分類学 デニソワ人は、ホモ 属の新種、あるいはホモ・サピエンス (現代人)の古代亜種である可能性もあるが、 2025年6月にミトコンドリアDNA [ 2 ] と常染色体プロテオミクス[ 1 ] によってハルビン頭蓋骨がデニソワ人であると特定されるまでは、適切な分類 群 を確立するには化石が少なすぎた。デニソワ人に対して、模式標本の指定なしに積極的に提案された種名には、 H. sapiens altaiensis またはH. altaiensis (Derevianko、2011)[ 20 ] 、 H . denisoviensis ( Picq 、2011)[ 21 ] 、H. denisovan (Gabriel & Mihaela、2011)[ 22 ] 、およびH. denisova ( Gunbin et al.、2012)[ 23 ]などがある。
2025年、デニー・リードは、この古代人類集団が独立した進化系統としての生物学的地位が不確実であるため、非公式名称「デニソワ人」は、積極的に提案された名称よりも、この古代人類集団を参照するためのより良いシステムで あると主張した。彼は、「 H. altaiensis 」は、その記述に鑑別診断がなく、新種の命名意図が明確に示されておらず、固定されたタイプ標本がないため、nomen nudum(「裸の名前」)であると示唆した。また、「Homo daliensis」と「Homo mapaensis」という名称は条件付きで提案されているため、ICZN第15条に基づいて使用できないと示唆し、「Homo tsaichangensis」(自費出版のデジタルブックで澎湖1号 に意図された名称)は、出版物にZooBank登録の証拠が含まれていないため、ICZN第8.5.3.1条および第8.5.3.2条に準拠しておらず、未発表で使用できないと考えた。[ 24 ]
2024年に発表された研究では、DNA証拠に基づいてデニソワ人をホモ・ロンギ に分類する前に、デニソワ人とホモ・ ジュルエンシスの 臼歯の類似性に基づいて、デニソワ人を条件付き種ホモ・ジュルエンシス の一部として分類することを提案した。[ 25 ] [ 5 ]
「東アジア古期人」と呼ばれる古い発見物の中には、研究でデニソワ人と関連付けられているものもありますが、デニソワ人の系統に属するかどうかは定かではありません。そのような発見物には、大理頭蓋骨 [ 26 ] 、徐家窯人 [ 27 ] 、許昌頭蓋骨[ 28 ] 、金牛山人 、華龍洞人 [ 29 ] 、雲県人 [ 30 ] 、馬巴人 [ 31 ] 、ナルマダ人 [ 32 ] などがあります。
2021年、中国の古人類学者Qiang Jiらは、模式標本の臼歯と夏河の下顎骨の類似性に基づいて、新たに設立した種H. longiがデニソワ人である可能性を示唆した。 [ 33 ] 2024年、古人類学者Christopher BaeとXiujie Wuは、徐家窯化石を Homo juluensis 種のホロタイプ、徐昌をパラタイプに指定し、デニソワ人をこの種に統合することを提案した。彼らは、大理原人 と類似標本である金牛山を H. longi に分類することを推奨した。[ 34 ] [ 35 ]
2025年、Fuらはハルビン頭蓋骨 (H. longi ホロタイプ)の歯石からミトコンドリアDNAを回収し、それが以前に配列決定された7つのデニソワ人のミトコンドリアDNAの変異の範囲内にあることを報告した。 [ 2 ] Fuら(2025)はまた、同じ標本から95の内因性タンパク質を回収し、 H. longiは デニソワ人の集団に確実に分類できると示唆した。 [ 1 ]
2025年、2021年にハルビン頭蓋骨 を発表し、新種ホモ・ロンギ と命名したフェンらのチームは、 533の 形態 計測ランドマークを用いて104の古代人類の 頭蓋骨 と下顎骨 の標本の形態計測 分析を行い、遺伝的に確認されたデニソワ人とともに、雲県人 、 大理人、華龍洞 人、金牛山 人、徐家窯人 、馬巴人を ホモ・ ロンギ の下に分類した。[ 4 ]
標本 デニソワ洞窟 から発見された複数の異なるデニソワ人の化石は、古代DNA (aDNA)によって、デニソワ2、3、4、8、11、19、20、21、25と特定されている。 [ 40 ] これらの個体のミトコンドリアDNAに基づく系統解析では、デニソワ19、20、21 が最も古く、次にデニソワ2、そしてデニソワ8が続き、デニソワ3とデニソワ4はほぼ同時代であったことが示唆された。[ 41 ] [ 40 ] デニソワ4のミトコンドリアDNAはデニソワ3のミトコンドリアDNAと高い類似性を示しており、同じ集団に属していたことを示している。[ 42 ]
