後期旧石器時代への移行 スペイン北部のエブロ川 を強調した地図 ネアンデルタール人の絶滅は、より広範な後期更新世の大型動物絶滅イベント の一部でした。[ 1 ] 絶滅の原因が何であれ、ネアンデルタール人は現代人に取って代わられ、41,000年前から39,000年前にかけてヨーロッパ全域で中期旧石器時代のムステリア文化の石器技術 が現代人の後期旧石器時代のオーリニャック文化の石器技術 にほぼ完全に置き換えられたこと(中期旧石器時代から後期旧石器時代への移行)によって示されています。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] 44,200年前から40,600年前の間に、ネアンデルタール人は北西ヨーロッパから姿を消しました。[ 6 ] しかし、過渡期の石器群(シャテルペロニアン 、ウルッツィアン 、プロトオーリニャック、初期オーリニャック)の年代範囲から、イベリア半島のネアンデルタール人は約3万5000年前まで存続していたと推測されている。後者2つは現代人によるものとされているが、前2つは作者が未確認であり、ネアンデルタール人と現代人の共存と文化伝達の産物である可能性がある。さらに、エブロ川 の南でオーリニャック文化が出現したのは約3万7500年前とされており、このことから、エブロ川が現代人の移住を阻む地理的障壁となり、ネアンデルタール人の存続期間を延ばしたとする「エブロ・フロンティア」仮説が提唱されている。[ 7 ] [ 8 ] しかし、イベリア移行期の年代については議論があり、スペインのクエバ・バホンディージョ では43,000~40,800年前という時期が議論の的となっている。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] シャテルペロニアンは約42,500~41,600年前にイベリア半島北東部に出現した。[ 7 ]
ネアンデルタール人の化石の中には、 ザファラヤ (30,000年前)[ 13 ] やゴルハム洞窟 (28,000年前)[ 14 ] で発見されたものなど、これよりずっと後の年代とされているものもあるが、これらは直接年代測定ではなく曖昧な遺物に基づいているため、不正確である可能性がある。[ 4 ] ネアンデルタール人がウラル山脈 の極地避難所で生き延びていたという主張[ 15 ] は、現代人がまだヨーロッパの北部地域に定住していなかったかもしれない時代に、北シベリアのビゾヴァヤ遺跡から34,000年前のムステリア石器によって漠然と裏付けられている[ 16 ] 。しかし、近くのマモントヴァヤ・クリヤ 遺跡からは40,000年前の現代人の遺骨が知られている。[ 17 ] メズマイスカヤ洞窟 のネアンデルタール人の遺骨の間接年代測定では約3万年前という年代が報告されたが、直接年代測定では39,700±1,100年前という結果が得られ、ヨーロッパの他の地域で見られる傾向とより一致している。[ 18 ]
チェコ共和国モラヴィア博物館 所蔵のボフニツィア文化の スクレーパー 後期旧石器時代の現代人がヨーロッパに移住した最も古い証拠は、フランスのマラタヴェルヌにある マンドリン洞窟 で発見された、ネロ文化の 石器とともに発見された一連の現代人の歯であり、2022年に56,800~51,700年前のものと推定されている。 [ 19 ] ヨーロッパで最も古い骨は、ブルガリア[ 20 ] 、イタリア[ 21 ] 、イギリス[ 22 ]で約45,000~43,000年前のものとされている。この現代人の波はネアンデルタール人に取って代わった。[ 2 ] しかし、ネアンデルタール人とホモ・サピエンスの 間には、はるかに長い接触の歴史がある。DNAの証拠は、ホモ・サピエンスがネアンデルタール人と接触し、120~100,000年前という早い時期に混血したことを示して いる 。
絶滅の可能性のある原因
暴力 コ・クァンヒョンは、ネアンデルタール人の絶滅が ホモ・サピエンス との暴力的な衝突によって引き起こされたか、あるいは加速された可能性について論じている。初期の狩猟採集社会における暴力は、通常、自然災害後の資源競争の結果として発生した。したがって、原始的な戦争 を含む暴力が、2つの人類種の間で起こったと考えるのは妥当である。[ 23 ] 1912年にフランスの古生物学者マルセラン・ブール (ネアンデルタール人の分析を初めて発表した人物)[ 24 ] は、ネアンデルタール人の野蛮なイメージを広めた人物としてしばしば引用される。彼は衝突という概念を発明したわけではないが、重度の関節炎を患った骨格に基づいたブールの特定の欠陥のある形態学的分析は、ネアンデルタール人を知能が低く、暴力的で、猿のような生き物であり、現代人に取って代わられるべき存在であるというイメージを固めてしまった。ネアンデルタール人が暴力的で現代人より劣った種であるという考えは、特にウィリアム・キング(1864年)によって早くから提唱された。キングは1856年のネアンデルタール渓谷の最初の発見(1856年)を受けて、 ホモ・ネアンデルターレンシス と名付け、すぐにこの種をホモ・サピエンス と対比させ、進化の階層で低い位置に置き、現代人の階層的な優位性を暗示した。暴力的な置き換えの概念は、19世紀の植民地主義イデオロギー、社会ダーウィニズム 、そして絶滅を優位と劣位の競争の自然な結果とみなす初期の進化論に根ざしていた。[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]
