貴州魚竜

貴州魚竜 時間範囲:三畳紀、ラディニアン-カルニアン 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
貴州地質博物館所蔵の 貴州イクチオサウルス タンゲの骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	†魚竜
属:	†グイゾウイクチオサウルス
種：	† G. タンガエ
二名法名
† Guizhouichthyosaurus tangae 曹・羅、2000年（タイプ）
同義語
Cymbospondylus asiaticus リーとユー、2002 パンジアンサウルス エピカリス チェン & チャン、2003 シャスタサウルスタンゲ (Cao & Luo、2000)

グイゾウイクチオサウルスは、中国南西部、後期三畳紀の 下部カーニアン期の小巴層から主に知られる絶滅した 魚竜の属である。この属のタイプ種はGuizhouichthyosaurus tangaeで、複数の骨格が知られている。過去にはShastasaurus属の種として再分類されたことがある2002年に命名された魚竜Cymbospondylus asiaticusと2003年に命名されたPanjiangsaurus epicharis は、 G. tangaeのジュニアシノニムである。この属はラディニアン期の中期三畳紀のZhuganpo 層からも知られている。さらに、種" Callawayia " wollongangense もGuizhouichthyosaurusに属する可能性がある。

グイゾウイクチオサウルスは大型の魚竜で、通常は体長約 5 メートル (16 フィート) ですが、一部の標本では 6 メートル (20 フィート) を超えます。吻部は長く力強く、頭蓋骨の後部には低い矢状突起があります。尾は先端近くで下方に曲がっており、肩甲骨は鎌のような形をしており、下肢の骨の間には開口部があります。各肢には最低 4 本の指があります。グイゾウイクチオサウルスには 2 つの異なる形態型が知られており、頭蓋骨と肢の形態によって区別され、おそらく雄と雌を表しています。

グイゾウイクチオサウルスは、他の初期の魚竜と同様に、タラやマグロのような効率的な泳ぎ方をする後の魚竜とは異なり、ウナギのような運動をしていたと考えられる。グイゾウイクチオサウルスの標本の一つには胃の内容物として胃石が含まれていたが、胃石は魚竜では非常に珍しいため、その摂取は偶発的なものであった可能性がある。グイゾウイクチオサウルスは、その小さくて縁が滑らかな歯にもかかわらず、他の大型海生爬虫類を食べることができたことが知られており、標本の胃の領域からタラトサウルスの骨格が見つかったことから、グイゾウイクチオサウルスが頂点捕食者であったことがわかる。

グイゾウイクチオサウルス・タンガエは、2000年にY. CaoとY. Luoによって命名された、中国の小娃層（後期三畳紀の下部^[1]カーニアン期に堆積）^[2]から発見された3つの新しい属と種の魚竜のうちの1つである。 ^[1] G. tangaeは、腰、後部ひれ、尾の大部分が失われているものの、保存状態の良い標本であるGmr 009に基づいて命名された。^{[3] Li ChunとYou Hai-Luは、2002年に同じ地域からほぼ完全な頭骨2つに基づいて、}シンボスポンディルス属の新種C. asiaticusと命名した。彼らは、これがシンボスポンディルスが北米とヨーロッパ以外で報告された初めての事例であり、中期三畳紀以外での初の発見であると指摘した。^[4] 2003年に、ほぼ完全に保存された標本TR 00001（ホロタイプ^）[5]と、3次元的に保存された頭蓋骨である追加標本SPCV30014に基づいて、別の魚竜パンジャンサウルス・エピカリスが陳暁紅と程龍によって命名されました。^[6]

2006年、マイケル・マイシュらはグイゾウイクチオサウルスの頭蓋骨の解剖学に関する研究を行った。彼らは複数の標本について記述した。1998年に臥龍崗の農民によって発見され、その後、関嶺国家地質公園に送られ、ジン・チャオディンとダ・ペン・チャンによって準備された良好な頭蓋骨であるGNG dq-46、他の魚竜の化石と混ざった部分的な頭蓋骨であるGNG dp-22、そして不完全に準備されたが完全な骨格であるGNG D-41である。^[1]パン・シンルと同僚はグイゾウイクチオサウルスを再研究し、その結果を2006年の別の論文で発表し、その中でGNG D-41についてより詳細に記述した。彼らは、パンジアンサウルス・エピカリスとシンボスポンディルス・アシアティカスがG. tangaeのジュニアシノニムであることを発見した。^[7]