デニソワ洞窟には、2019年まで唯一知られているデニソワ人の化石が含まれていたが、同年、陳法虎 、張東巨 、ジャン=ジャック・ユブリン率いる研究グループが、1980年に中国のチベット 高原 にある白石崖カルスト洞窟 で仏教僧 によって発見された部分的な下顎骨について記述した。夏河下顎骨として知られるこの化石は、蘭州大学 のコレクションの一部となり、2010年まで研究されずに残されていた。[ 43 ] 古代タンパク質 分析により、コラーゲン が含まれていることが判明し、その配列はデニソワ洞窟のデニソワ人のものと密接な関係があることがわかった。また、標本を覆う炭酸 塩地殻のウラン崩壊 年代測定により、16万年以上前のものであることが示された。[ 44 ] この集団の正体は後に環境DNA の研究によって確認され、10万年前から6万年前、あるいはもっと最近の年代の堆積層からデニソワ人のミトコンドリアDNAが発見された。[ 45 ] 2024年の再分析では、4万8000年前から3万2000年前のデニソワ人の肋骨の一部が特定された。[ 46 ] [ 47 ]
2018年、2008年からラオスのアンナン山脈 で洞窟の発掘調査を行っていたラオス、フランス、アメリカの人類学者チームは、地元の子供たちに案内されてタム・グー・ハオ2(「コブラ洞窟」)遺跡に行き、そこで人間の歯を発見した。この歯(カタログ番号TNH2-1)は、発達段階から3.5歳から8.5歳の子どものものと一致、アメロゲニン( Y染色体 上のタンパク質)の欠如から、長期間にわたるタンパク質の極端な分解がない限り、少女のものであったと考えられる。この標本の歯のプロテオーム分析では決定的な結論は得られなかったが、チームはこれを夏河の下顎骨と解剖学的に類似していることを発見し、デニソワ人に分類した。この歯はおそらく16万4000年前から13万1000年前のものと考えられる。[ 48 ]
2022年、ドイツ、オーストリア、ロシア、英国のチームが、デニソワ洞窟の東室第15層から3体のデニソワ人(デニソワ19、20、21)を発見した。デニソワ19と21のミトコンドリアDNA配列は同一であることが判明し、同一人物または母方の親戚である可能性が示唆された。新たに発見された3体と既に発表されている4体のデニソワ人のミトコンドリアDNAの分岐年代は、間氷期MIS 7の229 ka(95%信頼区間206~252 ka)である。 [ 40 ] デニソワ洞窟のデニソワ人の遺伝的多様性は 、現代人に見られる範囲の下限に位置し、ネアンデルタール人のそれと同程度である。しかし、デニソワ洞窟の住民は他のデニソワ人とは生殖的にほぼ隔離されていた可能性があり、彼らの生息域全体ではデニソワ人の遺伝的多様性ははるかに高かった可能性がある。[ 41 ]
2024年、科学者たちは20万年前の地層から発見されたデニソワ25の配列を発表した 。[ 49 ] DNAシーケンス解析の結果、デニソワ 2、デニソワ 4、デニソワ 8のゲノムはごく一部しか残っていないことが判明したが、デニソワ 3とデニソワ25のゲノムは大部分が無傷で残っていた。[ 41 ] [ 50 ] [ 49 ] デニソワ3のサンプルは2つに分割され、一方の断片の初期DNAシーケンス解析の結果は、後にもう一方の断片のmtDNAのシーケンス解析によって独立して確認された。[ 51 ]
2008年、台湾の市民が台湾海峡 の海底から引き上げられた化石ホモ属の 下顎骨を 骨董品店で購入し、台湾国立自然科学博物館に寄贈した。DNA抽出の試みは失敗に終わったが、2025年に 澎湖1号 と名付けられた標本のタンパク質分析結果が発表され、それが男性のデニソワ人のものであることが示された。[ 52 ]
2018年に中国のハルビン から比較的完全な頭蓋骨が報告され、2021年にH. longi として記載された。[ 33 ] 2025年には、mtDNAとプロテオーム解析により、この頭蓋骨がデニソワ人であることが確認された。[ 2 ] [ 1 ]
