活動家。マンケート、ミネソタ州、米国: コンパスポイントブックス 。p . 14。ISBN 978-0-7565-4054-8. OCLC 244481732.
- ^ Gedert, RL (1991年4月4日). 「研究者はチンパンジーを子供のように扱う」. The Lantern . p. 9. 2022年4月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年10月2日閲覧。
- ^ Taylor, H.; Cropper, J. (2006年3月6日). 「Recounting dead OSU chimp's last day」. The Lantern . 2021年6月11日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年12月21日閲覧。
- ^ abcde Estes, R. (1991).アフリカ哺乳類の行動ガイド. カリフォルニア大学出版局. pp. 545–557. ISBN 978-0-520-08085-0。
- ^ Post, Peter W.; Szabó, George; Keeling, ME (1975). 「光学顕微鏡と電子顕微鏡によるチンパンジーの色素系の定量的および形態学的研究」. American Journal of Physical Anthropology . 43 (3): 435– 443. doi :10.1002/ajpa.1330430325. ISSN 0002-9483. PMID 1211438.
- ^ ネイピア、ジョン・ラッセル; ネイピア、プルー・H. (1967)。『現生霊長類ハンドブック:非ヒト霊長類の形態、生態、行動』ロンドン:アカデミー・プレス。ISBN 978-0-12-513850-5。
- ^ ディクソン、アラン F. (2009 年 5 月 14 日)。性的選択と人間の配偶システムの起源。オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-955943-5。
- ^ Hun, KD (1991). 「チンパンジーの位置行動の機械的意味」アメリカ人類学ジャーナル86 ( 4): 521– 536. doi :10.1002/ajpa.1330860408. PMID 1776659.
- ^ Pontzer, H.; Wrangham, RW (2004). 「野生チンパンジーの登山と毎日の運動エネルギーコスト:ヒト型類の運動進化への影響」Journal of Human Evolution . 46 (3): 315– 333. Bibcode :2004JHumE..46..315P. doi :10.1016/j.jhevol.2003.12.006. PMID 14984786.
- ^ Pontzer, H.; Raichlen, DA; Rodman, PS (2014). 「チンパンジーの二足歩行と四足歩行」. Journal of Human Evolution . 66 : 64– 82. Bibcode :2014JHumE..66...64P. doi :10.1016/j.jhevol.2013.10.002. PMID 24315239.
- ^ Kivell , TL; Schimtt, D. (2009). 「アフリカ類人猿のナックル歩行の独立した進化は、人間がナックル歩行の祖先から進化したのではないことを示している」。米国 科学アカデミー紀要。106 (34): 14241– 14246。Bibcode : 2009PNAS..10614241K。doi : 10.1073 / pnas.0901280106。PMC 2732797。PMID 19667206。
- ^ O'Neill, MC; Umberger, BR; Holowka , NB; Larson, SG; Reiser, PJ (2017). 「チンパンジーの超人的な強さと人間の骨格筋の進化」。米国科学 アカデミー紀要。114 (28): 7343– 7348。Bibcode :2017PNAS..114.7343O。doi : 10.1073 / pnas.1619071114。PMC 5514706。PMID 28652350。
- ^ “チンパンジー” (日本語).旭山動物園。 2016年6月18日。2021年5月18日のオリジナルからアーカイブ。2021 年3 月 15 日に取得。
- ^ Ванесян、A. (2015). Антропология。ダイレクトメディア。 p. 113.ISBN 9785447539337。
- ^ “Где ты, øимпанзиный гений? Об интеллектуальных и физических возможностях симпанзе” [チンパンジーの天才よ、どこにいる?チンパンジーの知的・身体的能力について】。antropogenez.ru (ロシア語)。 2021年10月23日のオリジナルからアーカイブ。2021 年8 月 27 日に取得。
- ^ Poulsen, JR; Clark, CJ (2004). 「コンゴ北部の湿地林におけるゴリラとチンパンジーの密度、分布、季節的移動」.国際霊長類学ジャーナル. 25 (2): 285– 306. doi :10.1023/B:IJOP.0000019153.50161.58. S2CID 27022771.
- ^ グッドオール1986年44ページ。
- ^ グッドオール1986年49頁。
- ^ 杉山裕樹;コーマン、J. (1987)。 「ギニアのボッソウにおけるチンパンジーの栄養補給の暫定リスト」。霊長類。28 (1): 133–47 .土井:10.1007/BF02382192。S2CID 6641715。
- ^ 「西アフリカ、コートジボワールのタイチンパンジープロジェクト」(PDF)。パンアフリカニュース。1 (1994): 2。1994年。2017年1月6日時点のオリジナルよりアーカイブ( PDF ) 。
- ^ グッドオール1986年、237ページ。
- ^ abc Van Lawick-Goodall, J. (1968). 「ゴンベ川保護区における自由生活チンパンジーの行動」.動物行動学モノグラフ (ラトガース大学) . 1 (3): 167.
