タニストロフェウス

タニストロフェウス 時間範囲:アニシアン期- 初期カーニアン期 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ オレネキアン後期の記録の可能性
タニストロフェウスの骨格 模型
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
家族：	†タニストロフェイダ科
属:	†タニストロフェウス ・マイヤー、1852
タイプ種
†タニストロフェウス・コンスピキュウスの 命名疑問 フォン・マイヤー、1855
その他の種
† T.アンティクウス? フォン・ヒューネ、1907-1908 † T. ロンゴバルディカス ( Bassani、 1886) † T. ヒドロデス Spiekman et al.、2020年
同義語
属の同義語 マクロセロ サウルス ミュンスター ビデオ マイヤー、1852 (名: oblitum ) トリベレソドン・ バッサニ、1886年 プロケロサウルス フォン ヒューネ、1902 プロタニストロフェウス?センニコフ、2011 種の同義語 T. biharicus Jurcsák、1975 ( T. longobardicusの同義語?) T. ハーシ Rieppel、2001 (命名疑問) T. meridensis Wild、1980 ( T. longobardicusの別名)

タニストロフェウス（古代ギリシア語： τανυ ~「長い」+ στροφευς「蝶番の」）は、三畳紀のヨーロッパ、アジア、北アメリカに生息していた絶滅した主竜形爬虫類の属である。胴体と尾を合わせたよりも長い、非常に長い首で認識できる。首は13個の椎骨で構成され、広範な頸肋によって強化されていた。タニストロフェウスは、ほぼ完全な骨格を含む多数の化石から知られる、最もよく記述された非主竜形類の主竜形類の1つである。この属のいくつかの種は全長が6メートル（20フィート）に達した可能性があり、タニストロフェウスは最長の非主竜形類の主竜形類でもある。 ^[1]タニストロフェウスは、かつて「プロトロサウルス類」または「プロラセルティフォーム類」と呼ばれていた多くの長い首を持つ三畳紀の主竜形類を含む系統群である。

タニストロフェウスには、少なくとも2つの有効な種と、特定の種に帰属できない化石が含まれています。タニストロフェウスのタイプ種はT. conspicuusで、ドイツとポーランドで発見された特に大きな化石に付けられた疑わしい名前です。完全な骨格は、イタリアとスイスの国境にあるモンテサンジョルジョのベザーノ層でよく見られます。モンテサンジョルジョの化石は、より小さなT. longobardicusとより大きなT. hydroidesの2種に属しています。これら2種は、主に頭蓋骨の構造が大きく異なることから、2020年に正式に区別されました。T . longobardicusが1886年に初めて記載されたとき、最初は翼竜と間違えられ、「トリベレソドン」という名前が付けられました。 1920年代から始まったモンテ・サン・ジョルジョでの組織的な発掘により、さらに多くのタニストロフェウスの化石が発掘され、 「トリベレソドン」の翼の骨と推定されるものが実際には首の椎骨であったことが明らかになりました。

タニストロフェウスの化石のほとんどは、いくつかの例外を除いて、中期三畳紀（アニシアン期およびラディニアン期）の海洋または沿岸の堆積物から発見されています。たとえば、ノバスコシア州の椎骨は、主に淡水堆積物から発見されました。この属で最も新しい化石は、中国の地質学的単位である朱干坡層から発見された保存状態の良い一対の骨格で、後期三畳紀の最も初期（初期カーニアン期）にさかのぼります。^[2]推定上最古の化石は、前期三畳紀の最も後期（後期オレネキアン期）に生息したヨーロッパの種である「T. antiquus」のものです。T. antiquus は他のタニストロフェウス種よりも首が短いため、一部の古生物学者は、 T. antiquus は別の属であるプロタニストロフェウスに値すると考えています。

タニストロフェウスの生活様式は多くの議論の対象となっている。^[3] タニストロフェウスは乾燥した環境では知られておらず、首はかなり硬くて不格好であることから水に依存していたことが示唆される。逆に、手足と尾は泳ぐための適応をほとんど欠いており、陸生爬虫類の同等のものに酷似している。最近の研究では中間的な立場が支持されており、タニストロフェウスは陸上でも水中でも同等に能力のある動物であると再構築されている。首は長いにもかかわらず軽量で腱で安定していたため、陸上での移動に致命的な障害にはならなかったと思われる。後肢と尾の付け根は大きくて筋肉質で、浅瀬で短時間活発に泳ぐことができた。タニストロフェウスはおそらく魚食の 待ち伏せ捕食者だった。T . longobardicusの狭い亜三角形の頭蓋骨には、滑りやすい獲物をつかむのに適した 3 つの尖った歯があり、一方、T. hydroidesのより広い頭蓋骨には、完全に水生のプレシオサウルスに似た、連結した大きな湾曲した牙がある。

19世紀、イタリアとスイスの国境にあるユネスコ世界遺産のモンテ・サン・ジョルジョで行われた発掘調査で、3つの尖った歯（三尖歯）と細長い骨を持つ動物の断片的な化石が発見された。モンテ・サン・ジョルジョには​​、見事な化石で知られる後期アニシアン期から初期ラディニアン期のラーガーシュテッテであるベザーノ層（グレンツビトゥメンゾーンとしても知られる）が保存されている。 ^[4] 1886年、フランチェスコ・バッサーニは珍しい三尖歯の化石を翼竜であると解釈し、トリベレソドン・ロンゴバルディクスと名付けた。^{[5] [6]}トリベレソドン・ロンゴバルディクスのホロタイプ標本はミラノ市立自然史博物館に保管されていたが、第二次世界大戦中の連合軍によるミラノ爆撃で破壊された。^[6]

1920年代後半から1930年代にかけてチューリッヒ大学の古生物学者ベルンハルト・ペイヤーが行った発掘調査では、モンテ・サン・ジョルジョからこの種のより完全な化石が多数発見された。 ^[6]ペイヤーの発見により、トリベレソドン・ロンゴバルディクスは、最初の記載から40年以上経ってから、飛べない爬虫類であると認識されるようになった。^[7]細長いとされていた指の骨は頸椎であると認識され、ドイツとポーランドでタニストロフェウスとして以前記載されていたものとよく似ていた。そのため、トリベレソドン・ロンゴバルディクスはタニストロフェウス・ロンゴバルディクスと改名され、解剖学は首が長く、翼竜ではない爬虫類として改訂された。1929年に発見された標本PIMUZ T 2791は、この種の新基準に指定されている。 ^[6]

保存状態の良いT. longobardicusの化石は、現在に至るまでモンテ・サン・ジョルジョから発掘され続けている。この山の化石は主に、再建されたミラノ市立自然史博物館（MSNM）、チューリッヒ古生物学博物館（PIMUZ）、ルガーノ州立自然科学博物館（ MCSN）に保管されている。^[6]ルパート・ワイルドは、1973/4年と1980年にいくつかの大規模なモノグラフを通じて、当時知られていたすべての標本を再検討し、再記述した。2005年には、シルヴィオ・レネストが、皮膚やその他の軟組織の印象が保存されたスイスのT. longobardicusの標本を記述した。^{[8]ステファニア・ノソッティは、2007年に}T. longobardicusの5つの新しいMSNM標本を記述し、種の解剖学的構造をより包括的に把握できるようにした。^[9]

小型だが保存状態の良い頭骨と首の標本PIMUZ T 3901が、モンテ・サン・ジョルジョのやや新しいメリデ石灰岩で発見された。Wild (1980) は、T. longobardicusとは異なると提唱された頭骨と脊椎の特徴に基づき、この化石に新種T. meridensisを与えた。その後の再調査ではこれらの相違点の妥当性は確認されず、T. meridensisはT. longobardicusのジュニアシノニムとなった。^{[10] [6] 2019年の}タニストロフェウスの改訂版では、 T. longobardicusとT. antiquusが同属で有効な種であることが判明した。^[6]

モンテ・サン・ジョルジョのタニストロフェウスの標本は、歯の構造に基づいて長い間2つの形態型に分けられてきました。^[9]小型の標本は顎の後ろに三尖歯があり、大型の標本は一組の単尖った牙を持っています。この2つの形態型はもともとT. longobardicusの幼体と成体の標本を表すと考えられていましたが、多くの研究で別種であるという仮説が支持されています。^[6] 2020年の研究では、大型標本と小型標本の頭蓋骨に多くの違いが見つかり、2つを別種に分けるという提案が正式に認められました。さらに、組織学的調査により、小型標本の1つであるPIMUZ T 1277は、体長わずか1.5メートル（4.9フィート）の骨格が成熟した成体であることが明らかになりました。大きな一尖頭の形態型は新種としてTanystropheus hydroides（ギリシャ神話のヒュドラに由来）と命名され、小さな三尖頭の形態型はT. longobardicusという名前を維持した。^[11]

