アフリカからの人類の初期の拡大

旧人類（ホモ属）の集団がアフリカからユーラシア大陸全土に拡大したことは、前期旧石器時代から中期旧石器時代初期にかけて、約210万年前から20万年前（Ma）にかけて起こった。これらの拡大は、ホモ・サピエンス （解剖学的に現代人）のユーラシア大陸への拡大（この文脈では「出アフリカII」として知られている）とは対照的に、総称して出アフリカIと呼ばれている。 ^[1]

アフリカ以外でホモ属（あるいはホミニン属）が最も古くから存在したのは、約200万年前です。2018年の研究では、石器を含む最下層の磁気地層年代測定に基づき、中国中部のシャンチェンで212万年前にはすでに ホミニンが存在していたと主張しています。 ^[2] アフリカ以外で知られている最古の人骨は、ジョージアのドマニシ（ドマニシの頭蓋骨4 ）で、180万年前のものです。これらの骨は、ホモ・エレクトス・ゲオルギクスに分類されています。

その後の拡大の波は、ホモ・アンテセッサーに関連する約140万年前頃（初期のアシューリアン産業）と、ホモ・ハイデルベルゲンシスに関連する約80万年前頃（包丁を生産するアシューリアン集団）に起こったと提案されている。^[3]

1980年代初頭まで、初期の人類は前期更新世、つまり約80万年前までアフリカ大陸に限定されていたと考えられていました。前期更新世には東アフリカ外への人類の移動は明らかに稀で、断片的な記録しか残っていません。^{[4] [5]}

ギリシアとアナトリアで発見され、約800万年前のものとされるグラエコピテクスとオウラノピテクスの存在は、ホモ属以前のホミニンがアフリカから拡大したことを示しているが、これらはおそらくホミニナエであってホミニニではない。おそらく関連しているのは、クレタ島で発見され、約600万年前のものとされるトラキロスの足跡である。 ^[6]足跡の年代は後に605万年前と再推定され、以前の推定より35万年古い。^[7]ウィレム・ヤン・ザカリアスとルーカス・ローレンスによる別の再推定では、足跡とされるものは300万年前にできたと解釈され、浅い海域と、後期鮮新世にクレタ島が南エーゲ海盆によってギリシャ本土とトルコから隔てられたことから、足跡なのかホミニンが作ったものなのかは疑問視されている。^[8]

アウストラロピテクス類は、約560万年前、東アフリカ（アファール低地）に出現した。 細長いアウストラロピテクス類（アウストラロピテクス・アファレンシス）は、約400万年前に同じ地域で出現した。最も古い既知の修正された道具は、ケニアのロメクウィで発見され、330万年前、後期鮮新世に遡る。それらは、道具と同時代の2つの既知のホミニン、アウストラロピテクス・ガルヒまたはパラントロプス・エチオピクス^{の産物である可能性がある。 [9]}ホモ属は 約280万年前までに出現したと推定され、ケニアのトゥルカナ湖でホモ・ハビリスが発見されている。「ヒト」属であるホモとアウストラロピテクスの区別はやや議論の余地があり、そのため上位語である「ホミニン」は、両方を含むために使用されることが多い。 「ホミニン」には、厳密にはチンパンジーだけでなく、1000万年前の人類以前の種（ホミニナエがホミニニとゴリリニに分かれた）も含まれます。

アフリカ以外で人類が存在したことが知られている最古の記録は、約200万年前まで遡ります。2018年の研究では、石器を含む最下層の磁気地層年代測定に基づき、中国中部のシャンチェンに212万年前にはすでに人類が存在していた証拠があると主張しています。^[2]

