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| オンファロサウルス | |
|---|---|
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| オンファロサウルス・ネバダヌスのホロタイプの頭蓋骨と椎骨を上（左）と下（右）から見た図 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 家族： | †オンファロサウルス科 |
| 属: | †オンファロサウルス メリアム 1906 |
| 種 | |
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オンファロサウルス（ギリシア語の「ボタントカゲ」に由来、ボタンのような歯に由来）は、三畳紀前期から三畳紀中期にかけて絶滅した 海生爬虫類の属で、 [1]魚竜目に属すると考えられている。オンファロサウルスについて知られていることのほとんどは、複数の顎の断片、肋骨、および椎骨に基づいている。オンファロサウルスの標本は、米国西部、ポーランド、オーストリア、およびノルウェー北岸沖の スピッツベルゲン島で発見されている
説明
オンファロサウルスは適度に大きくてふっくらとした海生爬虫類で[2]、体長は5メートル（16フィート）、体重は783キログラム（1,726ポンド）以上あります。[3]他の魚竜に比べて高度に特殊化した歯列でよく知られています。歯はボタンのような形で、横から見るとドーム型で、ほぼ円形の歯冠[4]には、オレンジの皮のような不規則なエナメル質表面があります。[5]個々の歯は直径12mm以下で[5] 、互いに90度離れた前上顎骨と歯骨のみに歯板状に並んでいます。O . nevadanusの保存状態が良く滑らかな口蓋骨に基づくと、オンファロサウルスが板歯類に似た口蓋歯を持っていた可能性は低いです。[2]とはいえ、オンファロサウルスの歯の数は数百本に上る可能性があり、頭蓋骨の正中線に沿って集中している。[6]種によって歯の組織化の程度は異なるが、オオサウルス・ネバダヌスの歯は最も整然としており、多少の凹凸はあるものの、明確な列に最も近い。他の種の歯の列数を数える試みがなされたが、咬合面の歯の列はほとんどが不規則な模様である。[7]
上顎の歯板は凸面を形成し、下顎の歯板は凹面を形成している。以前は、顎は短く幅広で、噛む力が強いと考えられていたが、最近の復元では、歯骨結合が細長く、約15度の角度でつながっており、顎が長い「V」字型になっていることがわかった。[2]復元された場合、 O. nevadanusの下顎の長さは50cmを超える可能性がある。[6]
顎の破片から、オンファロサウルスは歯の交換率が高く、絶え間ない摩耗に最適化した歯槽を持っていたことが明らかになった。[2] [8] オンファロサウルスは、未成熟な交換歯と成熟した歯のエナメル質の微細構造が異なるという点で珍しい。他の魚竜と同様に、オンファロサウルスの成熟した歯にはマイクロユニットのエナメル質があり、交換歯には円柱状のエナメル質がある。この変化がどのように起こるのかは現在不明である。[5]
歯列以外では、オンファロサウルスはO. wolfiに帰属する少数の肋骨と仙骨前椎を除いてあまり知られていない。 [9]肋骨は膨らんで中空で、これは水中に戻る有羊膜類に共通する特徴であり、椎骨は深く両腔性である。[7] オンファロサウルスは椎骨の中心上部の神経弓を失っている。[2]彼らの骨は繊維質の骨組織を持ち、骨の成長速度が速いことを示している。[10]
古生物学
ダイエット