タニストロフェウスの標本として最初に記載されたのは19世紀半ばで、ドイツの上部ムシェルカルク層から発見された8つの大きな椎骨と、ポーランドの下部コイパー層から発見された部分的な骨格が含まれていた。これらの地質学的単位は中期三畳紀の一部、アニシアン後期から中期ラディニアン期に及ぶ。^[6]化石は当初、ゲオルク・ツー・ミュンスター伯爵によってマクロスケロサウルスの名が与えられたが、この名を含む出版物は失われており、その属は忘却名とされている。1855年、ヘルマン・フォン・マイヤーがタニストロフェウスのタイプ種であるタニストロフェウス・コンスピキュウスの名を化石に与えた。^[12]これらは後に他の種との診断がつかないタニストロフェウスの化石とみなされ、T. conspicuus はおそらくT. hydroidesと同義の疑似名となった。^{[6] [13]}

500 体を超える「タニストロフェウス・コンスピキュウス」の標本が、シレジアの村ミエダリ近郊のケウパー下層骨層から発見された。これは、モンテ・サン・ジョルジョから収集された数の 2 倍以上となる、タニストロフェウスの化石の最大の集中地である。ミエダリの標本は、個別には孤立した頭蓋骨に限られているが、3 次元で保存されており、この属の形態を解明する上で大きな可能性を秘めている。ミエダリの産地は、海岸に近い孤立した汽水域であり、タニストロフェウスの化石の豊富さは、この動物がこの種の生息地によく適していたことを示唆している。^[14]

1900年代後半、フリードリヒ・フォン・ヒューネはドイツとポーランドからいくつかの疑わしいタニストロフェウスの種を命名した。ドイツのノーリアンから発見されたT. posthumusは、後に不確定な獣脚類の椎骨および不確定名として再評価された。さらにいくつかのフォン・ヒューネの種、例えば「プロケロサウルス・クルラリス」、「テコドントサウルス・ラテスピナトゥス」、「テコドントサウルス・プリムス」は、タニストロフェウスまたは他の主竜形類の不確定な標本として再考されている。^{[15] [6]}

フォン・ヒューネの種のうち1つは有効なようである。ポーランドのゴゴリン層から発見されたT. antiquusは、他のタニストロフェウス種のものよりも比例的に短い頸椎に基づいていた。第二次世界大戦で破壊されたと長い間考えられていたが、2010年代後半にいくつかのT. antiquusの化石が再発見された。T. antiquusの化石の比率は簡単に区別でき、現在では主竜形類の有効な種であると考えられているが^[6]、タニストロフェウス属への参照については疑問視されている。^{[16] [17]}ゴゴリン層は、上部オレネキアン（前期三畳紀の最後）から下部アニシアンに及ぶ。これらがタニストロフェウスに属すると仮定すると、 T. antiquusの化石は同属で最も古いものとなる可能性がある。T. antiquusに由来すると思われる標本は、ドイツ全土やオランダの化石産地であるウィンタースウェイク遺跡からも発見されている。^{[18] [6]}

1880年代に、EDコープはニューメキシコ州の後期三畳紀チンレ層からタニストロフェウスの新種と思われる3種（T. bauri、T. willistoni、およびT. longicollis ）を命名した。しかし、これらの化石は後に獣脚類恐竜の尾椎であると判明し、新属コエロフィシスの下に命名された。^[6]イスラエルのマクテシュ・ラモンで発見された本物のタニストロフェウスの標本は、 2001年に新種T. haasiとして記載された。 ^{[19]しかし、この種は椎骨を}T. conspicuusやT. longobardicusと区別することが難しいため、疑わしい。別の新種T. biharicusは1975年にルーマニアで記載された。^{[20]また、} T. longobardicusと同義である可能性もあると考えられている。ドイツの中部ラディニアン・エアフルト層（レッテンコイパー）から発見されたタニストロフェウスに似た椎骨は、1846年に「ザンクロドン・ラエビス」という名前で集められたいくつかの化石の1つとして記載されました。おそらく最初に発見されたタニストロフェウスの化石であるにもかかわらず、この椎骨は現在失われており、「ザンクロドン・ラエビス」の現存する顎の破片やその他の化石の断片は、タニストロフェウスとは関係のない不確定な主竜類です。^{[21] [6]}タニストロフェウスの椎骨は、ハンガリーのヴィラーニ山脈でも発見されています。^[22]

モンテ・サン・ジョルジオ以外で最も保存状態の良いタニストロフェウスの化石は、中国の貴州省で発見されたもので、リー（2007） ^[23]とリーペル（2010）^[2]が述べている。これらはまた、この属の中で最も若く最も東に位置する化石の一つで、上部ラディニアンまたは下部カルニアン朱干坡層から産出している。後頭蓋は完全でモンテ・サン・ジョルジオの化石と区別がつかないが、頭骨の標本は保存されておらず、より若い年代のため、どのタニストロフェウス種にも明確に分類することはできない。中国の標本には、大型のモルフォタイプ（T. hydroides?）標本GMPKU-P-1527と、未確定の幼年期の骨格IVPP V 14472が含まれている。^[2]

不確定なタニストロフェウスの化石は、サウジアラビアのジル層や、スペイン、フランス、イタリア、スイスのさまざまなアニシアン-ラディニアン遺跡からも発見されている。^[6]ヨーロッパで最も新しいタニストロフェウスの化石は、イタリアのフリウリにある下部カーニアン期のフセア遺跡で発見された椎骨である。^{[24] [6]} 2015年には、カナダのノバスコシア州ファンディ湾にあるウルフビル層のエコノミー層から、大きなタニストロフェウスの頸椎が記載された。^{[25] [6]ウルフビル層はアニシアン期からカーニアン期にまたがり、エコノミー層は中期三畳紀（アニシアン-ラディニアン期）のものであると考えられる。これは、主に淡水の地層に}タニストロフェウスの化石が保存されている珍しい例である。^[26]タニストロフェウスに似たタニストロフェウスの化石は、北アメリカの別の淡水層、アリゾナ州とニューメキシコ州のアニシアン期のモエンコピ層からも発見されています。^[27]

タニストロフェウスの化石から、いくつかの新しいタニストロフェウス科の属が命名されている。ドイツのアニシアン・ロート層の化石は、以前はタニストロフェウス・アンティクウスと呼ばれていたが、2006年に新属新種としてアモトサウルス・ロトフェルデンシスと命名された。^[28] 2011年には、ロシアのリポフスカヤ層の化石にAG・センニコフによって新属新種アウグスタブリアンニア・バタギニが与えられた。彼はまた、T.アンティクウスに新属プロタニストロフェウスと命名したが、 ^[16]いくつかの研究では、その種をタニストロフェウスの中に留めたままにしていた。^{[6 ] イタリアの}ノーリアン時代のアルジリテ・ディ・リーヴァ・ディ・ソルトから発見されたタニストロフェウス・フォッサイには、 2019年に独自の属スクレロストロフェウス^{が与えられた。[6]}

タニストロフェウスは、知られている中で最も長い非主竜形類の主竜形類の1つである。「T. conspicuus 」と呼ばれる椎骨は、体長5〜6メートル（16.4〜20フィート）の動物に相当する可能性がある。^[6] T. hydroidesもほぼ同じサイズで、最大の標本は体長5.25メートル（17.2フィート）と推定されている。^[11] T. longobardicusはそれよりかなり小さく、絶対最大サイズは2メートル（6.6フィート）であった。^{[13] [17]}タニストロフェウスの中には体が大きい種もあるが、体格は軽めだった。ある質量推定では、ワニの密度を基準にして、体長3.6メートル（11.8フィート）のタニストロフェウスの骨格模型が作られた。その体長のタニストロフェウスの個体の体重は、体積推定方法に応じて32.9kg（72.5ポンド）から74.8kg（164.9ポンド）と推定されています。これは同じ体長のワニよりも大幅に軽く、大型のトカゲに近いものです。^[29]

タニストロフェウス・ロンゴバルディクスの頭骨は、側面と上面から見るとほぼ三角形で、吻部に向かって細くなっている。^[9]吻部の先端にある歯のある骨である前上顎骨には、6本の歯がある長い歯列がある。前上顎骨の歯は円錐形で、縦方向の隆起があり、歯槽骨下歯列であり、各歯槽の内壁が外壁よりも低い。前上顎骨は、長く斜めの接触部に沿って上顎骨（後部の歯のある骨）と接する。この形状は、前上顎骨の細長い後鼻孔突起（後突起）によって形成され、鼻孔（鼻孔）の下と後ろに伸びている。^{[9] [6] [13]}鼻骨（吻部の上端にある骨）についてはほとんどわかっていないが、おそらく狭く平らであったと思われる。^[9] 2020年の再調査により、鼻骨の前部と前上顎骨の内側の骨棘が短すぎて、鼻孔を分割できないことが明らかになりました。これにより、鼻孔のための単一の中央鼻孔開口部が上向きに開きます。分割されていない鼻孔は、他のいくつかの主竜形類、すなわち、リョウソウ類、ほとんどのアロコトサウルス類、現代のワニ類、およびテユジャグアには見られません。^{[11] [13]}