ホモ・フローレシエンシスは、そのような初期の拡大から派生したのではないかと示唆されている。アフリカを離れたこれらの最初期の人類をホモ・ハビリスと見なすべきか、ホモ・ハビリスと近縁な初期ホモや後期アウストラロピテクスの一種と見なすべきか、あるいはホモ・エレクトスの非常に初期の形態と見なすべきかは明らかではない。いずれにせよ、ホモ・フローレシエンシスの形態は、アウストラロピテクス・セディバ、ホモ・ハビリス、ドマニシ人と最も類似していることが判明しており、ホモ・フローレシエンシスの祖先はホモ・エレクトスが出現する前にアフリカを離れた可能性が浮上している。^[10] 2017年に発表された系統解析によると、フローレス原人（ H. floresiensis ）はホモ・ハビリスの祖先種（おそらくアウストラロピテクス）の子孫であり、ホモ・ハビリスまたは最小限のハビリス-エレクトス-エルガステル-サピエンス系統群の「姉妹種」であり、その系統はホモ・エレクトス自体よりも古いと示唆されている。この分類に基づくと、フローレス原人（H. floresiensis）は、これまで知られていなかった、210万年前以前にさかのぼる非常に初期のアフリカからの移住を代表すると仮定されている。同様の結論は、最古のシャンチェン遺物の年代が210万年前であることからも示唆されている。 ^[2]

ホモ・エレクトスは200万年前を少し過ぎた頃に出現した。 ^[11] 初期のホモ・エレクトスは東アフリカで約50万年にわたりホモ・ハビリスと顔を突き合わせて生活していたと考え^{られる。 [12]} 最古のホモ・エレクトスの化石は、ほぼ同時期、つまり200万年前の直後に、アフリカとコーカサスの両方で出現している。年代が正確に判明しているユーラシアのホモ・エレクトスの遺跡（化石が本当にホモ・エレクトスである場合─ドマニシのホミニンを参照）は、ジョージアのドマニシにあり、180万年前と確実に年代が判明している。 ^{[13] [14]}ドマニシで発見された頭蓋骨は、高齢者の世話をしていた証拠である。頭蓋骨から、このホモ・エレクトスは高齢で、死の何年も前に1本以外の歯を失っていたことが分かる。このヒト科動物が単独で生き延びていたとは考えにくい。しかし、これが介護の十分な証拠であるかどうかは定かではない。ゴンベ保護区では、部分的に麻痺したチンパンジーが何年も介助なしで生き延びた。 ^{[15]アフリカの}ホモ・エレクトス（ホモ・エルガスターと呼ばれる の最も古い証拠は、単一の後頭骨（KNM-ER 2598）で、「ホモ・エレクトスに似た」と説明され、約190万年前（ホモ・ルドルフェンシスと同時代）のものとされている。その後は化石の空白期間が続き、次に発見された化石はKNM-ER 3733で、160万年前の頭蓋骨である。 ^{[16]東アフリカとジョージアの地理的中間に位置する北アフリカの} 初期更新世の遺跡は、地層学的状況が乏しい。年代測定された最も古いものは、アルジェリア北部のアイン・ハネチ（約180万年前^[17] - 120万年前^[18]）のオルドワン石層である。これらの遺跡は、初期のホモ・エレクトスが、通常は暑く乾燥している北アフリカ地域を横断したことを証明している。 ^{[4] : 2}ホモ・エレクトスが南コーカサスに到着したとみられる の間にはほとんど時差がない。中国の元謀では170万年前の、インドネシアのジャワ島サンギランでは166万年前のホモ・エレクトスの証拠がある^{。 [19]}

Ferring et al. (2011) は、西アジアに到達したのはやはりホモ・ハビリスであり、初期のホモ・エレクトスはそこで発達したと示唆している。その後、ホモ・エレクトスは西アジアから東アジア（北京原人）、東南アジア（ジャワ原人）、アフリカ（ホモ・エルガスター）、そしてヨーロッパ（タウタベル人）へと拡散したと考えられる。^{[20] [21]}