以下は現在知られているデニソワ人の標本のリストであり、着色標本はミトコンドリアゲノムやプロテオーム解析なしに形態計測解析のみによって提案されたものである。[ 4 ]
人口統計 デニソワ人はウォレス線 を越えたようだ。[ 32 ] デニソワ人はシベリア 、チベット 、ラオス 、台湾 、満州 に住んでいたことが知られています。[ 48 ] [ 52 ] [ 1 ] [ 2 ] 夏河の下顎骨は、チベット高原における人類の存在を示す最古の記録です。[ 44 ] 彼らの遺骨はこれら5か所でしか確認されていませんが、現代人のDNAにデニソワ人の痕跡が見られることから、東アジア 全域に分布していたと考えられます。[ 83 ] [ 84 ]
2019年、遺伝学者の ガイ・ジェイコブスとその同僚は、現在シベリアと東アジア、ニューギニアとその周辺の島々、オセアニア 、そして程度は低いもののアジア全域に生息する現代人集団への遺伝子浸透に関与した3つの異なるデニソワ人集団を特定した。合祖モデル を使用すると、デニソワ洞窟のデニソワ人は約28万3000年前に第2集団から、約36万3000年前に第3集団から分岐した。これは、デニソワ人集団間にかなりの生殖隔離があったことを示している。[ 85 ] ハプロタイプ長の 指数分布 分析を使用して、ジェイコブスは、ニューギニア人の祖先であるデニソワ人集団による現代人への遺伝子浸透 は約2万9900年前、ニューギニア人とオセアニア人の両方の祖先である集団による遺伝子浸透は約4万5700年前に起こったと計算した。第3波が東アジアに遺伝子浸透したようだが、確固たる時期を特定するのに十分なDNA証拠はない。[ 85 ] 東アジアの現代人集団で発見されたデニソワ人のDNA断片は、東南アジアやオセアニアで発見されたデニソワ人の断片と比較して、アルタイ山脈のデニソワ人の参照ゲノムとの類似性が高い。[ 86 ]
2024年の研究で、タルトゥ大学 の科学者ダナト・イェルマコヴィッチは、パプアニューギニアの異なる標高に住む人々の間でデニソワ人のDNAに違いがあることを発見した。高地に住む人々は初期の脳の発達に関する変異を持ち、低地に住む人々は免疫系の変異を持っている。[ 87 ] 現代のパプア人とオーストラリア人のデニソワ人のDNAの割合が高いことから、デニソワ人はウォレス線 を越えてこれらの地域に(西への逆移動はほとんどなく)到達した可能性があり、これは、初期のホモ・フロレシエンシス とともに、そうしたことが知られている2番目の人類種である。 [ 32 ] この論理に基づけば、彼らはフィリピンにも入り、ホモ・ルゾネンシスと共存していた可能性があり、もしそうであれば、ホモ・ルゾネンシス は同一種または近縁種である可能性がある。[ 88 ] これらのデニソワ人は大きな水域を渡る必要があったかもしれない。[ 85 ] あるいは、現代のパプア人集団におけるデニソワ人のDNA混合率が高いことは、ウォレス線を越える前のパプア人の祖先の間での混合率が高いことを単に表しているのかもしれない。
デニソワ洞窟は、居住期間を通じて、比較的温暖で適度に湿潤なマツとカバノキの森からツンドラまたは森林ツンドラの 景観へと絶えず変化した。[ 39 ] 一方、白石崖カルスト洞窟は標高の高い場所に位置し、低温、低酸素、資源の乏しい地域である。このような厳しい条件のため、高地への移住はこれまで現代人によってのみ達成されたと考えられていた。[ 44 ] デニソワ人は東南アジアにも居住していたようだ。[ 84 ] タム・グ・ハオ 2遺跡は閉鎖された森林環境であった可能性がある。[ 48 ]
解剖学 指の骨は現代人の女性の変異範囲内にあるが[ 51 ] 、これは中期から後期更新世の古代人類のものによく似た大きくて頑丈な臼歯とは対照的である。入手可能な臼歯はすべて、H. habilis とH. rudolfensis を除くどのホモ 属種の範囲外であり、アウストラロピテクス のものによく似ている。第二大臼歯は現代人やネアンデルタール人のものより大きく、H. erectus とH. habilis のものによく似ている。[ 42 ] ネアンデルタール人と同様に、下顎には臼歯の後ろに隙間があり、前歯は平らであったが、デニソワ人は高い下顎体を持っておらず、顎の中央線にある下顎結合部はより後退していた。 [ 44 ] [ 89 ]