上顎骨は三角形で、中間部で最大の高さに達し、前方と後方に向かって細くなっている。^{[9]上顎骨には最大14本[9]}または15本^[6]の歯があるが、個体によってはそれより少ない。^[9] T. longobardicusは異歯性歯列、つまり複数の種類の歯の形状を持つ爬虫類である。単純な牙のような前上顎骨の歯とは対照的に、上顎骨の歯のほとんどまたは全ては特徴的な三尖歯の形状をしており、歯冠は3つの頑丈な三角形の尖頭に分かれている。尖頭は前後に一列に並び、中央の尖頭は他の2つの尖頭よりも大きい。^{[9]三畳紀の爬虫類では、}エウディモルフォドンなどの初期の翼竜が同等の歯の形状を発達させ、三尖歯はいくつかの現代のトカゲ種にも見られる。^{[30] [31]} T. longobardicusの個体の中には上顎全体に三尖歯を持つものもいるが、他の個体では上顎歯が最大7本あり、前上顎歯に似た単尖歯を持つものもある。^{[9] [6]}

それぞれの眼窩（眼窩）の前縁は、前頭骨と涙骨という2つの骨で特徴づけられている。前頭骨は高く、眼窩の前に低い垂直の隆起を突き出している。小さな銀色の涙骨は、上顎骨に沿ってさらに下方に寄り添っている。^[9]眼窩の下縁は頬骨で形成され、この骨は細い前突起（前枝）とやや幅広い背突起（上枝）を持つ。また、非常に短く尖った後突起（後枝）もあり、これは自由に終わっており、他の骨と接触していない。^[9]タニストロフェウスの頬骨の形状は、初期の主竜形類に典型的である。未発達の後突起は、下側頭窓（目の後ろにある頭蓋骨の下側の穴）の縁が不完全で下から開いていたことを示している。^[13]頬骨と頭蓋上部を繋ぐ後眼窩骨は高く、おおよそブーメラン型であったが、保存状態が悪いため詳細が不明瞭である。^[11]後眼窩骨の後ろに伸びる鱗状骨もT. longobardicusではあまり知られておらず、この種の鱗状骨の化石とされるものの多くは、位置がずれた後眼窩骨として再解釈されている。^{[11] [13]頭蓋骨の後縁と顎関節の上半分を形成する}方形骨は、幅が広く高い。強い側隆起と低い翼突枝（口蓋で翼突骨と関節する垂直な内部板）を有する。 ^[9] T. longobardicusの化石には、頭蓋骨の後ろ下隅の方形骨に沿って通常位置する方形頬骨が保存されていない。しかし、方形頬骨はT. hydroidesや他のほぼすべての初期の主竜形類に見られることから、この種にも存在していた可能性が高い。^{[11] [13]}

一対の前頭骨（眼窩の上にある頭蓋骨）は「斧状のフランジ」と表現され、各眼窩の上に幅広い湾曲したプレートが突き出ている。^[9]前頭骨は全体で前部が最も狭く、鼻骨との3葉状の接触部で終わっている。前頭骨と隣接する骨の間の縫合線は粗く、互いにかみ合っている（噛み合っている）。小さな三角形の骨である後前頭骨は、各前頭骨の後ろの外側の角の後ろにくさび形に突き出ている。一対のより大きな板状の骨である頭頂骨は、頭蓋骨のすぐ後ろの頭蓋骨に位置している。T . longobardicusでは、頭頂骨はかなり幅広く平らで、外縁は浅く凹んでいる。^{[9] [6]}前頭骨と同様に、一対の頭頂骨は、種のどのメンバーでも互いに癒合していない別々の骨のように見える。^[6]頭蓋骨の正中線上、各頭頂骨の前部の間には、松果体孔^{[6] [13]}（頭頂孔と呼ばれることもある）^[9]という大きな穴がある。下から見ると、前頭骨と頭頂骨に沿った一対の湾曲した突起が前脳の縁を示し、中央の球根状の空洞によって定義される。^[9]

眼は10本以上の長方形の耳小骨（小さな板状の骨）で支えられており、これらは強膜輪につながっていたが、18本の耳小骨があるという輪の完全な復元は推測の域を出ない。^[9] T. longobardicusの脳頭と口蓋（口の中の天井の骨）の詳細は知られていない。入手可能な証拠が乏しいことから、この種の頭蓋骨のこれらの領域はむしろ未分化であることが示唆される。^[13]鋤骨（口蓋の前部）は狭く、少なくとも9本の小さな歯が点在している。それに続く口蓋骨と翼突骨にも歯列があり、前者には最大6本の比較的大きな歯、後者には少なくとも12本の小さな歯がある。^{[9] [6]}鋤骨、口蓋骨、翼突骨の歯は、初期の主竜形類や爬虫類全体に共通するものである。^{[6] [13]}

下顎は細長く、その長さの大半は歯のある歯骨に充てられている。歯骨は先端が下向きに曲がっており、外面には一列の顕著な孔 (血管窩) が点在している。歯骨には最大19本の歯がある。^[9]最も一般的なのは、最初の6本の歯が前上顎骨に似た顕著な円錐形の牙で、残りは上顎骨に似た小さな三尖歯である。各歯の形状の数には多少のばらつきがあり、個体によっては最大11本の円錐歯を持つこともある。^[9]歯骨の内面は、下縁で添え木状の骨である板状骨で結合している。 ^[9]板状骨は側面図では見えなかった可能性が高い。^[13]歯骨の後部は、顎の後部の大部分を構成する骨である上角骨に部分的に重なっているように見える。 ^{[9] [13]}上角骨の前に小さな鉤状骨が存在した可能性は高いが、タニストロフェウス属のすべての種について、証拠はせいぜい曖昧である。^{[9] [13]鞘のような骨である}角骨は、歯骨と上角骨の下によく露出しているが、これらの骨の間の縫合を確実に解釈することは困難である。^{[13]顎の後ろの関節は、}関節骨の上にあり、これはゴツゴツした長方形の骨で、同様の骨である前関節骨によって底が補強されている。頭骨の材料が知られているタニストロフェウス属の種では、関節骨と前関節骨の両方が、顎関節のレベルを超えて後方に伸びる顎の部分として等しく寄与している。この突起は後関節突起として知られ、初期のリョウソウ類と同程度に拡大している^{[6] 。 [13]}

タニストロフェウス・ヒドロイデス の頭骨は、 T.ロンゴバルディクスのそれよりも幅広く平らである。前上顎骨の6本の歯のうち最初の5本は非常に大きく、牙のようで、ディノケファロサウルスやプレシオサウルス、ノトサウルスなどの多くの竜鰭綱と同様に、連結した「魚の罠」を形成している。^{[11] [ 13]}頭骨のすべての歯は、鋭く湾曲していて鋸歯のない単一の尖頭を有する。^{[6] [11] [13]}それらは楕円形の断面と浅い歯冠下インプラントを有する。T .ロンゴバルディクスと同様に、T.ヒドロイデスは単一の中央鼻孔を有する。T .ロンゴバルディクスとは異なり、T.ヒドロイデスは前上顎骨の後縁がほぼ垂直で、後鼻孔突起がない。^{[6] [11] [13]}上顎骨は低く、前部は大きく長方形である。骨の前部近くには穿孔があり、口を閉じていたときに第10歯骨歯が貫通していたと思われる。^{[11] [13]}上顎骨は後方に向かって凹状の縁を発達させ、丸い眼窩の下に突出する細長い後突起（後枝）を見下ろす。上顎には15本の歯があり、第8歯までの大きさが増えており、これは前上顎骨の牙とほぼ同じ大きさである。^[13] T.hydroidesは、一部の爬虫類の鼻孔後端に新生する骨である中隔上顎骨を持つことは知られていない。鼻骨は幅広く板状で、中央部分がくぼんでいる。^{[11] [13]涙骨と前頭骨は、完全にはわかっていないが、} T. longobardicusのものと類似していた可能性が高い。T. hydroides は、特に大きな鼻涙管、つまり涙管の後部から開口する管状の通路を持つ。^[13]前頭骨は非常に幅広く、眼窩の上縁の大部分を形成しており、これはT. longobardicusに類似した状態である。しかし、一対の前頭骨は、下面（内部）に低い隆起を持つ直線の縫合線に沿って接合しており、前頭骨が下側に広い溝を持つ嵌合縫合線で接合する T. longobardicusとは対照的である。 ^{[11] [13]}