オンファロサウルスの高度に特殊化した歯列は、彼らが硬骨食動物であったことを示している。[7]彼らの歯は激しい摩耗に最適化されており、CTスキャンは硬い食事に対処するために彼らの歯の交換率が高いことを示している。しかし、彼らは獲物をつかむために必要な握力のある歯列を欠いており、狭い顎と前歯の配置は、殻を破るために必要な強い咬合力を持つ他の種の短くて巨大な頭蓋骨と顎と一致しない。高度に摩耗した歯と低い咬合力の組み合わせは、草食動物や鳥脚類恐竜に似ている。鳥脚類と同様に、オンファロサウルスは歯の交換率が高く、二次咬合面が滑らかであるが、中期三畳紀には繊維質の海生植物がなかったため、草食であった可能性は低い。対照的に、アンモナイトと擬似プランクトン性のハロビッド二枚貝は、オンファロサウルスの生息域と時代に一般的であり、彼らの殻は硬いが薄かった。サンダーとファーバーは、オンファロサウルスは肉質の頬を持ち、掴む歯がない代わりに吸引摂食を行い、貝殻をすりつぶしてこれらの動物を捕食していた可能性があると仮説を立てた。[2]最近の証拠は、彼らが二枚貝よりもアンモナイトを狩ることに重点を置いていたことを示唆している。二枚貝は板歯類が好むものである。[11]
減圧症
他の初期の魚竜と同様に、オンファロサウルスには虚血性壊死の証拠がないため、減圧症に罹患していなかった可能性が高い。ロスチャイルドらは、これは三畳紀初期から中期には大型の水生捕食者がいなかったためであり、そのためオンファロサウルスは逃げるために素早く潜る必要がなかったとしている。さらに、初期の魚竜は一般的に水柱をゆっくりと上下に移動していたか、急激な水圧の変化に対する生理学的保護を備えていた可能性が高い。[12]
発見と分類
最初の化石オンファロサウルスは1902年に米国ネバダ州でVCオズモントによって発見され、1906年にジョン・C・メリアムによって初めて記載された。[13]メリアムは化石O.ネバダヌスを魚竜とは同定せず、代わりに板歯類またはリョウソウシ類との類似性を示唆した。[4]オンファロサウルスを魚竜と最初に同定したのは1934年のクーンであり、マジンは1983年にこの分類を正当化した。1997年と2000年にモタニは、魚鰭類の基底的な類縁関係が欠如していることを理由に、この分類に反対し、竜鰭類との類似性を示唆した。[2] [7] [8]しかし、マイシュは2010年に新種を記載し、魚竜類との類似性を再度主張した。[14]
オンファロサウルスは現在、小型から中型の魚竜と考えられている。他の魚竜と同様に、はっきりとした横突起のない深い両体椎骨を持ち、椎体は幅よりも短い。オンファロサウルスの肋骨は魚竜科のシャスタサウルス科の背腹関節を共有しており、O. wolfi は魚竜と同じ海綿骨構造を持つことが示されたが、これは他のいくつかの水生種では一般的である。[7]オンファロサウルスを魚竜亜目に分類する最も明確な特徴の1つは、成熟した歯に魚竜が持つことが知られているのと同じマイクロユニットのエナメル質があることであるが、これは他の爬虫類ではまれである。[9]
オンファロサウルスの分類において最も議論を呼んだ特徴は、歯の配置である。歯がはっきりとした列を形成する他の魚竜とは異なり、オンファロサウルスの歯は不規則な舗装を形成している。さらに、他の魚竜には上顎の軋み面が互いに直角に交わることはない。オンファロサウルスの歯冠は他の硬食性魚竜よりも低く不規則で、エナメル質は魚竜特有の縦じわではなく、オレンジの皮のような質感の表面をしている。また、オンファロサウルスは中空の肋骨と顕著な三角胸筋の隆起を持つ上腕骨を持ち、どちらも他の魚竜には見られない。[7]
種
- オンファロサウルス・ネバダヌスはこの属のタイプ標本であり、米国ネバダ州のフンボルト山脈の海洋プリダ層で発見された2種のうちの1種である。O . ネバダヌスは中期三畳紀のアニシアン層に起源を持ち、1906年にメリアムによって初めて記載された。[7]化石は前頸椎を含む頭蓋骨の下部と、関節を失い癒合部の前で折れた下顎骨の一部からなる。下顎骨には角状骨、角上骨、歯骨、板状骨がすべて見られる。[13]他の種とは異なり、歯骨癒合部の後縁は丸みを帯びている。O . ネバダヌスはO. ネッタリンクスよりもはるかに大きく、歯の数が多い。[7]