デニソワ人のハルビン頭蓋骨、ホモ・ロンギ は、低く長い頭蓋骨、後退した額、非常に広い上顔面、大きな鼻孔(おそらく冷たい空気への適応)、大きく四角い眼窩、 膨らんで厚い眉弓 (眼窩上隆起)、平らな頬骨(頬骨)、広い口蓋 と大きな歯槽(大きな口に相当)、広い頭蓋 底 を特徴としている。[ 33 ] ハルビン頭蓋骨は、これまでに発見された古代人類の頭蓋骨の中で最も長いものである。ハルビン頭蓋骨は、古代または現代の頭蓋骨の中で最も長い眉弓も持っている。[ 58 ]
ハルビン頭蓋骨の脳は、約1,420ccという巨大なもので 、現代人とネアンデルタール人を除く既知のすべての人類種の範囲を超えていた。それにもかかわらず、眼窩後狭窄 (眼のすぐ後ろにある頭蓋骨の狭窄で、現代人にはなく、前頭葉 の位置に相当する)は、ネアンデルタール人よりもH. longi の方が発達しているが、より古い人類種ほどではない。[ 33 ]
顔の幅が広いにもかかわらず、顔は比較的平坦で(中顔面突出が 少ない)、現代人、はるか昔のホモ・ アンテセッサー 、その他の中期更新世の中国の標本に見られる解剖学的特徴に似ている。このことから、ハルビン頭蓋骨は現代人と似た特徴を持っているが、実際にはこれは祖先的な特徴である可能性が高い。[ 91 ]
当初の記述者たちはハルビンの頭蓋骨が夏河の下顎骨と密接に関連していると判断したため、他の古代人類と同様にH. longiに は顎がないと考えていたが、標本の下顎は発見されなかった。[ 58 ] この顎の欠如はデニソワ人の澎湖の下顎骨 にも見られる。[ 52 ]
Ni et al. (2021) [ 58 ] と Bae and Wu (2024) [ 90 ] はともに、ハルビン頭蓋骨、ホモ・ロンギ 、大理頭蓋骨 、金牛山の骨格を ホモ・ロンギ のクレードに分類している。Feng et al. (2025) [ 4 ] は、雲県人 、大理人 、華龍洞 人、金牛山人 、徐家 窯人、馬巴人を、遺伝的に確認されたデニソワ人とともに H. longi の下に分類している。したがって、これらの研究によれば、これらの遺物の形態学的特徴は、デニソワ人全般にも適用できる。
金牛山には 頭蓋骨以外の骨格が豊富にあり、いくつかの研究ではホモ・ロンギ と分類されているため、これらの骨格もデニソワ人のものである可能性が非常に高い。これにより、デニソワ人の頭蓋骨以外の骨格(身体)の形態を記述することが可能になる。[ 58 ] [ 90 ] [ 4 ]
金牛山 の人骨化石はすべて、一人の女性個体のものである。化石は、頭蓋骨 1個、椎骨 6個(頸椎1個、胸椎5個)、左寛骨( 骨盤)1個、左尺骨1個、左膝蓋骨(膝蓋骨)1個、左肋骨2本、および手足の骨数個から構成される。 2006年に行われた骨盤( 股関節 )の左半分の分析により、この個体は女性であることが示された。ハルビンの頭蓋骨と同様に、 金牛山の女性 の際立った特徴は、脳の大きさ(頭蓋容量 )が1,330 cm 3 (81 cu in) と大きいことである。[ 92 ] [ 93 ] Rosenberg et al.(2006)を引用すると、「この式を用いて復元した身長は168.78 ± 4.30 cmである」。 「我々はこれら2つの推定値の平均値である78.6 kgを推定体重として使用した」。したがって、我々は成人女性のデニソワ人(ホモ・ロンギ)の体型、身長、体重の推定値を得たが、これは化石記録で発見された最大の女性標本であり、現代人女性の範囲内である。[ 93 ]
デニソワ洞窟のデニソワ人のゲノムには、現代人では黒い肌、茶色の髪、茶色の目と関連付けられている遺伝子の変異体が含まれています。[ 8 ] デニソワ人のゲノムには、チベット人 では高地での低酸素レベルへの適応を助けるEPAS1 遺伝子周辺の変異領域[ 94 ] [ 44 ] 、およびイヌイット の体脂肪分布に影響を与えるWARS2 およびTBX15 遺伝子座を含む領域も含まれています。[ 95 ]
文化
デニソワ洞窟 デニソワ洞窟で発見された装飾品(上)と動物の骨や石器(下)。なお、装飾品は現代人によって作られた可能性もある。
デニソヴァ洞窟から出土した中期旧石器時代の 初期の石器には、コア 、スクレーパー 、鋸歯状石器 、ノッチ付き石器などがあり、洞窟の主室では約287±41千年前に、南室では約269±97千年前に、主室と東室ではそれぞれ最大170±19千年前と187±14千年前に堆積していた。[ 39 ]