ティラノサウルス・ヒドロイデスでは頭頂骨が大きく変化している。^{[6] [11]}これらは1本のX字型の骨に癒合しており、エリスロスコス科の頭頂骨にいくぶん似ている。^{[13]この形状は、頭頂骨の前外側突起（前枝）と後前頭骨（ティラノサウルス・ロンゴバルディクスでは別々の骨であるが、}ティラノサウルス・ヒドロイデスでは明らかではない）との癒合によって生じた可能性がある。顕著な松果体孔は前頭骨との直線接触部近くに位置しており、これはティラノサウルス・ロンゴバルディクスとの数少ない類似点の1つである。^[13]強力な上側頭窩が頭頂骨の外縁にまで掘り込まれ、頭骨の正中線に沿って低い矢状面の隆起を定義している。この傾向は、ディノケファロサウルスやアゼンドーサウルスのような他の大型主竜形類にも共通している。^[13]上側頭窓（眼の後ろにある頭蓋骨の上部の穴）は幅広く半三角形で、上からほぼ完全に露出している。^[13]後眼窩骨には大きくブロック状の腹側突起と内側突起（下向きの枝）があり、他のどの初期主竜形類よりも鋭い角度で合流している。対照的に、頬骨は基本的にT. longobardicusのものと区別がつかない。鱗状骨は側面から見ると深く長方形で、後眼窩骨との高い縫合部と方形頬骨との小さな縫合部の間にほとんど違いがない。その結果、後頭骨の大部分は密集し、下側頭窓は小さな斜めの穴になっている。方形頬骨は方形骨に沿って後方にねじれた湾曲した骨片である。T. longobardicusと比較すると、方形骨は翼状枝が大きく、その上部には強く鉤状の突起がある。^{[11] [13]}

T. hydroidesの口蓋には、いくつかの独特な特徴がある。^{[6] [11] [13]}鋤骨は幅広く舌の形をしており、それぞれに、骨の外縁に沿って、細長い後鼻孔（鼻腔の内部開口部）に隣接​​して、比較的大きな湾曲した歯が1列に15本ある。^{[6] [11] [13]} T. longobardicusを含む他のほとんどの主竜形類は、非常に小さな歯の列がある限られた鋤骨を持っている。 T. hydroidesの口蓋の残りの部分は完全に歯がなく、ほとんどの初期の主竜形類が歯列を持っている口蓋骨と翼状骨にも歯がない。^{[6] [11] [13]}翼状骨はまた、幅広い口蓋枝（前板）と、外翼骨（翼状骨と上顎骨を連結する骨）との緩く強く重なり合った接続によっても珍しい。上翼突骨（頭蓋の前にある垂直の骨）は高く、側面から見ると平らになっています。^[13]

T. hydroides は、三次元的に保存された脳頭蓋を持つ初期の主竜形類の珍しい例である。^[13]基底後頭骨(脳頭蓋の後方下部) は小さく、アロコトサウルス類や主竜形類と同様に、横方向の隆起でつながれた基底骨 (首の筋肉につながる垂直のプレート) があった。傍基底蝶形骨(前方下部) はそれほど特殊化されておらず、平らで前方に細くなって刃状の鉢状突起になっている。骨の後部には、下面に深い三角形の陥凹 (正中咽頭陥凹として知られる) があり、その両側に低い隆起と一対の小さな基弯骨突起 (翼状骨につながる突起) がある。^[13]脳頭蓋の残りの部分は完全に癒合して強く骨化した複合骨になっており、その構成成分は他の爬虫類と比較して推定する必要がある。大部分が後頭骨大孔（脊髄孔）を囲む外後頭骨には、神経孔が穿孔されている。各外後頭骨は外側に向かって後頭骨に融合し、後頭骨は真っ直ぐで細長い傍後頭突起（太い外側枝）を頭蓋縁まで伸ばしている。 ^[13] T. longobardicusでは、傍後頭突起は基部で短く狭い。^{[6] [13]耳から脳頭蓋に振動を伝える}アブミ骨は細長く、後頭骨に接するところで2つの小さな突起に分かれる。後頭骨は前方に向かって前頭骨に融合し、前頭骨は広範囲に傍基底蝶形骨に接し、一連のより大きな神経孔を有している。前頭骨は傍後頭突起の前縁の大部分を形成しており、主竜類に似ている。^[13]もう一つの主竜類に似た特徴は、外側蝶形骨の存在である。これは、前頭骨の前、三叉神経（脳神経Vとしても知られる）の出口孔の上にある追加の脳蓋構成要素である。 ^[11]外側蝶形骨は小さく、アゼンドーサウルスのものと似ている。^[13]脳蓋の上部後部は上後頭骨によって形成され、おそらく大後頭孔まで滑らかに傾斜する連続面として癒合していた。^[13]

下顎では、歯骨は互いに嵌合縫合を伴う強固な結合部で接合している。 ^[13]歯骨の前端の下縁には、この種のユニークな特徴である顕著な竜骨がある。^{[6] [11] [13]}歯骨歯は少なくとも18本あり、最初の3本は頭蓋骨の中で群を抜いて大きな歯であり、前上顎骨と連結した「魚の罠」の下半分を形成している。歯骨の他のほとんどの歯は小さいが、10番目の歯は上顎骨を突き刺すように突き出ている。顎の残りの部分には、T. longobardicusと同じ骨セットが含まれるが、T. hydroidesでは細部がいくつか異なる。^{[13]たとえば、板状骨は板状で、} T. longobardicusよりも内部歯骨のより大きな部分を覆っている。さらに、歯骨の後部は、上角骨の大部分と重なっており、上角骨が歯骨と歯骨が出会う部分の重なり合う骨として機能しているわけではない。上角骨の内部には、顎の内転筋（垂直に噛む筋肉）のための大きな窩があり、顕著な上角孔が顎関節の前に位置している。^[13]

タニストロフェウスの最も顕著な特徴は、胴体と尾を合わせた長さに等しい極度に長い首である。^[8] タニストロフェウスには13の頸椎があり、そのほとんどは巨大であるが、頭部に最も近い2つはより小さく、あまり発達していない。^{[2] [6]頭蓋骨につながる}環椎（第1頸椎）は、小さな4つの部分からなる骨の複合体である。環椎間重心（小さな下部要素）と側重心（大きな下部要素）、および一対の環椎神経弓（突起状の上部要素）からなる。他の爬虫類で環椎と頭蓋骨の間にある前環椎は存在しないようである。間重心と側重心は、アロコトサウルス類の単一部分である環椎とは異なり、互いに癒合していない。小さな三日月形の中間椎体の上には半円形の胸椎が重なり、後方に傾斜した神経弓の基部として機能している。軸（第2頸椎）はより大きく、小さな軸方向中間椎体の後に非常に大きな軸方向胸椎が続く。軸方向胸椎は高さよりも長く、低い神経棘が前方に位置し、小さな前接合骨（前関節板）を持つ。大きな後接合骨（後関節板）は広い溝で区切られ、尖った骨端線（追加の突起）を支えている。^[13]

T. longobardicusとT. hydroidesでは第 3 から第 11 頚椎は極度に細長く、体高の 3 倍から 15 倍の長さである。T . antiquusではそれほど細長くなく、体高の 6 倍未満である。頚椎は徐々に大きさと比例長さが大きくなり、第 9 頚椎が典型的には骨格内で最大の椎骨となる。^[6]一般的な構造では、細長い頚椎は軸椎の側核に似ている。しかし、軸椎には下側に竜骨があり、直後の椎骨とは異なり神経管が不完全である。^[13]頚椎の残りの部分では、各神経棘の前部を除くすべての部分は非常に低いため、細い隆起としてほとんど目立たない。椎間板は椎骨間で密接に配置され、しっかりと接続されている。骨端線は鉤状の骨棘に発達する。頚椎は側面からも圧縮されているため、幅よりも高さの方が多い。多くの標本は、各頸椎の側面に縦方向の板（隆起）を持っています。腹側の竜骨は、首の後半で椎骨に戻ります。^{[9] [6]}

環椎を除くすべての頸骨は、前下隅の面を介して全頭（単頭）頸肋骨とつながっている。各頸肋骨には短い柄があり、椎骨の下を平行に走る2つの骨棘につながっている。前方に突き出た骨棘は短くずんぐりしているが、後方に突き出た骨棘は非常に細長く、それぞれの椎骨より最大3倍長い。首に沿って走る棒状の骨の束は、かなりの剛性を与えた。^{[8] [9] [2]}