ホモ・エレクトスがヨーロッパに渡るまでにはもっと時間がかかったようで、最も古い遺跡はスペイン南東部のバランコ・レオンで140万年前のもので、ホモ・アンテセッサーと関連している[ 22 ^]。また、議論を呼んでいる南イタリアのピロ・ノルドでは170万～130万年前とされている^[23] 。西ユーラシアにおける初期の人類拡散の古生物地理学では、ホモ・エレクトスは温度に敏感な狭窄生物で、アルピデ帯の北には拡散できなかったとされている^[24]。イベリア半島における最古の人類の存在は地理的に限定されていたが、この孤立した地域に人類が持続的に存在していた証拠とみなすべきである。カルパティア山脈の南西に位置するパンノニア平原は、地中海地域に似た比較的温暖な気候が特徴であったが、西ヨーロッパの古生物地理区の気候はメキシコ湾流の影響で緩和されており、イベリア半島への散発的な人類の拡散を支えることができた。^[24]明らかに、南東ヨーロッパと近東および南アジアとの間の動物相の交流は、ボスポラス海峡やマニチ海峡などの地理的障害、大コーカサス山脈の北からの気候障壁、ボスポラス海峡を繰り返し閉鎖し、南東ヨーロッパと近東の間の双方向の動物相の交流を引き起こし、明らかにユーラシアの古代人類の西方への拡散を引き起こした41, 000年のミランコビッチ氷河サイクルなどの複雑な相互作用によって制御されていた。^[25]

100万年前までに、ホモ・エレクトスはユーラシア大陸全土に広がっていた（主に北緯50度線以南の緯度に限定されていた^[26]）。しかし、西ヨーロッパでの定住が継続していたのか、それとも氷河期の合間に次々と人が押し寄せて再び人が住み着いたのかは不明である。140万年前のウベイディヤで発見された初期のアシューリアンの石器^[27]は、その後アフリカから押し寄せた一連の波がアシューリアンの技術を西ヨーロッパにもたらした可能性が高いため、西ヨーロッパでの継続的な定住の証拠となる。^[要出典]

インドネシアの島々で前期旧石器時代の人類の遺骨が発見されていることは、前期更新世後期にホモ・エレクトスが航海していたことを示す良い証拠である。ベドナリックは、航海術は100万年前までに登場しており、おそらく沖合の漁場を利用するためだったと示唆している。^[28]彼は原始的な飛行船（操縦可能な）いかだを再現し、そのような装置でロンボク海峡を渡る実現可能性を実証した。彼は、85万年前以前にはそれが行われていたと考えている。この海峡は更新世全体を通じて、少なくとも20kmの幅を維持していた。前期更新世におけるホモ・エレクトスのこのような業績は、提案されているアフリカからの水路にいくらかの説得力を与えるものである。なぜなら、水上船舶がホモ・エレクトスの能力を超えていると考えられる場合、ジブラルタル、シチリア、バブ・エル・マンデブの出口ルートを検討することがより困難になるからである。

約0.8 Maからヨーロッパにいた古代人類（包丁を使ったアシューリアン集団）は、エレクトス由来の別種として分類され、ホモ・ハイデルベルゲンシスと呼ばれています。^{[3]約0.4 Maの} ホモ・ハイデルベルゲンシスは、クラクトニアンとして知られる独自の特徴的な産業を発達させました。 ホモ・ハイデルベルゲンシスは、約0.3 Maまでに南アフリカに存在していたことが知られているホモ・ローデシエンシス（広義のホモ・ハイデルベルゲンシスまたはアフリカのホモ・ハイデルベルゲンシスとしても特定されています）と近縁です。

ホモ・サピエンスは、初期のホモ・ハイデルベルゲンシスと近縁の系統から、およそ30万年前までにアフリカに出現した。 ^{[29] 「}出アフリカII」の最初の波と西アジアにおけるホモ・サピエンスの最古の出現は、30万年前から20万年前の間と推定され、 ^[29] 13万年前と確認されている。 ^[30]遺伝子研究では、アフリカからのホモ・サピエンスの後期移住波（70万年前から50万年前）が、現在の非アフリカ人集団の祖先のすべてからほとんどを占めていることも示されている。 ^{[31] [32] [33]}