2009年、尚青華と李春は、グイゾウイクチオサウルスの新標本IVPP V 11853を記載した。これはほぼ完全な関節骨格で、ひれの一部が失われているだけである。彼らはさらに、この新標本を使ってグイゾウイクチオサウルスの解剖学を記載し、それまであまり知られていなかった肩、腰、尾に関する情報を提供した。しかし、彼らはグイゾウイクチオサウルスがシャスタサウルスに非常に似ていると考え、シャスタサウルス・タンガエを別種として残しつつ、グイゾウイクチオサウルスをシャスタサウルス属のシノニムとした。彼らは、パンジャンサウルス・エピカリスとシンボスポンディルス・アシアティカスがこの種のジュニアシノニムであるという以前の研究に同意した。 ^[3]

しかし、2010年にマイシュは暫定的にグイゾウイクチオサウルスを別個の属として認めた。マイシュは2つの属が非常に似ていると考えたが、シャスタサウルスとの同義語として使われてきた形質の大部分は、新たな進化によるものではなく、三畳紀の魚竜のグループの祖先の特徴であると指摘し、2つを同義にするにはさらなる研究が必要であると述べた。 ^[8] P.マーティン・サンダーらによる2011年の論文では、グイゾウイクチオサウルスはシャスタサウルスとは全く異なるとされ、^[9]シャンとリーは2013年の論文で再びシャスタサウルス・タンガエという名前を使用したが、 ^{[10]それ以来、}グイゾウイクチオサウルスはシャスタサウルスとは異なる有効な属として認められている。^{[11] [12] [13] [14]} 2020年に、Da-Yong Jiangと同僚は、中期三畳紀のラディニアン期のZhuganpo層から発見された、Guizhouichthyosaurus sp.に分類された標本XNGM-WS-50-R4について記述した。 ^{[2] [13]}この標本は2010年に発掘され、胃の内容物としてタラトサウルス類が含まれていた。 ^[13]

2007年、X. Chenらは中国貴州省の標本に基づき、魚竜Callawayiaの新種C. wolonggangseを命名した。[ 15 ] [ ^{11 ]} 2010年、MaischはCallawayiaとは明らかに異なることを指摘し、この種をG. wolonggangenseとしてGuizhouichthyosaurusに移動した。しかし、彼はG. wolonggangenseを区別するために使用された特徴は説得力がなく、この種はおそらくG. tangaeのジュニアシノニムに過ぎないと考えていた。しかし、詳細な調査はまだ行われていないため、暫定的に有効であると彼は主張し続けた。^[8]

2016年、Jiらは「C.」wolonggangenseとCallawayiaの模式種であるC. neoscapularisを結びつける特徴を発見できなかったため、前者の種をこの属に割り当てることを却下した。しかし、彼らはそれをGuizhouichthyosaurusと明確に結びつける特徴も発見しなかったため、その属に割り当てることも却下した。^{[11]その後の研究では、この種は「} C.」wolonggangenseまたはG.wolonggangenseとさまざまに呼ばれているが、系統解析では一般的にJiらの結果と同様、この種がどちらの属の模式種の姉妹タクソンでもないことが判明している。^{[14] [12] [16] [17]}

グイゾウイクチオサウルスは、魚竜としては中型から大型であると説明されている。^[3]グイゾウイクチオサウルス属に分類されるほぼ完全な骨格であるXNGM-WS-50-R4は、体長が4.8メートル（16フィート）である。 ^[13] G. tangaeの標本については、ほぼ完全な骨格IVPP V 11853の全長は5.2メートル（17フィート）を超え、^[3] TR 00001（パンジアンサウルスのホロタイプ）は5.4メートル（18フィート）の長さを測り、完全な骨格GNP-d41は6メートル（20フィート）を超える。^[7]これらのG. tangaeの標本の体重は、914〜1,404キログラム（2,015〜3,095ポンド）と推定されている。^[18]さらに、全長約7メートル（23フィート）に達する貴州魚竜の標本も報告されている。 ^[13]

貴州魚竜は長く力強い吻部を持つ。^{[3] [11]}それぞれの外鼻孔（鼻孔）の前には広い溝がある。^[11]前上顎骨（上顎の前歯を擁する骨）は外鼻孔の下には伸びていない。しかし、前上顎骨の槍状の突起が、外鼻孔の上縁の大部分を形成している。外鼻孔は楕円形で小さい。上顎骨（上顎の後歯を擁する骨）はかなり前方に伸びている。また、上顎骨は後方に長く伸びており、前頭骨（頭蓋骨の一対の骨）にほぼ触れている。鼻骨（頭蓋骨の一対の骨）は眼窩（眼窩）の中央と同じ高さまで後方に伸びており、そこでもう1対の頭蓋骨である後前頭骨に接している。貴州魚竜の眼窩は特徴的な形状をしており、前部は凸状、後部と下部は真っ直ぐで、上縁はわずかに凹んでいる^[7]。上縁の前部3分の1は前頭骨で形成されており、貴州魚竜では前頭骨が小さい^[1]。