第 12 頚椎とそれに対応する肋骨は、高さよりも長さが長いものの、その前のものよりは著しく短い (前後方向)。第 12 頚椎には、その前のものとは異なり、目立つ神経棘と頑丈な椎骨突起がある。第 13 頚椎は長い間、最初の背椎 (胴体) であると考えられてきた。これは、頚椎とは異なり、全体的に頑丈な形状と、おそらく二頭の肋骨面によって正当化された。しかし、標本 GMPKU-P-1527 は、第 13 頚椎の肋骨は、背肋骨よりも頚肋骨に似た、単一の広い関節と接続されていない前方枝を持つだけであることを示している。^[2]

タニストロフェウスの首が長くなったのは、主に特定の椎骨が長くなった結果である。これは、多数の頸椎を追加することで首を長くし、合計で30を超える頸椎を持つディノケファロサウルスなどのトラケロサウルス類とは対照的である。とはいえ、タニストロフェウスの首の椎骨の数は、典型的な主竜形類よりも多い。たとえば、プロトロサウルスの頸椎は7つしかないが、マクロクネムスとプロラケルタは8つある。13の頸椎数を達成するために、タニストロフェウスは、首の前半分に4つの長い頸椎を追加で獲得し、さらに、背側列から首の基部に移動して13番目の頸椎に変化した頑丈な椎骨を獲得した。タニストロフェイド類は爬虫類の中では珍しく、長い首を獲得するのに長期にわたる体節形成（初期の発達中に仙骨前椎の総数を増やすこと）を必要としない。その代わりに、仙骨前椎の総数は首が短かった祖先と同じ25個で一定である。これには地域化の変化が必要で、背椎ではなく新しい頸椎の発達を促すことになる。^[32]

背椎（胴椎）は12個ある。^[2]この数は、初期の主竜形類の中では非常に少ない。プロトロサウルスは最大19個、プロラケルタは18個、マクロクネムスは17個である。タニストロフェウスの背椎は頸椎よりも小さく、特化も進んでいない。^[32]神経棘は頸椎よりも高いが、それでもかなり短い。背肋骨は肩に近い部分では双頭で、胴体の残りの部分では単頭であり、各椎骨の前半分から外側に突き出た頑丈な横突起の上に載っている。 ^{[8] [9] [2]} 20列以上の角度のついた腹骨が腹部に沿って伸びており、各腹骨は正中線で混ざり合う一対の節のある桿体で表されている。^{[9] [2]}

2つの仙骨（股関節）は低いが頑丈で、広がった仙骨肋骨で股関節に架かっている。^[2]後者の仙骨肋骨は分岐構造のない単一のユニットである。^{[8] [6] [33]}尾は長く、少なくとも30個、最大50個の尾椎がある。^[9]最初のいくつかの尾椎は大きく、密接に連結した椎骨突起と広く突出した胸膜突起（肋骨のない横突起の用語）がある。胸膜突起の長さは、8番目と13番目の尾椎の間で消えるまで短くなる。神経棘の高さも尾を下るにつれて徐々に短くなる。^{[8] [9] [2]長い}V字型の列が尾の短い部分の下にありますが、股関節のすぐ後ろではありません。^[2]

胸帯（肩甲骨）は他のタニストロフェイ科魚類と共通するかなり標準的な形状をしている。鎖骨は湾曲し、わずかにねじれた棒状であった。^{[9] [2]}鎖骨は、胸部中央にある板状の骨で、前部は菱形（幅広いダイヤモンド型）で、後部には長い柄がある。^[6]鎖骨はほとんど保存されておらず、胸帯の残りの部分とのつながりは主にマクロクネムスから推測される。^[34]肩甲骨（上部肩甲骨）は、短く幅広い柄の上にある大きな半円形の板の形状をしている。肩甲骨は、広い関節窩（肩関節窩）を持つ大きな楕円形の板である烏口骨（下部肩甲骨）の上に位置している。^{[8] [9] [2]}

上腕骨（上腕の骨）は真っ直ぐで、中央部がやや狭くなっています。肘の近くでは広がってねじれており、外縁に外顆溝があります。橈骨（前腕の外側の骨）は細く、やや湾曲していますが、尺骨（前腕の内側の骨）は上腕骨と形が似ていますが、明確な肘頭（肘の突起）がありません。手根骨（手首の骨）は、尺骨、橈骨、および 2 つの遠位手根骨の4 つあります。尺骨と橈骨は大きくて立方体で、間に小さな孔（隙間）があります。大きい方の外側の遠位手根骨は第 3 中手骨と第 4 中手骨につながり、はるかに小さい内側の遠位手根骨は第 2 中手骨と第 3 中手骨につながります。第 3 中手骨と第 4 中手骨は手の骨の中で最も大きく、第 2 中手骨がそれに続きます。第 1 中手骨と第 5 中手骨はどちらも短いです。手の指節骨の公式（指1本あたりの関節数）は2-3-4-4-3である。末端の指節骨（指先）は太くて鈍い爪を形成していた可能性がある。^{[9] [2] [6]}

骨盤（股関節）の構成要素は、他のタニストロフェイド類に比べて形状に特徴はないが、相対的に小さい。^[9]腸骨（股関節上部）は低く、後方に向かって先細りの先端まで伸びている。恥骨（股関節下部前部）は垂直に伸びており、小さいながらも明瞭な閉鎖孔と凹状の後縁がある。大きな扇形の坐骨（股関節下部後部）の前部下部の先端は恥骨に向かって収束しているが、恥骨と接触していない。恥骨と坐骨の間の大きな楕円形の隙間は甲状孔として知られている。^{[8] [2]}

異所性骨化^{[8] [2] [6]}または総排泄腔後骨^[35]として知られる2対の大きな湾曲した骨が、その領域を保存している既知の標本の約半数で腰の後ろに位置している。それらは尾の付け根を占めており、その領域にはV字形がない。^{[8] [2] [6]}これらの骨は性的二形性がある可能性があり、小型のアメリカ産タニストロフェイド類Tanytrachelosでも報告されている。異所性骨化は生殖生物学と関連している可能性があり、生殖器官（オスの場合）または卵嚢（メスの場合）を支えている可能性がある。^{[36] [8]}

後肢は前肢よりもかなり大きいが、全体的な構造と比率は似ている。大腿骨は長くて細く、S状（両端が湾曲している）である。下側には筋肉付着部（内転子）のための縦筋稜があり、幅広く滑らかな関節で寛骨臼に接する。脛骨と腓骨（すねの骨）は真っ直ぐで、脛骨は膝の部分ではるかに厚く、より広がっている。大きな近位足根骨（すねに接する足首またはかかとの骨）は丸い踵骨とブロック状の距骨で構成され、ほとんどの標本で真っ直ぐまたは浅くくぼんだ接触部で互いに接する。^{[9] [2]}ほとんどの非水生爬虫類と同様に、近位足根骨と足の骨の間には小さな小石のような遠位足根骨がある。タニストロフェウスの遠位足根骨の数は少なく、第4遠位足根骨は小さく、第3遠位足根骨も非常に小さい。 ^{[9] [6] 5つの}中足骨（足の骨）は密着しており、第4中足骨と第3中足骨が最も長い。最初の4つの中足骨は細く、長さもほぼ同じであるが、第5中足骨（最も外側）は非常に頑丈で微妙に鉤状になっており、滑らかな関節に沿って足首に差し込まれている。^{[8] [9] [2]}推定される指骨数（足指あたりの関節数）は2-3-4-5-4である。第5指の第1指骨は非常に長く、他のタニストロフェウス科の動物と同様に中足骨のような役割を果たしていた。^{[8] [6]}

タニストロフェウスの解剖学に関する知識は、1920年代から1930年代にかけてのベルンハルト・パイヤーの発見によって大きく変わったが、他の爬虫類との関係は20世紀の大半にわたって謎のままだった。ほとんどの古生物学者（現代の権威者も含む）は、タニストロフェウスが同じ地層で発見されたより小型であまり特殊化していない爬虫類であるマクロクネムスと近縁であることに同意している。 ^{[37] [38] [17]この結論を超えて、パイヤーは当初、}タニストロフェウスは他の首の長い三畳紀の爬虫類と関連があると示唆した。プレシオサウルスやノトサウルスなどの竜鰭類が1つの可能性であり、もう1つは断片的なドイツの爬虫類であるトラケロサウルスであった。^[7]後に、ペイヤーはタニストロフェウスとマクロクネムスを「プロトロサウルス類」に近いものに分類した。この用語は当初、プロトロサウルスやアラエオセリスなどのペルム紀の爬虫類に使用されていた。^[37]