- ^ Goodall 1986、232ページより。
- ^ ab Guernsey, P. (2009年7月4日). 「チンパンジーは何を食べるのか?」All About Wildlife . 2019年11月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年4月22日閲覧。
- ^ ニュートン・フィッシャー、ネブラスカ州 (1999)。 「ウガンダのブドンゴ森林保護区におけるチンパンジーの食事」。アフリカ生態学ジャーナル。37 (3): 344–354。書誌コード:1999AfJEc..37..344N。土井:10.1046/j.1365-2028.1999.00186.x。
- ^ Isabirye-Basuta、G. (1989)。 「ウガンダのキバレ森林におけるチンパンジーの摂食生態」。 PG州ヘルトネにて。ルイジアナ州マルカート(編)。チンパンジーを理解する。マサチューセッツ州ケンブリッジ:ハーバード大学出版局。116 ~ 127ページ 。ISBN 978-0-674-92091-0。
- ^ ab Tutin, CEG; Fernandez, M. (1992). 「ガボンのロペ保護区における同所性ローランドゴリラ ( Gorilla g. gorilla ) とチンパンジー ( Pan t. troglodytes ) による昆虫食」. American Journal of Primatology . 28 (1): 29– 40. doi :10.1002/ajp.1350280103. PMID 31941221. S2CID 85569302.
- ^ ab Deblauwe , I. (2007). 「南東カメルーンのチンパンジーとゴリラによる昆虫食の選択に関する新たな知見:栄養価の役割」。アメリカ人類学ジャーナル。135 (1): 42– 55。doi :10.1002/ajpa.20703。PMID 17902166 。
- ^ Boesch, C.; Uehara, S.; Ihobe, H. (2002). 「チンパンジーとアカコロブスの相互作用における変異」 Boesch, C.; Hohmann, G.; Marchant, LF (編) 『チンパンジーとボノボの行動の多様性』 ケンブリッジ、イギリス: ケンブリッジ大学出版局。 pp. 221– 30。ISBN 978-0-521-00613-2。
- ^ Stanford, C. 「野生チンパンジーの捕食行動と生態」USC。2013年6月6日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年9月11日閲覧。
- ^ Newton-Fisher, NE (1995). 「チンパンジーの狩猟行動」(PDF) . American Scientist . 83 (3): 256. Bibcode :1995AmSci..83..256S. 2016年8月17日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) 。
- ^ 「狩りをするチンパンジー」 BBC Wildlife Finder 1990年10月24日 2010年11月6日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年9月22日閲覧。
- ^ ab Tutin, CEG; Fernandez, M. (1993). 「ガボンのロペ保護区におけるチンパンジーの食事の構成と同所性ローランドゴリラの食事との比較」アメリカ霊長類学ジャーナル. 30 (3): 195– 211. doi :10.1002/ajp.1350300305. PMID 31937009. S2CID 84681736.
- ^スタンフォード、CB; ンクルヌンギ、JB (2003)。「ウガンダのブウィンディ 原生国立公園における同所性チンパンジーとゴリラの行動生態学:食事」。国際霊長類学ジャーナル。24 (4): 901– 918。doi : 10.1023 /A:1024689008159。S2CID 22587913 。
- ^ Sanz, CM; et al. (2022). 「同所性類人猿間の種間相互作用」. iScience . 25 (10): 105059. Bibcode :2022iSci...25j5059S. doi :10.1016/j.isci.2022.105059. PMC 9485909. PMID 36147956 .
- ^ ガルディカス、BM (2005)。大猿オデッセイ。エイブラムス。 p. 89.ISBN 978-1-4351-1009-0。
- ^ Southern, LM; Deschner, T.; Pika, S. (2021). 「野生におけるチンパンジー(Pan troglodytes troglodytes)によるゴリラ(Gorilla gorilla gorilla)への致死的な連合攻撃」。Scientific Reports . 11 (1): 14673. Bibcode :2021NatSR..1114673S. doi :10.1038/s41598-021-93829-x. PMC 8290027 . PMID 34282175.
- ^ Mulchay, JB (2013年3月8日). 「チンパンジーはどのくらい生きるのか?」 Chimpanzee Sanctuary Northwest. 2019年3月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年3月28日閲覧。
- ^ “自然保護の象徴であるアフリカ最高齢のチンパンジーが死ぬ”.ディスカバリーニュース. 2008年12月24日. 2008年12月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年10月24日閲覧。
- ^ Goodall, J. (2017年11月27日). 「最高齢のチンパンジーの1頭、リトルママの悲しい死」janegoodall.org。2021年7月22日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2021年7月22日閲覧。
- ^ abc Boesch, C. (1991). 「ヒョウの捕食が森林チンパンジーの群れ形成パターンに与える影響」.行動. 117 ( 3– 4): 220– 241. doi :10.1163/156853991x00544. JSTOR 4534940. S2CID 84213757.