中期旧石器時代の石器群は、平らな円盤状石核とルヴァロワ石核が主体で、一部に孤立した亜角柱状石核が見られた。主に側面スクレーパー(側面のみで削るスクレーパー)が用いられたが、ノッチ付き鋸歯状石器、エンドスクレーパー(両端のみで削るスクレーパー)、彫刻刀 、鑿状 石器、切頭剥片も存在した。これらの年代は、主室では156±15千年前、東室では58±6千年前、南室では136±26~47±8千年前と推定された。[ 39 ]
初期後期旧石器時代の 遺物は、主室では44±5千年前、東室では63±6千年前、南室では47±8千年前のものと推定されるが、東室の一部の層は乱されているようである。刃物 やルヴァロワ技法による石器の製作も行われていたが、スクレーパーが再び主流となった。以前のスクレーパーとは異なる、高度に発達した後期旧石器時代の石刃技術が、約36±4千年前に主室に蓄積され始めた。[ 39 ]
後期旧石器時代の層からは、大理石の 指輪、象牙の指輪、象牙のペンダント、アカシカ の歯のペンダント、ヘラジカの歯のペンダント、緑泥石のブレスレット、 骨 の針など、いくつかの骨製の道具 や装飾品も出土している。しかし、デニソワ人がこの洞窟に5万5千年前まで居住していたことが確認されているだけであり、後期旧石器時代の遺物の年代は現代人のシベリアへの移住と重なる(ただし、アルタイ地方では発生例はない)。また、この洞窟で発見された同時期の唯一の標本(デニソワ14)のDNAは劣化が激しく、種の特定ができないため、これらの遺物の帰属は不明である。[ 96 ] [ 39 ]
チベット 白石崖洞窟から出土した解体された骨と骨製の道具:a) イヌワシ 、b)洞窟ハイエナ 、c)マーモット 、d) ウマ、e)ヤギカモシカ 白石崖洞窟の住民は、ヤギ 、牛、鹿、馬、ケブカサイを広範囲に加工していたようです。また、大型肉食動物( 洞窟ハイエナ 、犬、大型ネコ)、マーモット 、ウサギ 、ワシ も解体していました。さらに、これらの動物の長骨 を使って骨製の道具を作っていた可能性があり、発掘された各層からは石器も見つかっています。[ 46 ]
1998年、チベットのケサン温泉近くの トラバーチン 層 で5つの子供の手形と足形が発見されました。2021年、ウラン崩壊年代測定法を用いて、これらは22万6千年前から16万9千年前のものと年代測定されました。これはチベット高原における人類居住の最古の証拠であり、夏河下顎骨は同地域で発見された最古の人類化石(ケサンの手形よりは新しい)であることから、これらはデニソワ人の子供によって作られた可能性があります。これらの手形は小さなパネルに刻まれており、すべての手形の間に重なりがほとんどないため、未使用のスペースに新しい手形を刻むよう注意していたようです。芸術とみなせば、これらは既知の岩絵 の最古の例となります。同様の手形や足形は、約4万年前まで考古学的記録には再び現れません。[ 97 ]
足跡は右足の跡が4つと、右足の跡に重なった左足の跡が1つあります。おそらく2人の人物によって残されたものです。左足を右足に重ねた人物は、つま先を丸めて泥の中で動かしたり、指を足跡に押し込んだりした可能性があります。足跡の平均長さは192.3 mm(7.57 インチ) で、これは現代の人間の成長速度で考えると、おおよそ7歳か8歳の子どもに相当します。手形は左右の手からそれぞれ1つずつあり、前の2人のうちどちらかが指が長かったのでなければ、年長の子どもによって残された可能性があります。手形の平均長さは161.1 mm(6.34 インチ) で、これは現代の人間の12歳の子どもに相当し、中指の長さは現代の人間の17歳に相当します。手形の1つには前腕の跡があり、その人は親指を泥の中で動かしていたようです。[ 97 ]
雲南省 2025年、考古学者は中国南西部雲南省 の甘棠箐遺跡の古代湖の岸辺で35個の木製道具の集合体を発見した。これは石器、鹿角の棒(柔らかいハンマー)、切断痕のある骨と関連しており、95%信頼区間で約36万1000年前から約25万年前のものと推定され、デニソワ人がこの地域一帯に居住していたことが知られている時代である。[ 98 ] [ 99 ] [ 48 ] 木製道具には、松や広葉樹で作られた掘り棒、根を切るためのフック、小型で完全な手持ち式の尖った道具などが含まれる。