20世紀初頭から中期にかけて、類縁関係のはっきりしないペルム紀と三畳紀の爬虫類が分類体系で混在することは珍しくなかった。「エオスクス科」、「ユーリアプシダ科」、「ヤングニフォルメ科」 、「プロトロサウルス科」などの名前は、すべて異なる著者によって、ほとんど一貫性のないまま付けられていた。^{[39] [40] [41]}南アフリカで発見された三畳紀初期の爬虫類プロラケルタも、発見と同時に分類体系に加わった。^[42]プロラケルタは、爬虫類分類学の複雑な空間に導入された別の用語「プロラケルティフォルメ」の名にちなんでいる。^[43]

世紀が進むにつれ、パイエルが築いた基礎研究から、タニストロフェウスの類縁性に関する2つの競合する仮説が生ま​​れた。どちらの仮説も、頭蓋骨の窓開（眼の後ろの頭蓋骨の穴の形状）と頭蓋骨の運動（頭蓋骨内の関節の柔軟性）のパターンによって正当化された。1つの考えは、タニストロフェウスとその類縁者（特にマクロクネムスとプロラケルタ）が「ラセルティリア」、つまりトカゲの古い用語の祖先であるというものである。この仮説は、ルパート・ワイルド^[44] [18]や、パイエルの後継者であるチューリッヒのエミール・クーン＝シュナイダーを含むドイツとスイスの古生物学者によって^{1980年代まで支持された。 [45] [46] [40]}もう一つの考えは、タニストロフェウスは「プロトロサウルス類」であり、プロトロサウルスやアラエオセリスに近く、プロラケルタとは無関係であるというものであった。これはアルフレッド・ローマーのようなアメリカの古生物学者の間で人気があった。^[47] 20世紀半ばのいくつかの出版物は、「プロトロサウルス類」は「エウリアプシド類」（上側頭窓のみを持つ爬虫類）であり、竜鰭類と関連があると主張したが^{[48] [39] 、}後の報告ではエウリアプシド類は多系統であり、そのメンバーには共通の祖先がいない可能性が高いと認められた。^{[41] [49]}

1975年、南アフリカの古生物学者C.E.ガウは論文で、これらの仮説はどれも完全に正しいわけではないと主張した。^[50]彼は、プロラケルタ、ひいてはマクロクネムスとタニストロフェウスが、爬虫類の系統樹上で、軽量の頭骨と深いソケットに埋め込まれた鋸歯状の歯を持つ多様な爬虫類のグループである主竜類の祖先に近い絶滅した分岐を占めていたと提唱した。 ^[50] 恐竜は、現代のワニ類とその先史時代の祖先と同様に、主竜類の最も有名なサブセットの1つである。 ^[38]タニストロフェウス^{[51] 、} プロトロサウルス^[52]、プロラケルタのような種^[53]を含むいくつかの新しく発見された「プロラケルティフォーム」は、1960年代以降の「恐竜ルネッサンス」によって古生物学の分野が再活性化されてから間もない1970年代に記載されました。

1980 年代、分岐論の出現により分類学の分野にパラダイム シフトが起こり、他の分類スタイルよりも単系統 分岐群(共通の祖先によって定義される包括的なグループ) が重視されるようになりました。系統解析は、爬虫類の進化を定量的に評価するために考案されました。これは、サンプル種の特徴セットを収集し、計算モデルを使用して、その特徴分布を生み出すための進化の最も単純な (最も節約的な) 経路を見つけることによって行われます。分岐論により、爬虫類の系統樹の基本的な分岐が安定化および定義されました。系統樹の一方の側である鱗竜形類は、有鱗目(トカゲやヘビ) やムカシトカゲなどの鱗竜につながります。もう一方の側である主竜形類は、主竜類につながります。^{[54] [55]}分岐論は鳥類の恐竜起源を証明するのに役立った多くの証拠のうちの1つである。これにより、ワニ類と鳥類が生き残った2つの主竜類グループとなった。^[56]

1980年代後半から1990年代にかけて行われた一連の系統解析は、Gow (1975) の提案を強く支持した。^{[54] [57] [53] [58] [59]} タニストロフェウス、マクロクネムス、プロトロサウルス、プロラケルタは常に主竜形類に分類され、有鱗目よりも主竜類に近い。「プロトロサウルス亜科」と「プロラケルティフォルメス」は、表面上はトカゲのような爬虫類を含む主竜形類のサブグループに対して互換的に使用された。一部の著者は、優先順位が高いため「プロトロサウルス亜科」を好んだ。^[60]他のほとんどの著者は、「プロトロサウルス亜科」は歴史的にあまりに多くの負担を伴う名前であると主張した。なぜなら、以前は「エウリュアブシド類」であるアラエオセリスも含んでいたからである。 [ ^57]

「前ラケルティフォーム」であるタニストロフェウスは、通常、バージニアに生息するはるかに小型のタニストロフェウス科のタニトラケロスの姉妹群であると考えられている。スペインに生息する別の小型タニストロフェウス科のコセサウルスは、 1980年代と1990年代の多くの分析でタニストロフェウス+タニトラケロス系統群と関連している。 ^{[57] [58] [53]}主竜形類内では、「前ラケルティフォーム」には他のいくつかのグループが加わっている。^[38]主竜形類系統群は、クラウングループの主竜類と、ユーパルケリアやプロテロスクスなどの捕食性の近縁種を含む多様な主竜形類のサブセットである。リンコサウルス、トリロフォサウルス、アゼンドーサウルスなどのずんぐりとした三畳紀の草食動物^[61]も主竜形類に分類される。^[38]奇妙なカメレオンのようなドレパノサウルスも多くの分析に含まれていましたが、^{[57] [62] [59]}最近ではアーキオサウロモルファとは無関係のより原始的なタイプの爬虫類として再解釈されています。^[63]

以下の系統樹はDilkes (1998)によるもので、少数の「前乳類」のサンプルを対象とした研究であるが、2000年代と2010年代のほとんどの分析とよく似ている。^[59]

ディルケス（1998）を皮切りに、多くの系統解析により、プロラケルタは主竜形類に近い位置にあり、他の「プロラケルティフォーム」からは離れた位置にあることが明らかになった。[59] さらに、2009年のプロトロサウルスの再記述では、タニストロ^フェウスから離れて主竜形類の基底部に近い位置に移動された。^[64]これらの結果から、古生物学者は「プロトロサウルス亜科」/「プロラケルティフォーム類」は自然な単系統群ではなく、主竜形類の構造を適切に説明していないという結論に至った。現代の分岐論的枠組みでは、それは共通の進化史ではなく、「原始的な」特徴（細い首やトカゲのような体など）によって結びついた主竜形類の側系統学級または 多系統学級とみなすことができる。 ^{[65] [64] [38]}

タニストロフェイダエ科はそれらの古い名前を引き継ぐようになり、タニストロフェウスを中心とした単系統群として機能している。タニストロフェイダエには、プロラケルタ、プロトロサウルス、またはその他の主要な主竜形類グループよりもタニストロフェウスに近い旧「プロトロサウルス類」のリストが増え続けている。タニストロフェウスはタニストロフェイダエにうまく組み込まれており、アモトサウルスの姉妹タクソンとして扱われることもある。 [ ^{66] [61] [38]}マクロクネムスは、最も一般的には最も基底的な（最初に分岐した）タニストロフェイダ類である。^{[66] [61] [38] [17]}

Spiekmanら（2021）による一連の系統解析では、過去数十年にわたって記述された主竜形類の種の拡大・更新されたサンプルを使用して、「プロトロサウルス類」の関係性の問題に取り組もうとした。この研究では、タニストロフェウスは5つの分類単位に分割された：T. longobardicus、T. hydroides、T. "conspicuus"、"T. antiquus"（プロタニストロフェウス）、およびGMPKU P1527（中国の大型タニストロフェウス標本）である。バイアスをテストするために2種類の解析が設計された。1つは非離散的な特徴と特徴状態の順序を無視し、もう1つはこれらの設定を含めた。一部の解析では、解像度を向上させるために、位置が一貫していない「ワイルドカード」分類群を除外した。^[17]