- ^ Henschel, P.; Abernethy, KA; White, LJ (2005). 「中央アフリカ、ガボン、ロペ国立公園のヒョウの食習慣」。アフリカ生態学ジャーナル。43 ( 1 ) : 21– 8。Bibcode : 2005AfJEc..43...21H。doi :10.1111/ j.1365-2028.2004.00518.x。
- ^ピアス、A. H (2009)。「ゴンベ国立公園でのヒョウとチンパンジーの群れの遭遇」。パンアフリカニュース。16 ( 22–24 )。doi : 10.5134 /143505。
- ^ Hiraiwa-Hasegawa, M.; et al. (1986). 「タンザニア、マハレ山地国立公園の野生チンパンジーによる大型肉食動物への攻撃」Folia Primatologica; International Journal of Primatology . 47 (1): 8– 13. doi :10.1159/000156259. PMID 3557232.
- ^ 塚原 徹 (1992). 「ライオンがチンパンジーを食べる:ライオンによる野生チンパンジーの捕食の最初の証拠」アメリカ霊長類学ジャーナル29 (1): 1– 11. doi :10.1002/ajp.1350290102. PMID 31941199. S2CID 84565926.
- ^ Weiss, RA (2009). 「類人猿、シラミ、先史時代」. Journal of Biology . 8 (2): 20. doi : 10.1186/jbiol114 . PMC 2687769. PMID 19232074 .
- ^ McLennan, MR; Hasegawa, Hideo; Bardi, Massimo; Huffman, Michael A. (2017). 「ウガンダの農業景観モザイク内の劣化した森林断片で生き延びる野生チンパンジーの胃腸寄生虫感染と自己治療」. PLOS ONE . 12 (7). e0180431. Bibcode :2017PLoSO..1280431M. doi : 10.1371/journal.pone.0180431 . PMC 5503243 . PMID 28692673.
- ^ ホバイター、C.;サムニ、L.マリンズ、C.ウィスコンシン州アカンクワサ。ツバービューラー、K. (2017)。 「ウガンダのブドンゴ森林にある近隣のチンパンジーコミュニティにおける狩猟行動の変化」。プロスワン。12 (6): e0178065。Bibcode :2017PLoSO..1278065H。土井:10.1371/journal.pone.0178065。PMC 5479531。PMID 28636646。
- ^ ab Pepper, JW; Mitani, JC; Watts, DP (1999). 「野生チンパンジーの一般的な群れ行動と特定の社会的嗜好」. International Journal of Primatology . 20 (5): 613– 32. CiteSeerX 10.1.1.1000.4734 . doi :10.1023/A:1020760616641. S2CID 25222840.
- ^ Goldberg, TL; Wrangham, RW (1997年9月). 「野生チンパンジーの社会的行動の遺伝的相関:ミトコンドリアDNAからの証拠」.動物行動. 54 (3): 559– 70. doi :10.1006/anbe.1996.0450. PMID 9299041. S2CID 18223362.
- ^ グッドオール1986年、147ページ。
- ^ abc Muller, MN (2002). 「カニャワラチンパンジー間の敵対関係」 Boesch, C.; et al. (eds.).チンパンジーとボノボの行動の多様性ケンブリッジ: ケンブリッジ大学出版局。pp. 112– 124。ISBN 0-521-00613-9。
- ^ Bygott, JD (1979)。「ゴンベ国立公園の野生チンパンジーの闘争行動、優位性、社会構造」。ハンブルク、DA、McCown、ER(編)『類人猿』 。メンロパーク:ベンジャミン・カミングス。pp . 73– 121。ISBN 978-0-8053-3669-6。
- ^ ab de Waal, FB (1987). 「社会関係のダイナミック」 Smuts, BB; et al. (eds.).霊長類社会シカゴ: シカゴ大学出版局 pp. 421– 429. ISBN 978-0-226-76716-1。
- ^ ab Watts, DP (2001). 「野生の雄チンパンジーの社会的関係における相互性と交換」(PDF) .行動. 139 (2): 343– 370. CiteSeerX 10.1.1.516.3624 . doi :10.1163/156853902760102708. 2015年4月21日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) 。
- ^ abc西田 剛; 平岩-長谷川 正 (1986)。「チンパンジーとボノボ:オス同士の協力関係 」。スマッツ BB 他編。霊長類社会。シカゴおよびロンドン:シカゴ大学出版局。pp. 165– 177。ISBN 978-0-226-76716-1。
- ^ abc Pusey, A.; Williams, J.; Goodall, J. (1997年8月). 「雌チンパンジーの繁殖成功に対する優位性順位の影響」. Science . 277 (5327): 828– 831. doi :10.1126/science.277.5327.828. PMID 9242614.
- ^ Stumpf, R. (2007). 「チンパンジーとボノボ:種内および種間の多様性」。Campbell CJ; et al. (eds.) 著。霊長類の視点。ニューヨーク:オックスフォード大学出版局。pp. 321– 344。ISBN 978-0-19-539043-8。
- ^ Newton-Fisher, NE (2006). 「ブドンゴの森の野生チンパンジーにおける雄の攻撃に対する雌の連合」.国際霊長類学ジャーナル. 27 (6): 1589– 1599. doi :10.1007/s10764-006-9087-3. ISSN 1573-8604. S2CID 22066848.