寄生虫と病原体 中東におけるネアンデルタール人と現代人の間の比較的安定した境界が長期間存在したという仮説は、それぞれの種がアジアとアフリカの感染症に遺伝的に適応していたことに起因する可能性がある。この境界は、寄生虫と宿主の両方の進化、およびヒト科集団間の遺伝子伝達によって消滅し、現代人がアフリカから拡大することを可能にしたと考えられる。[ 28 ]
ホモ・サピエンス が媒介する感染症はネアンデルタール人に伝染した可能性があり、ネアンデルタール人はこれまで経験したことのない感染症に対する免疫が弱かったため、ネアンデルタール人の集団に壊滅的な影響を及ぼしたと考えられる。ホモ・サピエンスは ネアンデルタール人の病気に対してそれほど脆弱ではなかった可能性がある。その理由の一つは、熱帯地方のはるかに高い疾病負荷に対処するように進化していたため、新しい病原体に対処する能力が高かったこと、そしてもう一つは、ホモ・サピエンス の人口が多かったため、壊滅的な流行が発生しても、生存者が十分に残って存続可能な集団が維持されたであろうことである。[ 29 ]
ウイルスがこれら2つの類似した種の間で容易に伝播できたとすれば、おそらく両者が近くに住んでいたため、ホモ・サピエンス はネアンデルタール人に感染し、ネアンデルタール人の数が減少しても流行が終息するのを防いだ可能性がある。同じプロセスは、ホモ・サピエンスが ネアンデルタール人の病気や寄生虫に対して強い抵抗力を持っていた理由も説明できるかもしれない。新たなヒトの病気はアフリカからユーラシア大陸に広がったと考えられる。このいわゆる「アフリカ優位」は、1万年前のユーラシア大陸における農業革命まで続いたが、その後、家畜が他の霊長類を凌駕し、新たなヒトの感染症の最も一般的な発生源となり、「アフリカ優位」は「ユーラシア優位」に取って代わった。歴史上、ユーラシアのウイルスがアメリカ先住民に与えた壊滅的な影響は、4万年前のユーラシア大陸のヒト科の祖先集団に現代人がどのような影響を与えたかを理解する手がかりとなる。ヒトとネアンデルタール人のゲノム、そして病気や寄生虫の適応は、この点について洞察を与えてくれるかもしれない。[ 30 ] [ 28 ]
20世紀後半のニューギニア では、人食いの葬儀習慣が原因で、フォレ族は 伝染性海綿状脳症 、特に脳組織に含まれるプリオン の摂取によって広がる毒性の 強い病気であるクールー によって壊滅的な被害を受けた。しかし、 PRNP 遺伝子の129変異体を持つ人は、プリオンに対して自然免疫を持っていた。この遺伝子の研究により、129変異体がすべての現代人に広く分布していることが発見され、これは人類の先史時代のある時点で広範囲にわたる人食いが行われていたことを示唆している可能性がある。ネアンデルタール人はある程度人食いを行っていたことが知られており、現代人と共存していたことから、イギリスの古人類学者サイモン・アンダーダウンは、現代人がクールーに似た海綿状脳症をネアンデルタール人に伝染させ、ネアンデルタール人には129変異体が存在しないように見えるため、ネアンデルタール人は急速に死滅したと推測した。[ 31 ] [ 32 ]
競争力のある代替品 サピエンスとネアンデルタール人の頭蓋骨
解剖学的差異と走行能力 ウィスコンシン大学 のカレン・L・ステューデルなどの研究者は、ネアンデルタール人の解剖学的特徴(現代人よりも背が低くずんぐりしている)と走る能力およびエネルギー必要量(30%多い)の関係性を強調している。[ 49 ]
しかしながら、最近の研究で、プラハのチャールズ大学の研究者 マーティン・ホラ とウラジミール・スラデクは、ネアンデルタール人の下肢の構造、特に頑丈な膝、長い踵、短い下肢の組み合わせが、ネアンデルタール人の膝と足首の伸筋の有効な機械的利点を高め、それによって移動に必要な力と消費エネルギーを大幅に削減したことを示している。ネアンデルタール人の男性の歩行コストは、解剖学的に現代の男性のそれよりも8~12%高いと推定されている一方、ネアンデルタール人の女性の歩行コストは、解剖学的に現代の女性のそれとほぼ同等であると考えられている。[ 50 ]