「私たちの研究結果は、ガンタンチンのヒト科動物が湖畔の食料資源を戦略的に利用していたことを示唆しています」と研究者らは論文に記している。「彼らは計画的に湖畔を訪れ、地下の塊茎、根茎、球茎を利用するために選りすぐった木材で作った道具を持参していました。このように、ガンタンチン遺跡群は、亜熱帯環境における初期ヒト科動物の食生活において、地下貯蔵器官の使用と植物性食品の重要性を示していました。」[ 100 ]
異種交配 現代人のゲノム解析によると、少なくとも2つの古代人類グループ(ネアンデルタール人とデニソワ人)との過去の交雑があり、交雑イベントが複数回発生したことが示されている。[ 74 ] [ 42 ] [ 101 ] デニソワ人、ネアンデルタール人、現代人のゲノムの比較により、これらの系統間の複雑な交雑ネットワークの証拠が明らかになった。[ 74 ]
ネアンデルタール人 デニソワ洞窟のデニソワ人ゲノムの最大17%は、地元のネアンデルタール人集団のDNAを表しています。[ 74 ] デニソワ11はF1 (第一世代)デニソワ人/ネアンデルタール人のハイブリッドでした。このような個体が見つかったという事実は、この地域で異種交配が一般的であったことを示している可能性があります。[ 14 ] デニソワ人ゲノムは、クロアチアのヴィンディヤ洞窟 のネアンデルタール人ゲノムやコーカサスのメズマイスカヤ洞窟 のネアンデルタール人ゲノムよりも、シベリアのアルタイネアンデルタール人ゲノムとより多くの派生対立遺伝子を共有しており、遺伝子の流れは地元のアルタイネアンデルタール人により近い集団から来たことを示唆しています。[ 102 ] しかし、デニーのデニソワ人の父親は典型的なアルタイネアンデルタール人の遺伝子浸透を 受けており、ネアンデルタール人の母親はヴィンディヤネアンデルタール人により近い集団を代表していました。[ 103 ] 20万年前のものと推定されるデニソワ25は、これまで知られていなかったネアンデルタール人の集団からゲノムの5%を受け継いでおり、より若いサンプルとは異なるデニソワ人の集団に由来すると推定されている。[ 49 ]
MUC19 遺伝子のデニソワ人ハプロタイプは、シベリアの アルタイ共和国 にあるチャギルスカヤ洞窟[ 104 ] とヨーロッパのクロアチアにあるヴィンディヤ の後期ネアンデルタール人からも発見されており、ヨーロッパとアジアの後期ネアンデルタール人がデニソワ人と混血していたことの証拠となっている[ 105 ] 。
「超古代」のヒト科動物2020年の研究では、ネアンデルタール人から分岐する前に、彼らの祖先(「ネアンデルソワ人」)がユーラシア大陸に移動し、すでにそこに存在していた未確認の「超古代」人類種と交配したと示唆されています。これらの超古代人類は、約190万年前にアフリカから非常に早く移動した人々の末裔でした。[ 106 ] また、デニソワ人は、ネアンデルタール人とは共有されていない「超古代」からの遺伝子流入 (全ゲノムの0.5~8%)を受けたという仮説も立てられています。[ 11 ]
2026年5月、周口店 、河県 、孫家洞遺跡から出土した、約78万年前から30万年前と推定される中期更新世 の中国人ホモ・エレクトス 個体6体の歯のプロテオーム 配列を解析した結果、アメロブラスチン 遺伝子のM273Vアミノ酸多型 は、デニソワ人と中国のホモ・エレクトス個体には共通していたが、ネアンデルタール人とは共通していなかったことが明らかになった。また、中国のホモ ・エレクトス 個体6体すべてに、アメロブラスチン遺伝子のA253G変異が認められたが、これはこれらの個体に特有の変異であり、デニソワ人や他の絶滅したヒト科動物には見られなかった。これは、サンプリングされた中国のホモ・エレクトス 個体と近縁の集団がデニソワ人と交配し、M273V変異体を彼らに伝えた証拠であると著者らは示唆したが、これらの中国のホモ・エレクトス 個体は別の種に属し、それ自体はデニソワ人系統のメンバーでも、その主要な直接の祖先でもなかった。[ 107 ] ジョン・ホークスは 、この研究の結論に懐疑的な見解を示し、サンプリングされた遺物は断片的であり(周口店の遺物は第二次世界大戦で失われた有名な「北京原人 」の遺物ではなく、孤立した歯であった)、年代も不明確であるため、既知のデニソワ人の遺物との直接的な形態学的比較は限られており、プロテオミクス配列によって提供される限られた遺伝的解像度では、それらがデニソワ人系統の真のメンバーであることを否定するのに十分な証拠ではないと指摘した。[ 108 ]