- ^ Wojci, A. (2018年10月20日). 「チンパンジーの母系社会の興隆と衰退」. Przekrój . Przekrój Magazine. 2021年1月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年8月18日閲覧。
- ^ Walsh, B. (2009年2月18日). 「なぜスタンフォードのチンパンジーは攻撃したのか」. Time . 2009年2月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年6月6日閲覧。
- ^ ab Power, M. (1993年12月). 「チンパンジーの分岐集団遺伝学」. American Anthropologist . 95 (4): 1010–11 . doi :10.1525/aa.1993.95.4.02a00180.
- ^ 「Killer instincts」。エコノミスト。2010年6月24日。2023年12月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年12月21日閲覧。
- ^ グッドオール1986年、491、528頁。
- ^ 杉山 裕; コーマン 淳 (1979). 「ギニア、ボッソウにおける野生チンパンジーの社会構造と動態」.霊長類. 20 (3): 323– 339. doi :10.1007/BF02373387. ISSN 1610-7365. S2CID 9267686.
- ^ Wallis, J. (2002). 「2 つのチンパンジーの個体群における繁殖と性行動の季節的側面: ゴンベ (タンザニア) とブドンゴ (ウガンダ) の比較」 Boesch, C.、Hohmann, G.、Marchant, LF (編)。チンパンジーとボノボの行動の多様性。ケンブリッジ、イギリス: Cambridge University Press。pp. 181– 191。ISBN 978-0-521-00613-2。
- ^ グッドオール1986年450-451頁。
- ^ ab Gagneux, P.; Boesch, C.; Woodruff, DS (1999). 「野生西アフリカチンパンジーの雌の生殖戦略、父性、コミュニティ構造」.動物行動. 57 (1): 19– 32. doi :10.1006/anbe.1998.0972. PMID 10053068. S2CID 25981874.
- ^ Watts, DP; Mitani, JC (2000). 「ウガンダ、キバレ国立公園、ンゴゴにおける雄チンパンジーによる幼児殺害と人食い」.霊長類. 41 (4): 357– 365. doi :10.1007/BF02557646. PMID 30545199. S2CID 22595511.
- ^ Goodall, J. (1977). 「自由に暮らすチンパンジーの幼児殺害と共食い」Folia Primatologica; International Journal of Primatology . 28 (4): 259– 89. doi :10.1159/000155817. PMID 564321.
- ^ ab White, LC; Städele, V; Ramirez Amaya, S; Langergraber, K; Vigilant, L (2024年1月17日). 「雌チンパンジーは、両性愛が顕著な場合でも近親交配を避ける」R Soc Open Sci . 11 (1): 230967. Bibcode :2024RSOS...1130967W. doi :10.1098/rsos.230967. PMC 10791533. PMID 38234436 .
- ^ ディクソン、AF (2012)。霊長類の性:原猿、サル、類人猿、およびヒトの比較研究。OUPオックスフォード。ISBN 978-0-19-150342-9。
- ^ グッドオール1986年、203-205頁。
- ^ Foerster, S.; Franz, M.; Murray, CM; Gilby, IC; Feldblum, JT; Walker, KK; Pusey, AE (2016). 「チンパンジーのメスは列に並ぶがオスは社会的地位を競う」. Scientific Reports . 6 (1): 35404. Bibcode :2016NatSR...635404F. doi :10.1038/srep35404. PMC 5064376. PMID 27739527 .
- ^ Murray, CM; Stanton, MA; Lonsdorf, EV; Wroblewski, EE; Pusey, AE (2016). 「チンパンジーの父親は子孫に対して偏った行動をとる」. Royal Society Open Science . 3 (11): 160441. Bibcode :2016RSOS....360441M. doi :10.1098/rsos.160441. PMC 5180124. PMID 28018626 .
- ^ ab Bard, KA (2019) [1995]. 「非ヒト霊長類の子育て」。Bornstein, MH (編)。子育てハンドブック。第2巻。ニューヨーク:Routledge、Taylor & Francis Group。ISBN 978-0-429-68588-0. OCLC 1089683467.
- ^ Goetschi, F.; McClung, J.; Baumeyer, A.; Zuberbuhler, K. (2020年2月1日). 「チンパンジーの移住:動物園ベースの動物と野生動物の複雑な社会的戦略は異なる」. Journal of Zoo and Aquarium Research . 8 (1). doi :10.19227/jzar.v8i1.326. hdl :10023/19397. ISSN 2214-7594.
- ^ ab Fedurek, P.; Zuberbühler, K.; Semple, S. (2017). 「動物の音声シーケンスの生成におけるトレードオフ:野生チンパンジーのパントフートの構造からの洞察」Frontiers in Zoology . 14 : 50. doi : 10.1186/s12983-017-0235-8 . PMC 5674848 . PMID 29142585.