設定に関わらず、T. longobardicus、T. hydroides、T. "conspicuus"、および GMPKU P1527 は常に系統群を形成したが、後者 2 つは「ワイルドカード」として一部の分析から除外された。一部の設定 (最も安定した分析ではない) では、別のタニストロフェイド類がこの系統群に追加された:イタリアのカーニアン期のRaibliania calligarisi 。主要なTanystropheus系統群は Tanystropheidae 内にうまく組み込まれていた。"Tanystropheus antiquus"は、分析に含められても、他のTanystropheus分類群と系統群を形成することは決してなかった。代わりに、それは一貫してDinocephalosaurusおよびPectodensと同盟関係にあり、Tanystropheidae の外で新たに命名された系統群Dinocephalosauridaeを形成していた。かつてタニストロフェウスと呼ばれていた別の種であるスクレロストロフェウス・フォッサイは、予測不可能な「ワイルドカード」であり、時にはディノケファロサウルス科に分類され、時にはタニストロフェウス科に分類された。^[17]

2024年の研究では、トラケロサウルスがディノケファロサウルスの近縁種であり、その科がタニストロフェイダエ科の姉妹分類群であると認識された。ディノケファロサウルス科はトラケロサウルス科に改名され、トラケロサウルス科 + タニストロフェイダエ科の系統群はタニサウリアという名前が与えられた。^[67]

以下のクラドグラムは、Spiekman et al. (2021) が推奨する最も安定した分析の分析4を簡略化して表現したものです。この特定の分析では、比率（連続）特性が含まれ、特定の特性が順序付けられ、分析を実行する前に5つのワイルドカード分類群が除外されています：Czatkowiella harae、Tanystropheus "conspicuus "、" Tanystropheus antiquus "、Orovenator mayorum、Elessaurus gondwanoccidens。^[17]

タニストロフェウスの食性については過去に激しい議論があったが、最近の研究では魚食爬虫類と考えられている。^{[9] [11]}吻部前部の歯は長く円錐形で絡み合っており、ノトサウルスやプレシオサウルスの歯に似ている。これはおそらく水生の獲物を捕らえるための適応であったと思われる。さらに、いくつかの標本の胃の部分から魚の鱗や頭足動物の触手の鉤爪が発見されており、魚食であったことをさらに裏付けている。[ ^{9] [11]}

モンテサンジョルジョの小型標本（T. longobardicus）は、顎の後ろに三尖歯があることが知られています。この形状は、絶滅した爬虫類や現生爬虫類では異例で珍しいものです。Wild（1973/1974）は、この三尖歯は昆虫を掴むための適応であるとみなしました。Cox（1985）は、藻類を食べるウミイグアナも三尖歯を持っていることを指摘しました。その結果、彼は同じ好みをタニストロフェウスに帰しました。Taylor（1989）は、タニストロフェウスの首は動物がどちらのライフスタイルでも成功するには硬すぎると解釈し、これらの仮説の両方を否定しました。 ^[9]

ノソッティ（2007）の説明によると、三尖歯の最も可能性の高い機能は、魚やイカなどの滑りやすい獲物をつかむのを助けることで、爬虫類の魚食を助けることである。ズキンアザラシやカニクイアザラシなど、現代のアザラシのいくつかの種も、同様の効果で食事を助ける多尖歯を持っている。^[9]同様の歯は、魚食であると考えられている翼竜のエウディモルフォドンとタニストロフェイド類のランゴバルディサウルスでも見つかっている。甲殻類やその他の柔らかい無脊椎動物も、タニストロフェウス・ロンゴバルディクスの餌であった可能性がある。より大型の個体（タニストロフェウス・ヒドロイデス）には三尖歯がなく、代わりに口の縁全体に沿って典型的な円錐形の牙がある。この歯列の違いはニッチ分割の程度を示しており、T. hydroidesはT. longobardicusよりも大きくて活動的な獲物を好む。^[11]

中生代の多くの海生爬虫類の系統にとって、長い首は成功した進化戦略であったが、動物の捕食に対する脆弱性も高めた。SpiekmanとMujal（2023）は、それぞれ関節のある部分的な首に付着した頭蓋骨のみで構成される2つのタニストロフェウスの化石（PIMUZ T 2819とPIMUZ T 3901）を調査した。PIMUZ T 2819（ T. hydroidesの大型標本）は、穿刺や切り傷によってバラバラになっている頸椎10まで保存されている。痕跡の形状は、上から後ろから襲ってきた捕食者によって、首が2回の素早い噛みつきで切断されたことを示している。同様の捕食の試みは PIMUZ T 3901 ( T. longobardicusのメリデ石灰岩標本) に対しても発生しており、頸椎 5 番で噛みつかれ、頸椎 7 番で切断された。著者らはさらに、首の中央部で断頭されたため、頭部からの距離と首の筋肉質の基部からの距離から、この部分が最適な標的であった可能性が高いと示唆している。同時代の多くの海生爬虫類が PIMUZ T 3901 を攻撃する能力があったが、PIMUZ T 2819 を攻撃できたのはベサーノ層最大の捕食者だけだった。パラノトサウルス・ギガンテウス、シンボスポンディルス・ブクセリ、ヘルベティコサウルス・ゾリンゲリはいずれも後者の候補である。^[69]

T. hydroidesでは、方形骨と鱗状骨の結合が緩く、方形骨の上端が鱗状骨の深い凹部に引っ掛かっている。これにより、方形骨と鱗状骨の接触部に沿ってある程度の柔軟性が得られ、方形骨が耳関節の周りを回転することができた。この状態は、頭蓋骨運動（頭蓋骨内の骨間の運動）の一種であるstreptostylyと呼ばれ、現生のトカゲの一部に見られる。方形骨は翼突骨とも緩く結合しており、方形頬骨は頬骨と接触していないが、この 2 つの性質により方形骨は支障なく動くことができる。復元された頭蓋骨では streptostyly が可能だが、現生動物がこれを積極的に使用していたかどうかは証明できない。^[13]

棒状の舌鰓骨要素（喉骨）の断片が、T. hydroidesとT. longobardicusの化石の両方で発見されている。これらの舌鰓骨は非常に細く、関節が分離しており、喉の両側の要素を接続する骨体（舌骨器官の肥厚した「本体」）がない。これらの特徴は、タニストロフェウスが獲物を捕らえるために噛みつきと大きな歯に頼っていたことを示している。吸引摂食は、より頑丈で統合された舌骨器官と相関しているため、否定されている。^[13]

組織学的サンプルから、タニストロフェウスの成長速度はかなり遅かったことがわかった。大腿骨、頚椎、頚肋、総排泄腔後骨はすべて、層状または平行繊維皮質である。これは、骨の蓄積が遅く頑丈であることに対応する。層状の沈着は頚肋と椎骨の上部に特徴的であり、シャープイ繊維は頚肋と総排泄腔後骨に豊富である。椎骨の上部は二次骨単位による再形成を受け、動物が成長するにつれて骨のその部分が滑らかになり、強化される。アエニグマストロフェウスやプロラケルタなどの他の「原竜類」を含む多くの主竜形類に見られる、不均一で急速に発達する質感の一種である繊維織骨の証拠はない。これはタニストロフェウス（およびその近縁種であるマクロクネムス）が、主竜類よりもトカゲ類に近い低い代謝率を祖先に保持していたことを示唆している。 ^[35]

首が長くなると気管の容積も増え、呼吸に生物学的な制限が課せられる。動物が息を吸い込むたびに、酸素を含んだ空気のかなりの部分（いわゆる死腔容積）が気管を完全に通過できず肺に到達できない。首の長い動物の多くは、この制限を克服するための適応をしている。例えば、キリンは気管が狭く、呼吸の頻度も低いため、死腔容積が減少する。竜脚類恐竜は気管に気嚢を補充し、呼吸器系を通る空気の動きを大きくしている。鳥類は気嚢と不定期な呼吸の両方を利用している。タニストロフェウスは、現代の爬虫類に基づくあらゆる相対成長予測を超える、例外的に特殊化した肺に頼る必要があるだろう。エネルギー使用量と死腔容積の最小化の間の妥協案として、タニストロフェウスの理想的な気管の幅は、首の長さが1.7メートル（5.6フィート）の場合、約1センチ（0.4インチ）である。活動が活発な時期に酸素需​​要を満たすことができる唯一の肺構造は、一方向の空気の流れと不定期な呼吸を伴う多房肺（複数の小さな部屋に分かれている）である。このタイプの呼吸器系は、現代の主竜類やカメに見られる。いずれにせよ、タニストロフェウスの肺容量は、頻繁な活動や高高度での生活には小さすぎた。これは、沿岸の待ち伏せ捕食者としての生態学の提案を裏付けている。^[29]

