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| ヒボドンティフォルメ | |
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| ヨーロッパのジュラ紀後期の アステラカンサスの化石と生態の復元 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 軟骨魚類 |
| サブクラス: | 板鰓亜綱 |
| インフラクラス: | エウセラキイ |
| 注文： | †ヒボドンティフォル メス パターソン、1966 |
| 家族 | |
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テキストを参照 | |
ヒボドン類（Hybodontiformes）は、デボン紀後期から白亜紀後期にかけて生息していたサメに似た軟骨魚類（軟骨魚綱）の絶滅したグループである。ヒボドン類は、エウセラキ亜綱の一部として、現代のサメやエイ（ネオセラキ亜綱）と近い共通の祖先を持つ。特徴的な鰭棘と、雄の頭部にある頭棘によって、他の軟骨魚綱と区別される。生態学的に多様なグループであり、後期古生代から前期中生代にかけては海洋および淡水環境に豊富に生息していたが、ジュラ紀末までに外洋環境では稀となり、大部分が現代のサメに取って代わられた。ただし、淡水および海洋周辺生息地では依然として一般的であった。白亜紀末まで生き延び、その後絶滅した。
語源
ハイボドントという用語は、ギリシャ語の「こぶ」または「こぶのある」を意味するὕβοςまたはὑβόςと、「歯」を意味するὀδούς, ὀδοντに由来しています。この名前は、円錐状に圧縮された歯に基づいて付けられました。
分類学の歴史
ヒボドン類は、19世紀に孤立した化石歯に基づいて初めて記述された（Agassiz、1837）。ヒボドン類は、Zittel（1911）によって現生のサメから初めて分離された。 [1]歴史的には、現代のサメ目Heterodontiformesと密接な関係があると主張されてきたが、これは反論されている。[2]ヒボドン類は板鰓類の総グループであり、現代のサメやエイを含むNeoselachiiの姉妹グループである。ヒボドン類とNeoselachiiは、 Xenacanthiformesのような他の板鰓類の総グループを除いて、Euselachiiにグループ化されている。[3]ヒボドン類はいくつかの科に分かれているが、ヒボドン類の高次の分類、特に中生代の分類は十分に解明されていない。[4]
説明
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最も大きなヒボドン類は体長が2～3メートル（6.6～9.8フィート）に達したが[4] 、他のヒボドン類はそれよりずっと小さく、成体の体長は約25センチメートル（0.82フィート）であった。[5]ヒボドン類は概して頑丈な体型をしていた。軟骨骨格は他の軟骨魚類と同様に死ぬと崩壊するため、ヒボドン類は保存状態が良い可能性が高い歯と鰭棘の化石に基づいて記述・同定されるのが一般的である。[4]稀に部分的または完全な骨格が例外的に保存状態のよい地域から発見されている。[6] [4] [7]
ハイボドン類は、側方尖頭よりも高い突出した咬頭を持つ歯として認識されている。[8]ハイボドン類の歯は、歯の基部が歯冠にしっかりと付着していないため、不完全な化石として保存されることが多い。 [8]ハイボドン類は、当初、歯の形状に基づいて2つのグループに分けられた。[9] 1つのグループは、歯髄腔のない尖頭を持つ歯で、これらはオステオドン類の歯と呼ばれる。もう1つのグループは、異なる咬頭配置を持ち、歯髄腔を持つもので、これらは矯正歯と呼ばれる。[10]たとえば、ハイボドン類の種であるヘテロフィコドゥス・スタインマンニは、互いに平行に垂直に配置された象牙質の血管管を持つオステオドン類の歯を持ち、これは「管状象牙質」とも呼ばれる。[11]これらのオステオドン類の歯冠は、単層のエナメロイドで覆われている。ヒボドン類の歯は、種によって、すり潰す、押し潰す（デュロファジー）、引き裂く、掴む、さらには切るなど、さまざまな機能を果たしていた。[4]
ハイボドン類は、背びれが2つあり、それぞれの前に鰭棘があることが特徴です。鰭棘の形態は、ハイボドン類の種ごとに異なります。鰭棘は細長く、後方に向かって緩やかに湾曲しており、鉤状の歯状突起で覆われています。歯状突起は、通常、鉤状の歯状突起が鉤の長さに沿って2列に平行に並び、ときにはその間に隆起があります。鰭棘の前部の一部は、しばしばリブ状の装飾で覆われていますが、他のハイボドン類では、この領域が小さな突起の列で覆われています。鰭棘は石灰化しており、主に骨象牙質で構成されていますが、装飾はエナメル質でできています。[12]同様の鰭棘は、絶滅した多くの軟骨魚類グループや、ヘテロドントゥスやスカルピッドなどの現代のサメにも見られます。[13]雄のヒボドン類は頭部に1対または2対の頭棘を持ち、これはヒボドン類特有の特徴である。[14]これらの棘の位置は様々であるが、[10]常に眼窩の後方に位置し、[15] 3つの葉に分かれた基部で構成され、棘の主要部分は後方に湾曲し、ほとんどの標本は頂点近くに返しがあった。[10]これらの棘は鰭棘と同様に石化しており、基部は骨象牙質で構成され、[16]棘の主要部分はエナメル質で覆われていた。雄のヒボドン類は、現代のサメのように、交尾に使われる鰭掴み器を持っていた。[10]ヒボドン類は完全に異尾びれで、棘が伸びているため、鰭の上葉は下葉よりもはるかに大きかった。[17]現生のサメやエイと同様に、ヒボドン類の皮膚は真皮歯で覆われていた。[18]ヒボドン類は現生の軟骨魚類が産む卵嚢に似た卵嚢を産んだ。ヒボドン類の卵嚢のほとんどはPalaeoxyris属に分類され、両端に向かって細くなっており、一方の端には基質に付着する巻きひげがあり、中央部分は少なくとも3本のねじれた帯で構成されている。[19]