- ^ グッドオール1986年、119-122頁。
- ^ abcde Crockford, C.; Boesch, C. (2005). 「野生チンパンジーの鳴き声の組み合わせ」.行動. 142 (4): 397– 421. doi :10.1163/1568539054012047. S2CID 84677208.
- ^ グッドオール1986年、129ページ。
- ^ グッドオール1986年、132-133頁。
- ^ ab Boesch, C. (2002). 「タイのチンパンジーにおける協力的な狩猟の役割」.ヒューマンネイチャー. 13 (1): 27– 46. CiteSeerX 10.1.1.556.2265 . doi :10.1007/s12110-002-1013-6. PMID 26192594. S2CID 15905236.
- ^ グッドオール1986年、273-274頁。
- ^ Gilby, Ian C.; Machanda, Zarin P.; O'Malley, Robert C.; Murray, Carson M.; Lonsdorf, Elizabeth V.; Walker, Kara; Mjungu, Deus C.; Otali, Emily; Muller, Martin N.; Thompson, Melissa Emery; Pusey, Anne E.; Wrangham, Richard W. (2017年9月). 「雌チンパンジーによる捕食:汎人類とホモの最後の共通祖先における肉獲得の性差の理解に向けて」. Journal of Human Evolution . 110 : 82–94. Bibcode : 2017JHumE.110...82G. doi :10.1016/j.jhevol.2017.06.015. ISSN 0047-2484. PMC 5570454 . PMID 28778463。
- ^ ab Matsuzawa, T. (2009). 「チンパンジーの数の象徴的表現」Current Opinion in Neurobiology . 19 (1): 92– 98. doi :10.1016/j.conb.2009.04.007. PMID 19447029. S2CID 14799654.
- ^ ab Melis, AP; Hare, B.; Tomasello, M. (2006). 「チンパンジーは最高の協力者を採用する」. Science . 311 (5765): 1297– 1300. Bibcode :2006Sci...311.1297M. doi :10.1126/science.1123007. PMID 16513985. S2CID 9219039.
- ^ abcd Boesch, C.; Boesch, H. (1993). 「野生チンパンジーの道具使用と道具製作の多様性」 Berthelet, A.; Chavaillon, J. (編著).人間と非ヒト霊長類による道具の使用。オックスフォード、イギリス: Oxford University Press。pp. 158– 87。ISBN 978-0-19-852263-8。
- ^ ab 「ボノボの言語」。Great Ape Trust。2004年8月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年1月16日閲覧。
- ^ Povinelli, D.; de Veer, M.; Gallup Jr., G.; Theall, L.; van den Bos, R. (2003). 「チンパンジー(Pan troglodytes)における鏡による自己認識に関する8年間の長期研究」。Neuropsychologia . 41 ( 2): 229– 334. doi :10.1016/S0028-3932(02)00153-7. PMID 12459221. S2CID 9400080.
- ^ Calhoun, S. & Thompson, RL (1988). 「チンパンジーによる自己認識の長期保持」. American Journal of Primatology . 15 (4): 361– 365. doi :10.1002/ajp.1350150409. PMID 31968884. S2CID 84381806.
- ^ Mascaro, A.; Southern, LM; Deschner, T.; Pika, S. (2022). 「野生のチンパンジーによる自分や他人の傷への昆虫の利用」Current Biology . 32 (3): R112 – R113 . Bibcode :2022CBio...32.R112M. doi : 10.1016/j.cub.2021.12.045 . PMID 35134354. S2CID 246638843.
- ^ Whiten, A.; Spiteri, A.; Horner, V.; Bonnie, KE; Lambeth, SP; Schapiro, SJ; de Waal, FBM (2007). 「チンパンジーのグループ内およびグループ間での複数の伝統の伝達」Current Biology . 17 (12): 1038– 1043. Bibcode :2007CBio...17.1038W. doi : 10.1016/j.cub.2007.05.031 . PMID 17555968. S2CID 1236151.
- ^ Suchak, M.; Eppley, TM; Campbell, MW; Feldman, RA; Quarles, LF; de Waal, FBM (2016). 「競争社会におけるチンパンジーの協力の仕方」Proceedings of the National Academy of Sciences . 113 (36): 10215– 10220. Bibcode :2016PNAS..11310215S. doi : 10.1073/pnas.1611826113 . PMC 5018789 . PMID 27551075.
- ^ Johnson, S. (2003年4月1日). 「感情と脳」. ディスカバーマガジン. 2011年7月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年3月11日閲覧。
- ^ Anderson, JR; Gillies, A.; Lock, LC (2010). 「汎死論」. Current Biology . 20 (8): R349 – R351 . Bibcode :2010CBio...20.R349A. doi : 10.1016/j.cub.2010.02.010 . PMID 21749950. S2CID 21208590.
- ^ Dora, B.; Humle, T.; Koops, K.; Sousa, C.; Hayashi, M.; Matsuzawa, T. (2010). 「ギニアのボッソウにいるチンパンジーの母親が死んだ幼児のミイラ化した遺体を運ぶ」Current Biology . 20 (8): R351 – R352 . Bibcode :2010CBio...20.R351B. doi : 10.1016/j.cub.2010.02.031 . PMID 21749951. S2CID 52333419.