現代の人類 世界中の現代人における古代デニソワ人の遺伝子浸透[ 109 ] 2011年の研究では、パプア人 、オーストラリア先住民 、近オセアニア人 、ポリネシア人 、フィジー人 、東インドネシア 人、アエタ 族(フィリピン出身)にはデニソワ人のDNAが比較的高いレベルで存在しているが、東アジア人 、西インドネシア人、ジャハイ族 (マレーシア出身)、オンゲ族 (アンダマン諸島 出身)には存在しないことがわかった。これは、デニソワ人の遺伝子浸透がアジア大陸ではなく太平洋地域で起こり、後者のグループの祖先は当時東南アジアには存在していなかったことを示唆している可能性がある。[ 84 ] [ 110 ] メラネシア人の ゲノムでは、約4~6% [ 42 ] または1.9~3.4%がデニソワ人の遺伝子浸透に由来する。[ 111 ] 2021 年以前は、ニューギニア人とオーストラリア先住民が最も遺伝子移入が進んでいると報告されていましたが、[ 32 ] オーストラリア人はニューギニア人よりも遺伝子移入が少ないです。[ 112 ] 2021 年の研究では、フィリピンのアエタ族は パプア人 よりも 30 ~ 40% 多くデニソワ人の祖先を持っていることが発見され、ゲノムの約 5% と推定されています。ルソン島のアエタ・マグブコン族は、世界中のどの集団よりもデニソワ人の祖先の割合が最も高いことが知られています。[ 88 ] パプア人では、 X 染色体には 常染色体 よりもデニソワ人の祖先が少なく、一部の常染色体 (染色体 11 など) にもデニソワ人の祖先が少なく、これは雑種の不適合性 を示している可能性があります。前述の観察結果は、現代人へのデニソワ人の遺伝子浸透が少ないこと、あるいはデニソワ人のX染色体祖先を希釈した現代人の女性移民が多いことによっても説明できる。[ 8 ]
対照的に、アジア大陸の人々とアメリカ先住民 では、0.2%がデニソワ人の祖先から来ています。[ 11 ] 2018年の研究では、南アジア人 は東アジア人と同様のレベルのデニソワ人の混血を持っていることがわかりました。[ 12 ] 別の研究では、オセアニア人(約2.0%)で最も高いデニソワ人の祖先が推測され、アメリカ人、東アジア人、南アジア人は同様の量(約0.1%)を持っていることがわかりました。[ 13 ] 現代の東アジア人と同程度のデニソワ人の祖先を持つ4万年前の中国の現代人、天元人 の発見は、移住してきた現代人が単にデニソワ人の祖先を希釈しただけで、メラネシア人は生殖的に隔離されて暮らしていたという仮説を否定します。[ 113 ] [ 32 ] 2018年の漢民族、日本人 、およびタイ族のゲノムの研究では、現代の東アジア人は2つの異なるデニソワ人集団のDNAを持っていることが示されました。1つはパプア人のゲノムに見られるデニソワ人DNAに似ており、もう1つはデニソワ洞窟のデニソワ人ゲノムに近いものです。これは、2つの異なるデニソワ人集団が関与する2つの別々の遺伝子浸透イベントを示している可能性があります。南アジアのゲノムでは、DNAはパプア人に見られるのと同じ単一のデニソワ人遺伝子浸透からのみ来ています。[ 12 ] 2019年の研究では、東アジア人に浸透した3番目のデニソワ人の波が見つかりました。また、遺伝子浸透は、現代人がこの地域に移住したときにすぐには起こらなかった可能性があります。[ 85 ]
オセアニア集団への遺伝子浸透の時期は、おそらくユーラシア人とオセアニア人が約5万年前に分岐した後、[ 114 ] パプア人とオーストラリア先住民が約3万7千年前に分岐する前に起こったと考えられます。デニソワ人のDNAの現在の分布を考えると、これはワラセアで起こった可能性がありますが、スラウェシ島で発見された7,200年前のトアレアン人 少女(パプア人やオーストラリア先住民と近縁)がデニソワ人のDNAを持っていたことから、スンダランドも候補地の一つとなっています。これまでに配列決定された他の初期のスンダの狩猟採集民は、デニソワ人のDNAをほとんど持っていません。これは、遺伝子浸透がスンダランドで起こらなかったか、デニソワ人の祖先がアジア大陸のホアビン 文化とその後の新石器 文化からの遺伝子流入によって希釈されたかのどちらかを意味します。[ 115 ]