アフリカから西アジアへのルートとして最も注目されているのは、レバント陸路とバブ・エル・マンデブ海峡である。後者はアフリカの角とアラビアを隔てており、更新世のいくつかの時期には乾燥した航路があった可能性がある。もうひとつの候補はジブラルタル海峡である。シチリア海峡を横切るルートは1970 年代に提案されたが、現在では可能性は低いと考えられている。

エジプトからシナイ半島を経由して東地中海につながるレバント回廊を人類が利用したことは、サハラ・ポンプとして知られる北アフリカの砂漠地帯の湿度の上昇と低下の現象と関連づけられている。ウベイディヤ洞窟やミスリヤ洞窟など、レバント地方の数多くの人類遺跡は、この移住ルートの指標として使われている。^[要出典] 2012年現在、アフリカとユーラシアの人類集団の遺伝子解析により、旧石器時代と中石器時代の間、このルートはアフリカとユーラシアの間の双方向の人類移住にとって、アフリカの角よりも重要であったという概念が裏付けられている。^[34]

バブ・エル・マンデブ海峡は、東アフリカとアラビア半島の間にある 30 km の海峡で、アラビア半島の岸から 3 km 離れたところにペリムという小さな島があります。この海峡は、東アフリカをユーラシアに近づけるという点で、ユーラシアの拡大の研究において大きな魅力を持っています。北アフリカの砂漠を越えて、ある水域から次の水域へと移動する必要がないからです。^{[引用が必要]}

アラビアとの陸地のつながりは鮮新世に消滅し、^[35]一時的に再形成された可能性はあるものの^{[いつ？ ] [36]}紅海の蒸発とそれに伴う塩分濃度の上昇により、わずか200年後には化石記録に痕跡が残り、 600年後には蒸発岩堆積物が残っているはずである。どちらも検出されていない。^[37]紅海からインド洋へは強い海流が流れ込んでおり、陸地のつながりがなければ渡ることは困難だっただろう。

ペリム島からはオルドワン石器時代の石器が発見されており^[38] 、この海峡は更新世初期に渡っていた可能性があることを示唆しているが、これらの発見はまだ確認されていない^{[39] 。}

ジブラルタル海峡は地中海への大西洋の入り口であり、スペインとモロッコの両岸はわずか14kmしか離れていない。更新世の氷河作用による海面低下でも、この距離が10km未満になることはなかっただろう。深層流は西に流れ、表層水は地中海に勢いよく逆流する。ジブラルタル海峡を横切ってユーラシア大陸に流入したことで、スペイン南東部のバランコ・レオン（140万年前）^[22]やスペイン北部のシマ・デル・エレファンテ（120万年前） [40]の人類化石が発見されたことが説明できるかもしれない。 ^{[41]しかし}、イタリア南部のピロ・ノルド遺跡は130万年から170万年前とされ^[23] 、東から来た可能性を示唆している。この問題を解決するための解決策は不十分である。^[5]

シチリア海峡を渡ったことは、1973年にシチリア島でオルドワン石器が発見されたことに基づいて、アリメン（1975）^[42]によって示唆された。 ^[43] しかし、放射年代測定は行われておらず、遺物は中期更新世のものと思われる。 ^[44] 更新世に陸橋があった可能性は低い。^{[4] : 3}

特定の環境における特定の種にとって、利用可能な資源は、無期限に生存できる個体の数を制限します。これが環境収容力です。この閾値に達すると、個体は、好ましい生息地よりも、貧しくてもあまり利用されていない周辺環境で資源を集めることが容易であることに気付くかもしれません。ホモ・ハビリスは、周辺への拡大（捕食ギルドへの侵入など^{[45] [46] ）の前に、ある程度の基本的な行動の柔軟性を発達させた可能性があります。この柔軟性はその後、正に選択され、増幅され、}ホモ・エレクトスが周辺の開けた生息地に適応することにつながった可能性があります。 ^[47]環境的に柔軟な新しいホミニン集団が古いニッチに戻り、祖先集団に取って代わった可能性があります。^[48]さらに、約180万年前、120万年前、および060万年前に森林が段階的に縮小し、それに伴い森林のホミニンの環境収容力が低下したことで、開けた場所に適応するための環境収容力の圧力が高まったでしょう。^{[49] [50]}ホモ・エレクトスの新たな環境柔軟性により、好ましい気候の変化が、おそらく散発的に、前期更新世にレヴァント回廊への道を開いたと考えられる。^[4]中期更新世革命が、後期前期更新世から中期更新世初期にかけての哺乳類の入れ替わりを促進したという証拠があり、この時期に化石記録に見られるホミニンの分散もその一つであった可能性がある。 ^[51]