- ^ ケーラー、ヴォルフガング(1925年)。類人猿の精神性。第2ドイツ語版からエラ・ウィンター(第1版)により翻訳。ロンドン:ケーガン・ポール・トレンチ・トゥルブナー&カンパニー、65ページ。ウィキペディアのページ「類人猿の精神性」も参照してください。
- ^ Povinelli, DJ; Eddy, TJ (1996). 「若いチンパンジーが視覚について知っていること」.児童発達研究協会モノグラフ. 61 (3): 1– 189. doi :10.2307/1166159. JSTOR 1166159.
- ^ ab Humle, T.; Matsuzawa, T. (2001). 「西アフリカ、ギニア、コートジボワールのボッソウおよび近隣地域の野生チンパンジー個体群の行動多様性」Folia Primatologica . 72 (2): 57– 68. doi :10.1159/000049924. ISSN 0015-5713. PMID 11490130. S2CID 19827175.
- ^ Ohashi, G. (2015). 「リベリア、クパラにおける野生チンパンジーの杵つきとナッツ割り」.霊長類. 56 (2): 113– 117. doi :10.1007/s10329-015-0459-1. ISSN 0032-8332. PMID 25721009. S2CID 18857210.
- ^ Hannah, AC; McGrew, WC (1987). 「リベリアで石を使って油ヤシの実を割るチンパンジー」.霊長類. 28 (1): 31– 46. doi :10.1007/BF02382181. ISSN 1610-7365. S2CID 24738945.
- ^ Marshall-Pescini, S.; Whiten, A. (2008). 「チンパンジー(Pan troglodytes)と累積的文化の問題:実験的アプローチ」.動物認知. 11 (3): 449– 456. doi :10.1007/s10071-007-0135-y. ISSN 1435-9448. PMID 18204869. S2CID 25295372.
- ^ Boesch, C.; Head, J.; Robbins, MM (2009年6月). 「ガボン、ロアンゴ国立公園のチンパンジーの蜂蜜採取用の複雑な道具セット」. Journal of Human Evolution . 56 (6): 560– 569. Bibcode :2009JHumE..56..560B. doi :10.1016/j.jhevol.2009.04.001. ISSN 0047-2484. PMID 19457542.
- ^ Boesch, C.; Kalan, AK; Agbor, A.; Arandjelovic, M.; Dieguez, P.; Lapeyre, V.; Kühl, HS (2016). 「ギニアのバクーンでは、チンパンジーは乾季に道具を使って藻類を定期的に漁獲している」。アメリカ霊長類学ジャーナル。79 (3): e22613. doi :10.1002/ajp.22613. ISSN 0275-2565. PMID 27813136. S2CID 24832972.
- ^ Mercader. J.; et al. (2007年2月). 「4,300年前のチンパンジー遺跡と打石技術の起源」. PNAS . 104 (9): 3043–8 . Bibcode :2007PNAS..104.3043M. doi : 10.1073/pnas.0607909104 . PMC 1805589. PMID 17360606 .
- ^ グッドオール、J. (1971)。『人間の影の中で』ホートン・ミフリン、pp. 35–37。ISBN 978-0-395-33145-3。
- ^ 「ゴンベタイムライン」ジェーン・グドール研究所。2008年1月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年3月5日閲覧。
- ^ Stanford, CB; et al. (2000 年 7 月). 「ウガンダのブウィンディ原生国立公園のチンパンジーは、異なる種類の蜂蜜を得るために異なる道具を使用する」.霊長類; 霊長類学ジャーナル. 41 (3): 337– 341. doi :10.1007/BF02557602. PMID 30545184. S2CID 23000084.
- ^ abc Boesch, C.; Boesch, H. (1982). 「野生チンパンジーによる天然ハンマーによるナッツ割りの最適化」.行動. 83 (3/4): 265– 286. doi :10.1163/156853983x00192. JSTOR 4534230. S2CID 85037244.
- ^杉山 裕( 1995 ) 「ボッソウの 野生チンパンジーの水飲み器」アメリカ霊長類学誌37(1):263-269。doi:10.1002/ajp.1350370308。PMID 31936951。S2CID 86473603 。
- ^ Viegas, J. (2015年4月14日). 「メスのチンパンジーが槍を振り回す姿が目撃される」。ディスカバリー。2015年4月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2015年4月15日閲覧。
- ^ Huffman, MA; Kalunde, MS (1993年1月). 「タンザニアのマハレ山脈における雌チンパンジーによる道具を使ったリスの捕食」.霊長類. 34 (1): 93– 98. doi :10.1007/BF02381285. S2CID 28006860.
- ^ Bandini, E.; Tennie, C. (2020). 「動物の道具使用における個体学習の役割の探究」. PeerJ . 8 (e9877): e9877. doi : 10.7717 /peerj.9877 . PMC 7521350. PMID 33033659.
