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| チンパンジー 時間範囲:[1]
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| ウガンダ、 キバレ国立公園の東部チンパンジー | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 霊長類 |
| 亜目: | ハプロリニ |
| インフラオーダー: | シミ目 |
| 家族： | ヒト科 |
| 亜科: | ヒト科 |
| 部族： | ホミニニ |
| 属: | パン |
| 種： | P. トログロダイテス
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| 二名法名 | |
| パン・トログロダイテス （ブルーメンバッハ、1775年）
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| 亜種 | |
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| 亜種の分布
パン トログロダイテス ヴェルス
P.T.エリオティ
P. t. トログロダイテス
P. t. シュヴァインフルティ
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| 同義語 | |
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チンパンジー（学名： Pan troglodytes）は、単にチンパンジーとも呼ばれ、熱帯アフリカの森林やサバンナに生息する類人猿の一種です。4つの亜種が確認されており、5つ目の亜種が提案されています。近縁種のボノボがピグミーチンパンジーとしてよく知られていた頃は、この種は一般的なチンパンジーやロバストチンパンジーと呼ばれることが多かったです。チンパンジーとボノボは、チンパンジー属に属する唯一の種です。化石やDNA配列の証拠から、チンパンジーはヒトの系統の姉妹種であり、したがってヒトに最も近い現生の近縁種であることが示されています。
チンパンジーは粗い黒い毛で覆われているが、顔、指、つま先、手のひら、足の裏には毛がない。ボノボよりも大きくて頑丈で、体重はオスが40～70 kg（88～154ポンド）、メスが27～50 kg（60～110ポンド）、体高は150 cm（4フィート11インチ）である。
チンパンジーは15匹から150匹の群れで生活しているが、日中はもっと小さな群れで移動し、餌を探す。チンパンジーは厳格なオス優位のヒエラルキーで生活しており、争いは一般的に暴力を使わずに解決される。ほぼ全てのチンパンジーの個体群が道具を使用し、棒、石、草、葉を加工して、狩りをしたり、蜂蜜、シロアリ、アリ、木の実、水を入手したりすることが記録されている。また、チンパンジーは尖らせた棒を作り、小型哺乳類を槍で突き刺すのも確認されている。妊娠期間は8ヶ月。幼児は3歳くらいで乳離れするが、通常はさらに数年間母親と親密な関係を維持する。
チンパンジーは絶滅危惧種としてIUCNレッドリストに掲載されています。生息域全体で17万から30万頭の個体がいると推定されています。チンパンジーに対する最大の脅威は、生息地の喪失、密猟、病気です。チンパンジーは西洋の大衆文化では決まりきった道化師のような存在として登場し、チンパンジーのお茶会、サーカス、舞台ショーなどの娯楽に登場してきました。チンパンジーはペットとして飼われてきましたが、その強さ、攻撃性、予測不可能な性質から、ペットとして飼われるのは危険です。特に米国では、数百頭が研究目的で実験室で飼われてきました。アメリカ手話などの言語をチンパンジーに教えようとする試みは数多く行われてきましたが、成功は限られています。
語源
英語の「チンパンジー」という単語は1738年に初めて記録されました。[6]これは「類人猿」を意味する「ヴィリ ・チムペンゼ」[7]またはチルバ語の「チンパンジー」に由来しています。 [8]または「偽者」[9]。口語の「チンパンジー」は1870年代後半に作られたものと思われます。[10]属名のパンはギリシャ神話の神に由来し、種小名のトログロダイテスは洞窟に住む神話上の種族であるトログロダイテから取られました。 [11] [12]
分類
17世紀に西洋科学に知られた最初の大型類人猿は「オランウータン」（ポンゴ属）で、現地のマレー語名はオランダ人医師ヤコブス・ボンティウスによってジャワで記録された。1641年、オランダの解剖学者ニコラース・トゥルプは、アンゴラからオランダに持ち込まれたチンパンジーまたはボノボにこの名称を適用した。[13]もう一人のオランダ人解剖学者ピーター・キャンパーは、1770年代に中央アフリカと東南アジアの標本を解剖し、アフリカの類人猿とアジアの類人猿の違いに注目した。ドイツの博物学者ヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハは1775年までにチンパンジーをシミア・トログロダイテスに分類した。別のドイツの博物学者ロレンツ・オーケンは1816年にチンパンジー属という名称を作った。ボノボは1933年までにチンパンジーとは異なる動物として認識された。[11] [12] [14]