- オムファロサウルス・ネッタリンクスは、プリダ層で発見された2番目の種であり、中期三畳紀のスパシアン層に起源を持つ。1987年にマジンとブッチャーによって初めて記載された。化石は断片的な下顎のみで構成されているが、O. ネッタリンクスはサイズが小さく、歯は比較的少ないが大きいこと、および側方に広がった顎結合により他の種と区別できる。[7]
- ドイツのフランケン地方ムシェルカルク、ガルンベルク採石場のホーエンローエ層で、中期三畳紀のオンファロサウルス属の左上腕骨が発見された。これはラディニアン後期のもので、1984年にハグドルンによって発見され、1998年にサンダーとファーバーによって記載された。上腕骨は典型的な魚竜類の海綿骨構造を示しているが、その特定の種は不明である。[7]
争点となっている種
- オンファロサウルス・ウルフィは中期三畳紀、前期ラディニアン種で、北アルプスのデュルンベルク山、レルヒェック石灰岩で発見されました。[7]この種は1991年にG. ウルフによって発見され、1995年にティヒによって記載されました。[15]この標本は、高さや幅に比べて深く両頭骨で短いいくつかの仙骨前椎、膨らんで中空の肋骨、および部分的に関節する下顎を持つ分離した頭蓋骨[7]で構成されています。[2] O. wolfiの歯列はO. nisseriのものと似ており、下顎の要素は、有意な頭蓋骨の材料が見つかった唯一の他の種であるO. nevadanusに似ています。 [7]他に10個の未確認の頭蓋骨[2]と上腕骨と思われる骨も発見されました。[7] O. wolfiは実際にはO. cf. 2003年にサンダーとファーバーによってO.nevadanusとして分類されたが、マイシュは頭蓋骨の再調査が必要であり、それまではO.wolfiを種として残すべきだと主張した。[14]
- オンファロサウルス・ペイエリは中期アニシアン期の化石である。ルーダースドルフのシャウムカルク層の多孔質の砂岩質石灰岩に埋もれていた。この層は断続的に表面化した浅い水生環境のものと考えられており、オンファロサウルス・ペイエリは沿岸部に生息していた可能性が高い。化石は左上顎骨の不完全な後部で、成熟したキノコ形の歯が3本と、その下にはさらに数本の入れ替え歯がある。他のオンファロサウルス種とは異なり、オンファロサウルス・ペイエリは機能する歯が1列しかなく、入れ替え歯も比較的少なかった。[16]このため、当初は板歯類だと考えられていたが、2002年にマイシュとレーマンによって、オンファロサウルスに典型的な歯の形状とエナメル質の冠のオレンジの皮のような質感からオンファロサウルスと記載された[17]。最も原始的なオンファロサウルスの種であると考えられているが[16]、板歯類のような柱状のエナメル質があるため、ウィントリッヒとサンダーによってその分類は議論されている。[5] [11]
- オンファロサウルス・メリアーミはスヴァールバル諸島のスティッキー・キープ層に起源を持ち、2010年にマイシュによって記載された。前期三畳紀に生息していた。この化石は顎の断片で構成されており、当初は一緒に発見されたペソプテリクス・ニッセリの一部であると考えられていたが、顎は明らかにオンファロサウルス類のものであることが判明した。顎の断片には滑らかなエナメル質の3列の歯とプリシデンティンを含む歯根があった。[14]しかし、2013年にエリン・マクスウェルとベンジャミン・キアは、 O. メリアーミの標本に種レベルの診断的特徴を見つけることができず、種の基にするには保存状態が悪すぎると考えた。そのため、彼らはO. メリアーミを疑名とみなした。[18]
改訂された種
- ペソプテリクス・ニッセリはスピッツベルゲン島の化石で、1910年にウィマンによって発見され記載された複数の種から構成されており、現在ではO. merriamiのものとされている顎の破片も含まれている。 [14]ウィマンとマジンはこれをO. nisseriと考えたが、現在では魚竜類の四肢と胸帯の化石に基づいて独自の種、ペソプテリクスは独自の属であると認められている。 [19]
参照
参考文献
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