- ^ Bandini, E.; Motes-Rodrigo, A.; Archer, W.; Minchin, T.; Axelsen, H.; Hernandez-Aguilar, RA; McPherron, S.; Tennie, C. (2021). 「未熟で文化に馴染んでいないチンパンジーは剥片石器の作成と使用に失敗する」Open Research Europe . 1 (20): 20. doi : 10.12688/openreseurope.13186.2 . PMC 7612464 . PMID 35253007. S2CID 237868827.
- ^ ガードナー、RA;ガードナー、BT (1969)。 「チンパンジーに手話を教える」。科学。165 (3894): 664–672。書誌コード:1969Sci...165..664G。CiteSeerX 10.1.1.384.4164。土井:10.1126/science.165.3894.664。PMID 5793972。
- ^ アレン、GR; ガードナー、BT (1980)。「比較心理学と言語習得」。セボック、TA、ウミカー・セボック、J. (編)。『類人猿について語る: 人間との双方向コミュニケーションの批評的アンソロジー』。ニューヨーク: プレナム・プレス。pp. 287– 329。ISBN 978-0-306-40279-1。
- ^ Wynne, C. (2007年10月31日). 「Aping language」. eSkeptic . Skeptic. 2011年4月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年1月28日閲覧。
- ^ Werness, HB (2007). 『世界美術における動物象徴のコンティニュアム百科事典』 Continuum International Publishing Group. p. 86. ISBN 978-0-8264-1913-2。
- ^ abc Van Riper, AB (2002).大衆文化における科学:リファレンスガイド。ウェストポート:グリーンウッドプレス。pp . 18–19。ISBN 978-0-313-31822-1。
- ^ ワーナー、M. (2007)。『自ら作り出した怪物:恐怖の奇妙な快楽』ケンタッキー大学出版局。335 ページ。ISBN 978-0-8131-9174-4。
- ^ Heath, Neil (2014年1月9日). 「PG Tips のチンパンジー: お茶を宣伝する最後の猿」BBC . 2019年3月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年3月30日閲覧。
- ^ 「動物俳優」 Nomoremonkeybusiness.com。2010年3月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。2011年1月28日閲覧。
- ^ 「ゴリラ日記: 2008年8月~12月」BBCニュース2009年1月20日 2009年2月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。2010年4月28日閲覧。
- ^ 「チンパンジーは良いペットにはならない」ジェーン・グドール研究所。2015年2月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2015年2月1日閲覧。
- ^ ab 「チンパンジー研究室と保護区の地図」。米国動物愛護協会。2008年3月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年3月24日閲覧。
- ^ 「チンパンジー研究:研究の用途とコストの概要」。米国動物愛護協会。2008年3月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年3月24日閲覧。
- ^ 「チンパンジーはもっと良い扱いを受けるに値する」。米国動物愛護協会。2008年2月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ abcde Lovgren, S. (2005年9月6日). 「研究室はチンパンジーを人間と同じように扱うべきか?」National Geographic News . 2005年9月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ Langley, G. (2006 年 6 月)。「近親者: 実験における霊長類の使用に関する報告書」(PDF)。英国動物実験廃止連合。15 ページ。2007 年 11 月 28 日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。VandeBerg, JL ; Zola, SM (2005 年 9 月)を引用。 「危機に瀕するユニークな生物医学的資源」。Nature . 437 ( 7055): 30– 32。Bibcode :2005Natur.437 ... 30V。doi :10.1038/437030a。PMID 16136112。S2CID 4346309。
- ^ Dunham, W. (2007年5月24日). 「米国、研究目的でのチンパンジーの繁殖を中止」ロイター. 2021年5月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2021年5月20日閲覧。
- ^ Karcher, K. (2009). 「The Great Ape Project」. Bekoff, M. (ed.).動物の権利と動物福祉百科事典. Greenwood. pp. 185– 187.
- ^ Bradshaw, GA; Capaldo, T.; Lindner, L.; Grow, G. (2008). 「心の安らぎを築く:チンパンジーの複雑性PTSD」(PDF) . Journal of Trauma & Dissociation . 9 (1): 9– 34. doi :10.1080/15299730802073619. PMID 19042307. S2CID 12632717. 2008年5月12日時点のオリジナルより アーカイブ(PDF) 。
- ^ Goodman, S. (2001 年 5 月 10 日). 「ヨーロッパ、チンパンジーの実験を終了」. Nature . 411 (6834): 123. Bibcode :2001Natur.411..123G. doi : 10.1038/35075735 . PMID 11346754.