石器分析はオルドワン石器時代の人類が捕食者ではなかったことを示唆している。^[52]しかし、ホモ・エレクトスは、より湿潤な時期に動物の移動を追って北方へ向かったようで、おそらく腐肉食の食料源として利用していたものと思われる。サーベルタイガーのメガンテレオンは、前期および中期更新世（MIS 12以前）の頂点捕食者だった。約150万年前にアフリカで絶滅したが^[53] 、すでにシナイ半島を経由して移動しており、約140万年前のウベイディヤのレバント人類遺跡の動物化石の中に含まれていた。 ^{[27]メガンテレオンは}骨髄を破壊することができず、その獲物は人類にとって特に氷河期の重要な食料源だった可能性が高い。 ^{[54] [55]}この仮説によれば、ホミニンはこれらの死体をめぐって、盗み寄生性の巨大な短顔ハイエナ、パキクロクタ^{とも競争していたことになる。 [56]}より寒冷なユーラシア時代、ホミニンの食事は主に肉食であり、アシューリアンの狩猟者はネコ科動物と競争していたに違いない。^[要出典]

いくつかの論文はこの仮説に反論し、アフリカからユーラシアへのホミニンの拡散は他の陸生哺乳類の拡散とは非同期であり、後者が前者の原因である可能性は低いと示した。^{[57] [58]}

バー・ヨセフとベルファー・コーエン^[3]は、アフリカを出たヒト科動物がユーラシア大陸で繁栄できたのは、元々の生息地以外では人獣共通感染症がなかったことが一因であると示唆している。人獣共通感染症とは、動物から人間に感染する感染症である。ヒト科動物に特有の疾患は、ヒトの宿主を十分長く生かして初めて感染するが、人獣共通感染症は、人間がいなくてもライフサイクルを完結できるため、必ずしもそうする必要はない。とはいえ、これらの感染症は人間と共に進化してきたため、人間の存在に十分慣れている。アフリカの類人猿の個体密度が高いほど、疾患の進行は早くなる。ゴンベ保護区のチンパンジーの55%が疾患で死亡しており、そのほとんどは人獣共通感染症である^[59] 。これらの疾患の大部分は、依然として高温多湿のアフリカの環境に限定されている。ヒト科動物が高緯度のより乾燥した寒冷な生息地に移動すると、個体数増加の大きな制限要因の一つが解消された。

ホモ・ハビリスは確かに二足歩行だったが、その長い腕は樹上生活への適応を示している。^[60] ホモ・エレクトスは脚が長く腕が短かったことから、絶対陸生への移行が明らかになったが、この相対的な脚の長さの変化がどう有利だったのかは不明である。^[61]一方、体が大きいことで、歩行エネルギーの効率と持久力が高まったと思われる。^[62]ホモ・エレクトスは体が大きくなれば脱水症状も遅くなり、体温調節の限界に達するまでにより長い距離を移動できただろう。^[63]通常のペースで長時間歩行できることは、ユーラシア大陸への効果的な植民化の決定的な要因だっただろう。^[64]

ユーラシア大陸における初期の人類の出現は、大陸の肉食動物ギルドの多様性の減少と一致していた。これはオルドワン石器時代からアシューリアン時代への移行に関連していると推測されている。アシューリアン技術の発達は、人間の生態が受動的で腐肉食の役割からより積極的な捕食の役割へと変化したことを意味しているからである。^[65]

• 東南アジアの古代人類
• 古代人類
• 古代人と現代人の交配

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