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ヒボドン科に属するドゥルノヴァリアオドゥスの歯 -
特殊な硬骨食性ヒボドン類ストロフォドゥスの顎の断片 -
アステラカンサスの顎。顎の歯の配置を示す。歯は物を掴むために設計された。 -
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ヒボドン類のプラノヒボドゥスの歯。その歯は引き裂くために設計された。 -
ヒボドン類によって作られたと考えられるパレオキシリスの卵嚢の図
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エコロジー
ヒボドン類の化石は、海洋から河川（河川堆積物） までの堆積環境で発見されています。 [20]多くのヒボドン類は広塩性で、幅広い塩分濃度に耐えることができたと考えられています。 [21]ヒボドン類は、石炭紀以降に進化の初期から淡水環境に生息していました。[22]同位体分析に基づくと、ヒボドン類の一部の種は永久に淡水環境に生息していた可能性があり、[23] [24]他の種は海洋環境と淡水環境の間を移動した可能性があります。[25]スコットランドの石炭紀前期に生息したヒボドン類の1属であるオニコセラケは、発達した胸鰭から、現代の口鰭形のサメであるタケザメやエポレットザメに似た水陸両用移動が可能だったと考えられています。 [16]交尾中にオスのヒボドン類が頭棘を使ってメスを掴んでいたと示唆されている。[26]パレオキシリス属に分類されるヒボドン類の保存された卵嚢は、少なくとも一部のヒボドン類が淡水や汽水環境で卵を産み、卵は巻きひげで植物に付着していたことを示している。淡水での産卵は、現生の軟骨魚類では知られていない。[27] [19] [28]少なくとも一部のヒボドン類は特定の場所を保育場として利用していたと示唆されており、例えばキルギスタンのマディゲン層の三畳紀湖沼堆積物では、ロンキディオンの卵が湖岸または上流域に産みつけられ、幼魚が孵化して成長し、成魚として湖の奥深くに移動したと示唆されている。[27]
ヒボドン類は一般に比較的泳ぎが遅かったと考えられているが、素早い移動は可能だった。[29]ヒボドゥスのような一部のヒボドン類は活発な捕食者で、素早く動く獲物を食べることができたと考えられており[2]、ヒボドゥス・ハウフィアヌスの標本の保存された胃の内容物から、この類がベレムナイト（絶滅したイカのような頭足動物の一種）を食べていたことがわかる。 [30]ヒボドン類は歯の形が多種多様である。この多様性は、この類が複数の食料源を利用していたことを示唆している。[8]より幅広く平らな歯を持つ一部のヒボドン類は、硬い殻の獲物を粉砕またはすりつぶすこと（デュロファジー）に特化していたと考えられており[20]、アステラカンサスのような一部のヒボドン類は、硬い体と柔らかい体の両方の獲物を食べていた可能性がある。[4]多くの場合、異なる獲物の好みを持つ複数のヒボドン類の種が同じ生態系内に共存していました。[31] [11]
進化の歴史
最古のヒボドン類の化石はイランのデボン紀後期（ファメニアン、約3億6000万年前）のもので、ロンゴドゥス属に属しています[32] 。また、ベルギーからは同時代のリソドゥス属の化石も発見されています。 [33]石炭紀のヒボドン類には硬骨食性と非硬骨食性の両方の形態が含まれますが、硬骨食性形態はペルム紀には優勢でした。[33]ペルム紀までには、ヒボドン類は世界中に分布していました。[33] [34] [35]ペルム紀-三畳紀の絶滅は、ヒボドン類の多様性に限定的な影響を及ぼしました。[29]ヒボドン類の多様性は三畳紀に最大限に高まりました。三畳紀からジュラ紀初期にかけて、ヒボドン形類は海洋環境と非海洋環境の両方で優勢な軟骨魚類でした。[20]中期ジュラ紀には、三畳紀～前期ジュラ紀と後期ジュラ紀～白亜紀に見られる明確に異なる群集間の移行期であるヒボドン類の変化が見られました。[20]後期ジュラ紀に新鮫類（現代のサメのグループ）がさらに多様化すると、ヒボドン類は外洋ではあまり見られなくなりましたが、白亜紀には河川や限られた環境では多様性を保ちました。[20]現代のサメがヒボドン類に取って代わった理由として、後者のグループのより効率的な運動機構と顎の運動機構が挙げられます。[36]白亜紀の終わりまでに、ヒボドン類はほんの一握りの種にまで減少し、[37]ロンキディオン[38]やメリストドノイデス属の種が含まれます。[39]最後のヒボドン類は、約6600万年前の白亜紀-古第三紀の絶滅イベントの一環として、突然姿を消したようです。 [37]
科と属
ヒボドン類の分類学は十分に解明されていないと考えられており[4]、提示された分類は権威あるものとして受け止めるべきではない。
- ロンキディ科ハーマン、1977 [40]
- ディストバティダエ科
- ディストバトゥス
- レティキュロドゥス
- トリボダス？
- エジプトバトゥス
- アクロドン科
- ヒボドン科
- 不確かな
- 属を形成する
- パレオキシリス（ヒボドン類の卵嚢に使用される属）
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