- ^ 「実験用チンパンジー、飼育危機に直面:類人猿実験は終了、しかし問題は残る」AP通信。 2004年8月19日。2020年9月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年11月11日閲覧。
- ^ “チンパンジーの愛”. 京都大学. 2021年10月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。2021年8月27日閲覧。
- ^ Betz, E. (2020年4月21日). 「宇宙の動物たち: 『アストロチンパンジー』の簡単な歴史」. Astronomy.com. 2021年6月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2021年6月8日閲覧。
- ^ Swenson, LSJr.; Grimwood, JM; Alexander, CC (1989). Woods, D.; Gamble, C. (eds.). This New Ocean: A History of Project Mercury. NASA History Series (Special Publication-4201). NASA . 2007年8月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年12月1日閲覧。
- ^ 「ジェーン、再び森へ」ナショナルジオグラフィック2003年4月。2007年12月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2014年11月17日閲覧。
- ^ 西田 孝文 (2012). 『湖岸のチンパンジー:マハレの自然史と文化』ケンブリッジ、イギリス:ケンブリッジ大学出版局。
- ^ Cohen, JE (1993年冬)。「Going bananas」。American Scholar。pp. 154– 157。
- ^ Wilson, ML (2012). 「タンザニア、ゴンベ国立公園のチンパンジーの長期研究」 Kappeler, PM; Watts, DP (編) 『霊長類の長期フィールド研究』 Springer. pp. 357– 384. ISBN 9783642225130。
- ^ Wilson, ML; et al. (2020). 「ゴンベ大生態系における研究と保全:課題と機会」.生物保全. 252 : 108853. Bibcode :2020BCons.25208853W. doi :10.1016/j.biocon.2020.108853. PMC 7743041. PMID 33343005 .
- ^ Osborn, C. (2006年4月27日). 「テキサスの男性がチンパンジーの致命的な攻撃中に友人を救出」. The Pulse Journal . 2019年6月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2006年6月27日閲覧。
- ^ 「チンパンジーの襲撃でタクシー運転手が死亡、観光客が負傷」ガーディアン紙、ロンドン、2006年4月25日。 2006年6月27日閲覧。
- ^ Wakabi, Wairagala (2004年2月9日). 「『酔って無秩序な』チンパンジーがウガンダの子供たちを襲う」. EastAfrican. 2006年6月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2006年6月27日閲覧– primates.com経由。
- ^ 「チンパンジーの攻撃は専門家を驚かせない」NBCニュース。2005年3月5日。2013年10月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。2006年6月27日閲覧。
- ^ 「フロド:アルファ男性」ナショナルジオグラフィック2002年5月15日。2009年7月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年6月6日閲覧。
- ^ 「誕生日パーティーがチンパンジーの攻撃で血まみれに」USATODAY 2005年3月4日 オリジナルより2006年5月24日時点のアーカイブ。 2006年6月27日閲覧。
- ^ Argetsinger, A. (2005年5月24日). 「The animal within」.ワシントンポスト. 2012年11月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2006年6月27日閲覧。
- ^ Sandoval, E. (2009年2月18日). 「911テープは、200ポンドの類人猿が友人を襲ったときのチンパンジーの飼い主の恐怖を捉えている」ニューヨーク・デイリー・ニュース。ニューヨーク。2009年2月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2009年6月6日閲覧。
- ^ Gallman, S. (2009年2月18日). 「チンパンジーが911番通報を襲撃:『チンパンジーは彼女をバラバラにしている』」CNN。2019年11月22日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2009年6月6日閲覧。
- ^ ab Reeves, JD; Doms, RW (2002年6月). 「ヒト免疫不全ウイルス2型」. The Journal of General Virology . 83 (Pt 6): 1253– 65. CiteSeerX 10.1.1.523.5120 . doi :10.1099/0022-1317-83-6-1253. PMID 12029140. 2012年12月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ Keele, BF; et al. (2006年7月). 「パンデミックおよび非パンデミックHIV-1のチンパンジーリザーバー」. Science . 313 (5786): 523– 526. Bibcode :2006Sci...313..523K. doi :10.1126/science.11 26531. PMC 2442710. PMID 16728595 .
- ^ Gao, F.; et al. (1999年2月). 「チンパンジーPan troglodytes troglodytesにおけるHIV-1の起源」. Nature . 397 (6718): 436– 41. Bibcode :1999Natur.397..436G. doi : 10.1038/17130 . PMID 9989410. S2CID 4432185.
- ^ St. Fleur, N. (2015年6月12日). 「米国、すべてのチンパンジーを『絶滅危惧種』と呼ぶ」ニューヨーク・タイムズ。 2022年1月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年6月13日閲覧。
引用文献
外部リンク
- ディスカバーチンパンジー.org
- チンパンジーゲノムリソース
- 霊長類情報ネット Pan troglodytes ファクトシート 2008 年 1 月 13 日アーカイブ、Wayback Machineより
- 米国魚類野生生物局種のプロフィール
- EnsemblでPan troglodytesゲノムを見る
- Pan troglodytes のゲノム (バージョン Clint_PTRv2/panTro6)、UCSC ゲノム ブラウザ経由
- Pan troglodytes のゲノムデータ(NCBI経由)
- Pan troglodytes Clint_PTRv2/panTro6 のゲノムアセンブリデータ(NCBI経由)
- 人間のタイムライン(インタラクティブ) –スミソニアン、国立自然史博物館(2016 年 8 月)。