眼窩の後ろにある頭蓋骨の部分はかなり短く、成人の眼窩の長さの半分より少し長い程度である。^{[3] [1]}眼窩の下縁を形成する骨である頬骨の後ろには大きな三角形のくぼみがある。 ^{[1] [7]}頬骨と方頬骨（頭蓋骨の後ろの一対の骨）の接触部は、頭蓋骨の外側で他の2対の骨、後眼窩骨と鱗状骨によって隠されている。松果体孔（頭蓋骨の上部にある開口部）の両側には、前頭骨と頭頂骨（頭蓋骨の2対の屋根骨）の鋭い隆起がある。 ^[1]頭頂骨の低く薄い^[1]よく発達した矢状面隆起は、前端と後端で2つに分かれている。各側頭窓（頭蓋骨上部の開口部）を囲むくぼみの前部領域には、かなり目立つ平らな棚がある。 ^[3]前頭骨はこれらの棚の一部を形成しているが、窓には達しておらず、^[1]残りの棚は後前頭骨と頭頂骨によって形成されている。^[7]窓の外縁の前半分は、内部では後眼窩骨によって形成されているが、これらの骨は、2対の頭蓋骨屋根骨、後前頭骨と側頭上骨の接触によって外面から排除されている。^[1]これらの骨は、頭頂骨に加えて、側頭窓の外縁を形成している。^[7]

翼突骨（後部の口蓋骨）には、外向きの突出部がない。翼突骨間の空間は広い。上顎骨（下顎の上部後部の骨）には深い窪みがあり、歯骨（下の歯のある骨）の窪みと合流している。貴州魚竜の歯は円錐形で、先端はやや鈍く、ソケットに収まっている。3～5本の非常に細かい垂直の隆起があるが、刃はない。^{[1] [7]}

グイゾウイクチオサウルスの腰の前には約65個の椎骨があり、その後ろに2個の股関節椎骨が続く。グイゾウイクチオサウルスの尾は細長く、約170個の椎骨を含み、先端近くで急に下方に曲がっている。幅広の肩甲骨は非対称で、^[7] 鎌状であり、くびれた基部はない。肩甲骨の前縁は滑らかで前方に弓なりになっており、鉤状の突起はない。^[3]烏口骨（もう1対の肩の骨）の前縁には顕著な窪みがある。^[7]鎖骨（鎖骨の間にある肩の骨）はT字型をしている。中央下部の突起は非常に小さく狭い。上腕骨（上腕骨）の後縁は真っ直ぐである。^[3]橈骨と尺骨（前腕の骨）の内側の縁は凹んでおり、各ひれの2つの骨の間には隙間がある。これは下肢の骨である脛骨と腓骨にも見られる。^[7]貴州魚竜の各尺骨の下には追加の手根骨（手首の骨）が存在する。貴州魚竜の前鰭と後鰭はどちらも4本の主要な指を持ち、どちらも指IIからVを表しているが、^[3]追加の補助指が存在する可能性がある。^[10]後鰭の第II指の先端に近い指骨（指骨）は、いくつかの標本では指の基部に近いものよりもはるかに大きい。^{[11] [10]}

2013 年の Shang と Li による研究では、保存状態が十分に良い貴州魚竜の標本はすべて、同じ種に属するほど十分に類似しているものの、2 つの形態型に分類できることがわかった。形態型は「タイプ A」と「タイプ B」と名付けられた。タイプ A は、長くて狭い後ひれが特徴で、第 2 指の上部要素が縮小しており、その前に追加の指はない。後ひれの主な指の後ろに追加の指があることもあるが、通常はない。タイプ B は、第 2 指の上部要素が縮小していない幅広の後ひれが特徴で、主な指の前と後ろにもう 1 本の追加の指がある。 2つのタイプの頭蓋骨も異なっており、タイプAはタイプBよりも頭蓋骨が頑丈で、吻部が短く、前部で分かれる矢状隆起の2つの半分の間の角度が広い。さらに、側頭窓の長さはタイプBでは幅の2倍以上であるが、タイプAでは幅の2倍未満である。2つのタイプの間に頭蓋骨や体の大きさに大きな違いがなかったため、シャンとリーは違いが成長によるものであるという考えを否定し、代わりにオスとメスの違いを表している可能性が高いと考えた。タイプAのメンバーはタイプBよりも胴体が比例して長く、尾が短いため、研究者はタイプAをメスと考えたが、これを裏付ける妊娠した標本は知られていない。現代のトカゲでは、メスの胴体が大きいほど卵のためのスペースが増える。魚鰭類である貴州魚竜は胎生動物であったと思われるが、胴体と尾の比率に関する同様の傾向は、胎生海生爬虫類の別のグループであるパキプレウロサウルス類にも見られる。^{[10] [19]}