2005年にレネストが記載した標本では、体の後部周辺に珍しい「黒い物質」が見られ、背中と尾の中央に小さな斑点が見られました。物質のほとんどは不定形でしたが、腰のすぐ前の部分には鱗の跡が残っているようで、黒い物質は軟組織の残骸であることがわかりました。鱗は半長方形で、互いに重なり合っておらず、2002年に報告されたマクロクネムスの幼魚の外皮に似ています。 ^[70]尾の付け根の物質の部分は特に厚く、リン酸が豊富です。この部分には小さな球状の構造物も多く存在し、さらに処理すると炭酸カルシウムでできていることがわかりました。これらの化学物質は、標本のタンパク質が暖かく、よどんだ酸性の環境で分解して黒い物質が形成されたことを示唆しています。マクロクネムスと同様に、尾の付け根にこの物質が集中していることから、この標本は腰の後ろにかなりの量の筋肉があったことが示唆される。^[8]

タニストロフェウス・ロンゴバルディクスの化石の前頭骨の印象は、この種が少なくとも一対の嗅球を持つ球根状の前脳を持っていたことを示している。^[9]タニストロフェウス・ヒドロイデスの標本PIMUZ T 2790の完全な脳頭蓋では、デジタルエンドキャストを介して脳腔と内耳の部分的な再構築が可能になった。小脳片は大きく幅広く、内耳迷路（内耳管）の間で最も狭い小脳の残りの部分につながっている。大きな小脳片は頭部と眼の安定性の向上に関係している可能性があるが、証拠は決定的ではない。首の長い竜脚類では小脳片が縮小しており、現代の哺乳類と鳥類では小脳片の大きさと機能の間に明確な相関関係はない。他の爬虫類と同様に、タニストロフェウスには内耳から外に響き渡る3つの三半規管がある。タニストロフェウスの三半規管は深く潜る海鳥の三半規管よりはるかに細いことから、浅瀬か陸上に留まっていた可能性が高い。前三半規管は上方に湾曲して小脳片の周りを回り、拡大している。後三半規管（脳から後方外側に傾斜している）は小さく、外側三半規管（外側に弓状になっている）も同様である。外側三半規管はほぼ水平に向いており、これはおそらく頭の姿勢が水平であることに関係している。また、長くまっすぐな蝸牛管が外側に伸びており、長い蝸牛管は現生爬虫類では聴覚が優れていることを示している。^[13]

タニストロフェウスの生活様式は議論の的となっており、様々な研究でこの動物は陸上生活を送っていたか、水中生活を送っていたかが支持されている。ルパート・ワイルドによるタニストロフェウスの解剖学と生態学に関する主要な研究 (1973/1974、1980) では、タニストロフェウスは活発な陸上捕食者であり、頭を高く上げてS字型に曲げていたと論じられている。^{[44]この解釈は提案されている首の生体力学と完全には一致していないが、最近の議論では}タニストロフェウスは陸上で完全に移動可能であったという考えが支持されている。^{[8] [71] [72] [73]}

レネスト（2005）は、タニストロフェウスの首はこれまで考えられていたよりも軽く、体の前半全体は、より頑丈で筋肉質な後半よりも軽く作られていたと主張した。^[8]後肢を強化することに加えて、大きな腰と尾の筋肉は動物の重心を後方に移動し、細長い首を動かす際に動物を安定させた。タニストロフェウスの首は神経棘が低く、これは上軸筋が未発達であったことを示唆する状態である。これは、代わりに固有の背筋（頸長筋など）が首の動きの原動力であったことを示唆する。首の椎骨は水平に重なっており、横方向の動きが制限されていたと思われる。細長い頸肋は首の下側に沿って支柱を形成していたと思われる。これらは、多くの大型恐竜の骨化した腱と同様の役割を果たしていた可能性があり、頭と首の重量から胸帯まで力を伝達し、背腹（垂直）屈曲を制限することで受動的なサポートを提供していました。 ^{[74] [8]骨化した腱とは異なり、}タニストロフェウスの頸肋は密度が高く、動物の生涯を通じて完全に骨化していたため、その首は恐竜の首よりもさらに硬直していました。^[35]

古生物学者マーク・ウィットンによる2015年の2つのブログ投稿では、軽くて中空の椎骨のため、首は動物全体の質量のわずか20%を占めるだけであると推定されている。比較すると、明らかに大型の陸生捕食者であったアズダルキダエ科の翼竜では、首と頭が質量のほぼ50%を占めていた。ウィットンは、タニストロフェウスはサギのように海岸から獲物を狩っていたと提唱した。^{[71] [72]}レネスト（2005）もこの種の生活様式を支持した。^[8]後に発表された推定では、首は体重の約30〜43%を占めていたと主張している。^[29]陸生または半陸生の習性は化石化の証拠によって裏付けられている。モンテ・サン・ジョルジョで保存されているタニストロフェウスの標本は、完全性が高い（平均的な化石にはほとんどの骨が存在している）が、関節の変形が激しい（骨が常に生時の状態で保存されているわけではない）。これはマクロクネムス（陸生）と似ており、セルピアノサウルス（完全に水生）に見られるパターンとは逆である。^[73]レネストとフランコ・サラーによる2018年のレネスト（2005）のフォローアップでは、タニストロフェウスの復元された筋肉に関するより多くの情報が提供された。この研究では、タニストロフェウスの最初の数個の尾椎には強力な腱と靭帯があり、それが体を硬くして腹部を地面から離し、首が体を引っ張るのを防いでいたことが判明した。^[75]

チャンツ（1986、1988）は、タニストロフェウスには首を地面から上げる筋肉がなく、おそらく完全に水生で、蛇やワニのように体と尾を左右に波打たせて泳いでいたと示唆した。[ ^74]この解釈はその後の研究で否定されているが^[8]、タニストロフェウスは生涯の大部分を浅瀬で過ごした可能性がある。^{[75] [11] [13]}

レネスト（2005）は、タニストロフェウスは他のほとんどの水生爬虫類と同程度に、水中での遊泳に適応していなかったと主張した。タニストロフェウスの尾は、基部で垂直方向（上から下へ）に圧縮され、先端に向かって細くなっていたため、横方向（左右）への移動のためのひれとしては役に立たなかっただろう。長い首と短い前肢は、重心を長い後肢に戻していたため、四肢での遊泳が好ましい移動形態であった場合、四肢での遊泳は非効率的で不安定なものになっていただろう。彼はさらに、カエルが泳ぐように後肢だけで突き進むのは、タニストロフェウスのような大型動物にとっては非効率的な移動形態であると主張した。^[8]

以前の議論とは対照的に、レネストとサラー（2018）は、タンストロフェウスが珍しい泳ぎ方に適応していたという証拠をいくつか発見した。^[75]彼らは、筋肉量の再構成に基づいて、脚、骨盤、尾椎の筋肉の相関関係から、後肢は非常に柔軟で力強かっただろうと指摘した。彼らの提案は、タニストロフェウスが特殊な水中運動モード、つまり後肢を前方に伸ばし、同時に引っ込めることで、前方に力強く「ジャンプ」するというモードを使用していたというものである。この仮説のさらなる裏付けは、おそらくタニトラケロスなどの小型タニストロフェウスによって作られた生痕化石グウィネディクニウムに基づいている。グウィネディクニウムの足跡の中には、手の跡がなく、後肢からの一対の広がる足跡の連続を表しているように見えるものがある。これらの足跡は、レネストとサラー（2018）がタニストロフェウスの好ましい泳ぎ方として仮説を立てたのと同じ動きによって作られた可能性がある。^[75]

それでも、横方向の波動は泳ぎ方の潜在的要素として無視できない。腰の近くの椎骨には横方向の突起が長く、ワニなどの爬虫類の尾の強力な波打つ筋肉と関連している。タニストロフェウスの足の骨は細く束ねられており、水かきを作る余地がほとんどないため、尾の動きはパドリングや後肢での突き出しよりも泳ぐのに効果的かもしれない。^[13]

タニストロフェウスの頭骨は半水生の習性を裏付けるさらなる証拠を示している。T . hydroidesとT. longobardicus は両方とも、吻部の上面に位置する分割されていない大きな鼻孔を持っており、この位置は他の動物のこの生活様式と一致する。^[11]さらに、大腿骨の密度は水生ノトサウルス類のラリオサウルスの密度に近い。^[35]水中で狩りをする際、タニストロフェウスは待ち伏せ型の捕食者として行動し、長い首を使って大きな体に気付かれないようにしながら魚やイカの群れにこっそりと近づいていた可能性がある。適当な獲物を選ぶと、前方にダッシュするか^[75]横に飛び移った。T . hydroides は低い頭骨と下向きの牙のおかげで、特に横から噛むのに適していた。^[11]タニストロフェウスは水中生活に適応していなかったため、水中での狩りには系統的かつ断続的なアプローチが適切だったと考えられる。魚竜やプレシオサウルスなどのより執拗で特殊化した海生爬虫類とは対照的に、追跡捕食は不可能だったと思われる。^{[75] [11] [13]}