イスラエル のテルアビブ大学 のヨエル・ラク氏 のような他の研究者は、化石記録から、ネアンデルタール人の骨盤は現代 人の骨盤に比べて衝撃を吸収し、一歩ずつ跳ね返ることがはるかに困難であったため、現代人は走ることや歩くことの能力においてネアンデルタール人よりも優位に立っていたと指摘している。しかし、ラク氏はまた、すべての古代人類は広い骨盤を持っていたことから、これは祖先の形態であり、現代人は更新世後期に骨盤が狭くなる方向に変化したと指摘している。[ 51 ]
異種交配 最後のネアンデルタール人がいた約4万5千年から4万年前の遺伝子分析によると、ネアンデルタール人から現代人への遺伝子の流れ は約10%あったが、現代人からネアンデルタール人への流れはほとんどなかったことが示唆されている。これは、後期ネアンデルタール人のゲノムの数が少ないことによるアーティファクトである可能性があり、ネアンデルタール人の集団では雑種が生存できなかったため、または繁殖力のあるネアンデルタール人が現代人の集団に吸収されたが、その逆はなかったためである可能性がある。この効果が長期間にわたって実際に存在していたとすれば、現代人の遺伝子プール のサイズが増加し、すでにまばらだったネアンデルタール人の遺伝子プールが減少し、生存可能な個体数以下にネアンデルタール人の数が減少すること、ひいては絶滅につながったと考えられる。[ 57 ] [ 58 ] 最近の研究では、ホモ・サピエンスがネアンデルタール人の集団に小規模な移民を繰り返すことで徐々に遺伝子が希釈され、ネアンデルタール人が消滅したことを説明する分析的な数学モデル が提案されている。しかし、著者らが指摘するように、環境変化、競争、人口変動などの他の要因も排除できない。[ 59 ]
近親交配 リオスらの研究によると、発見されたネアンデルタール人の遺骨間の血縁関係のパターンは、異父兄弟姉妹間や叔父/叔母と姪/甥間の交配など、近親交配があったことを示唆している [ 60 ] 。 [ 61 ] 研究者らは、ネアンデルタール人が厳しい気候条件で小さな集団に孤立し、それが近親交配行動につながった可能性があると仮説を立てている[ 62 ] 。遺伝的多様性の欠如により、ネアンデルタール人の集団は気候変動、病気、その他のストレス要因に対してより脆弱になり、それが絶滅につながった可能性がある[ 63 ] [ 64 ] 。近親交配仮説と同様のモデルは、絶滅危惧種のローランドゴリラにも見られる。彼らの個体数は非常に少ないため近親交配が起こり、絶滅に対してさらに脆弱になっている[ 65 ] [ 66 ] 。
気候変動 彼らの最終的な絶滅は、激しい季節変動の時期であるハインリッヒイベント 4と一致しており、後のハインリッヒイベントは、ヨーロッパの人類集団が崩壊した大規模な文化的転換とも関連している。[ 67 ] [ 68 ] この気候変動は、以前の寒冷期と同様に、ネアンデルタール人のいくつかの地域を人口減少させた可能性があるが、これらの地域は代わりに移住してきた人類によって再び人口が補充され、ネアンデルタール人の絶滅につながった。[ 69 ] イベリア半島南部では、H4とそれに伴うヨモギ が優占する砂漠ステップの拡大の間にネアンデルタール人の人口が減少したという証拠がある。 [ 70 ]
データによると、急激な気候変動は局地的に重要ではあったものの、世界全体のネアンデルタール人集団には限定的な影響しか与えなかったことが明らかになった。ヨーロッパのネアンデルタール人集団の死因として仮説が立てられていた異種交配と同化は、食料競争のレベルが低い場合にのみ成功する。今後の研究では異種交配のモデルを検証し、最終氷期のゲノム記録を用いて交雑を評価する可能性がある(Fu et al., 2016)。[ 71 ]
自然災害 研究者の多くは、約 39,280 ± 110 年前 (古い推定では約 37,000 年前) にイタリアのナポリ近郊で発生したカンパニア・イグニンブライト噴火が、約 200 km 3 (48 cu mi) のマグマ (総体積500 km 3 (120 cu mi) ) を噴出し、ネアンデルタール人の絶滅に寄与したと主張している。[ 72 ] この議論は Golovanova らによって展開された。[ 73 ] [ 74 ] この仮説は、ネアンデルタール人はヨーロッパで 25 万年の間に何度か間氷 期に遭遇したが、 [ 75 ] 狩猟方法を適応させることができなかったために、最後の氷河期にヨーロッパが植生のまばらなステップと半砂漠に変化した際に、ホモ・サピエンスとの 競争に直面して絶滅したとしている。[ 76 ] メズマイスカヤ洞窟 の堆積層の研究は、植物の花粉の著しい減少を示唆している。[ 74 ] 植物の生命へのダメージは、ネアンデルタール人が狩猟していた草食哺乳類の相応の減少につながったであろう。[ 74 ] [ 77 ] [ 78 ]
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