2019年、スザナ・グタラ氏らは、数値流体力学と9つの分類群（その1つがグイゾウイクチオサウルス）のモデルを用いて、魚竜形の遊泳に必要なエネルギーを調べた。彼らは、さまざまな魚竜形の体型を同じサイズに縮小し、四肢の影響を無視した場合、すべて同様の正味エネルギーコストと抗力係数をもたらすことを発見した。研究者らはシミュレーションを通じて、水は魚竜形の鼻の周りでよどみ、その後、より速く体を横切って流れ、その後、動物の航跡で減速することを発見した。グイゾウイクチオサウルスはチャオフサウルスと同様に、大きなひれのために他の分類群よりも大きな抗力を生み出した。しかし、モデルを実際の動物の大きさにスケールアップすると、魚竜形類は進化の最初の2500万年間で、主に体の大きさによって、より効率的な遊泳者になったことが明らかになりました。さらに、貴州魚竜などの三畳紀の魚竜はウナギ形（ウナギのような）移動方法を使用していましたが、後期の魚竜はより効率的なカランギ形（タラのような）とマグロ形（マグロのような）の遊泳スタイルに切り替えました。この切り替えは、後期の魚竜がなぜより深い体を持っていたかを説明する可能性があります。^[20]

魚竜としては珍しく、TR 00001の胃の領域には100 個を超える胃石が保存されている。これらの石の大きさは直径 0.6～3.7 センチメートル (0.24～1.46 インチ) と様々で、全体的には丸い形をしている。石は 2 つの塊になって保存されているが、チェン氏らは、他の脊椎動物には見られない配置である 2 つの異なる領域に保存されていたとは考えにくいとしている。代わりに、彼らは、塊は死後に形成されたか、あるいは胃石の一部が腸内に入り込んで腸を詰まらせ、死に至らしめたのではないかと推測している。胃石が周囲の岩石と似ていなかったため、科学者らは、貴州魚竜はどこか別の場所、おそらく海岸の近くで石を入手したに違いないと結論付けている。胃石の機能は浮力制御であると解釈する人もいるが、これは議論の余地があり、チェンとその同僚は、約1キログラムの石は、体重が1トンにもなる可能性のある動物のバラストとして役立つには不十分であると判断した。貴州魚竜の他の標本には胃石が見られなかったため、彼らはTR 00001の石は海底近くの獲物を攻撃する際に誤って飲み込まれた可能性が高いと考えた。^[5]

大型動物の一般的な捕食者とは異なり、グイゾウイクチオサウルスの歯はかなり小さく、刃がなく、頭足動物などの獲物をつかむのに適しています。それでも、グイゾウイクチオサウルス属の標本XNGM-WS-50-R4には、別の海生爬虫類であるタラトサウルス類のシンプサウルスの胴体と四肢が含まれています。江氏らは、タラトサウルスは完全な状態で約4メートル（13フィート）の長さがあり、体長4.8メートル（16フィート）の魚竜と比較して、体重は捕食者の約7分の1であると推定しました。著者らは、グイゾウイクチオサウルスは頂点捕食者であるようで、大型動物の捕食はこれまで考えられていたよりも海生爬虫類の間で一般的だった可能性が高いと指摘しました。江氏らは、タラトサウルスが魚竜に殺された可能性が最も高いと考えた。その理由は、タラトサウルスの完全性と海洋の死骸の少なさによる。骨格から23メートル（75フィート）離れたところで、捕食されたタラトサウルスの尾と思われるものが発見された。タラトサウルスの骨格には消化の痕跡がほとんどなく、魚竜の首は折れているように見えることから、江氏らは魚竜が獲物を食べてすぐに死んだと仮説を立てた。^[13]

江氏らは、掴むのに適した歯は頭足動物を捕まえるのに役立つが、ワニのように獲物を水中に沈めて溺死させるのにも使えると指摘した。獲物の頭と尾を切り離すために、研究者らは、グイゾウイクチオサウルスが頭を強くひねって引きちぎったと仮説を立てた。これは、グイゾウイクチオサウルスと同じく、切断面のある歯を持たないシャチやワニが行うのと同じである。タラトサウルスの胴体は4つに分かれて飲み込まれた可能性もあるが、丸ごと飲み込まれた可能性が最も高い。グイゾウイクチオサウルスは頭蓋骨を広げることはできなかったが、その口の大きさはタラトサウルスを飲み込むのに十分だったようだ。また、肩の骨が小さかったため胸郭が狭まらず、大型動物を飲み込みやすかったと思われる。飲み込みは、水面上の重力と慣性を利用して行われた可能性がある。 ^[13]しかし、Guizhouichthyosaurusは他の獲物も食べていたことが、胃の中に魚の骨といくつかの二枚貝を保存していたG. tangaeの標本によって証明されている。Guizhouichthyosaurusは明らかに雑食動物だった。^{[21] [22]}

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