現代のチベット人のEPAS1ハプロタイプは、彼らが低酸素環境の高地で生活することを可能にするものであり、おそらくデニソワ人に由来する。[ 94 ] [ 44 ] リン脂質 トランスポーター(脂肪代謝 に関与)および微量アミン関連受容体 (嗅覚に関与)に関連する遺伝子は、デニソワ人の祖先が多い人ほど活性が高い。[ 116 ] デニソワ人の遺伝子は、SARS-CoV-2 のG614変異に対するある程度の免疫を付与した可能性がある。[ 117 ] デニソワ人の遺伝子浸透は、現代のパプア人の免疫系に影響を与え、「免疫関連の表現型の変異」および「地域環境への適応」を有利にした可能性がある。[ 118 ]
2023年12月、科学者たちは、現代人がネアンデルタール人やデニソワ人から受け継いだ遺伝子が、現代人の日常生活に生物学的な影響を与えている可能性があると報告した。[ 119 ]
2025年8月、ある研究で、ほとんどの混血したアメリカ人集団で高頻度に見られるデニソワ人由来のMUC19遺伝子の古代ハプロタイプが報告され、ヨーロッパ人やアフリカ人との混血以前の23人の古代アメリカ先住民のゲノムにも見つかった。 [ 105 ] このハプロタイプ は 、 角膜 および結膜 上皮、涙腺 で発現するMUC19の産生を調節し[ 120 ] 、現代人において強い正の選択 の兆候を示している。[ 121 ] デニソワ人特有の変異を持つこのハプロタイプは、 MUC19 遺伝子の72kb領域に含まれているが、その領域はネアンデルタール人特有の変異を含むより大きな742kb領域に埋め込まれている。著者らはまた、デニソワ人のハプロタイプがチャギルスカヤ[ 104 ] とヴィンディヤの 後期ネアンデルタール人にも見られることを発見したため、現代人はネアンデルタール人からこのハプロタイプを受け継ぎ、ネアンデルタール人はデニソワ人とネアンデルタール人の混血によってデニソワ人からこのハプロタイプを受け継いだ可能性が高いと結論付けている。
2025年に行われたユーラシア大陸の古代および現代のゲノムに関する研究では、北ユーラシアと西ユーラシア全域におけるデニソワ人の混血の歴史的経路が明らかになった。その結果、最も高いデニソワ人混血率は、中国東北部で発見された4万年前の天元人(東アジア祖先集団の最初の例)に見られた。3万4000年前のロシアの スンギル遺跡 の人体にも、デニソワ人の混血が見られた。天元人は、東シベリアのサルヒト遺跡 の人体にデニソワ人のDNA断片を提供し、その後、 2万4000年前のマルタ少年 などの古代北ユーラシア人 にも受け継がれた。古代北ユーラシア人は、その後、デニソワ人の祖先を後のインド・ヨーロッパ 祖語ヤムナヤ文化に伝えた 東方の狩猟採集民 の祖先となった。したがって、現代のヨーロッパ人や近東の人々もデニソワ人の祖先を持っている。しかし、この研究では、古代日本の縄文人は 他のすべての東アジア人に比べてデニソワ人の祖先がはるかに少ないことがわかった。[ 122 ]
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さらに読む カールソン、マティス。『化石から事実へ:デニソワ川の発見は科学の実践である』 (学位論文)。LiU E- press。ISBN 978-91-7929-171-6 2022年3月18日 に取得 。 コンデミ、シルヴァーナ、サヴァティエ、フランソワ(2025)。デニソワ人の秘密の世界:ホモ・サピエンスとネアンデルタール人の古代の親戚の壮大な物語。 ニューヨーク:ジ・エクスペリメント。ISBN 979-8-89303-070-9 。 Peyrégne, Stéphane; et al. (20 October 2025). "200,000年前のデニソワ人の高カバレッジゲノム". bioRxiv 10.1101/2025.10.20.683404v1 .
外部リンク ウィキメディア・コモンズにある デニソワ関連のメディア デニソワ・コンソーシアムの生配列データとアライメント 人類のタイムライン(インタラクティブ) –スミソニアン博物館 、国立自然史博物館 (2016年8月)。 デニソワ人の臼歯の写真。 クリス・ストリンガーがハルビン頭蓋骨について語る クリス・ストリンガーが100万年前の雲県の頭蓋骨について語る マックス・プランク研究所のジャネット・ケルソ氏が、新たに発見されたデニソワ25ゲノムと、ホモ・サピエンスとデニソワ人の混血の歴史について語る。