進化
ホモ属の化石は多数発見されているにもかかわらず、パン属の化石は2005年まで記載されていませんでした。西アフリカと中央アフリカに生息するチンパンジーの個体群は、東アフリカの主要な人類化石の発掘地とは重なっていませんが、ケニアからはチンパンジーの化石が発見されています。これは、中期更新世の東アフリカ大地溝帯には、人類とパン 属の両方が存在していたことを示しています。[15]
ジョージ・ワシントン大学の研究者らが2017年に発表した研究によると、ボノボはチンパンジーとともに約800万年前に人類の系統から分岐し、その後ボノボは約200万年前に一般的なチンパンジーの系統から分岐した。[16] [17] 2017年の別の遺伝子研究では、20万年から55万年前の間にボノボから中央および東部チンパンジーの祖先への古代の遺伝子流動（遺伝子移入）が示唆されている。[18]
亜種と個体群の状態
チンパンジーには4つの亜種が認められており[19] [20]、 5番目の亜種が存在する可能性もある: [18] [21]
- セントラルチンパンジーまたはツェゴ（Pan troglodytes troglodytes）は、カメルーン、中央アフリカ共和国、赤道ギニア、ガボン、コンゴ共和国、コンゴ民主共和国に生息し、野生では約14万頭が生息しています。[22]
- ニシチンパンジー( P. troglodytes verus )。コートジボワール、ギニア、リベリア、マリ、シエラレオネ、ギニアビサウ、セネガル、ガーナで発見され、約 52,800 頭が現在も生息している。[23] [24]
- ナイジェリア・カメルーンチンパンジー（P. troglodytes ellioti （ P. t. vellerosusとしても知られる））[19]は、ナイジェリアとカメルーンの森林地帯に生息しており、現在でも6000～9000頭が生息している。[25] [26]
- 東部チンパンジー（P. troglodytes schweinfurthii）は、中央アフリカ共和国、南スーダン、コンゴ民主共和国、ウガンダ、ルワンダ、ブルンジ、タンザニア、ザンビアに生息し、野生では約18万～ 25万6千頭が生息している。[27]
- 南東部チンパンジー、P. troglodytes marungensisは、ブルンジ、ルワンダ、タンザニア、ウガンダに生息しています。コリン・グローブスは、これはP. t. schweinfurthiiの北部と南部の個体群間の十分な変異によって生じた亜種であると主張していますが、[21] IUCNには認められていません。[2]
ゲノム
チンパンジーゲノムのドラフト版は2005年に公開され、18,759個のタンパク質をコードしている[28] [29]（ヒトのプロテオームでは20,383個）。[30]ヒトとチンパンジーのDNA配列は非常に類似しており、タンパク質数の違いは主にチンパンジーゲノムの不完全な配列から生じている。両種は約3,500万個の一塩基変化、500万個の挿入/欠失イベント、およびさまざまな染色体再編成によって異なっている。[31]典型的なヒトとチンパンジーのタンパク質相同体は、平均してわずか2個のアミノ酸が異なる。全ヒトタンパク質の約30％は、対応するチンパンジータンパク質と配列が同一である。染色体の小さな部分の重複が、ヒトとチンパンジーの遺伝物質間の違いの主な原因となっている。対応する現代のゲノムの約2.7％は、ヒトとチンパンジーが共通の進化上の祖先から分岐して以来、遺伝子の重複または欠失によって生じた差異を表している[検証に失敗した] 。 [28] [31]
特徴
成体のチンパンジーの平均身長は150cm（4フィート11インチ）です。[32]野生の成体の雄の体重は40～70kg（88～154ポンド）です。[33] [34] [35]雌の体重は27～50kg（60～110ポンド）です。[36]例外的に、これらの測定値を大幅に上回る個体もおり、飼育下では2本足で立った状態で身長が168cm（5フィート6インチ）を超え、体重が136kg（300ポンド）にもなります。[a]
チンパンジーはボノボよりは頑丈だが、ゴリラほどではない。チンパンジーの腕は脚より長く、膝下まで届く。手は指が長く、親指は短く、爪は平らである。足は物を掴むのに適しており、親指は対向する。骨盤は長く、腸骨が伸びている。チンパンジーの頭は丸く、突き出た顎の顔と、はっきりとした眉の隆起がある。目は前を向き、鼻は小さく、耳は丸く、耳たぶはなく、上唇は長く動く。さらに、雄の成体には鋭い犬歯がある。すべての大型類人猿と同様に、歯式は次の通りである。2.1.2.32.1.2.3、すなわち、各顎の両側に2本の切歯、1本の犬歯、2本の小臼歯、および3本の臼歯がある。チンパンジーには、ゴリラのような顕著な矢状隆起とそれに関連する頭部および首の筋肉がない。[14] [39]
チンパンジーの体は、顔、指、つま先、手のひら、足の裏を除いて、粗い毛で覆われている。チンパンジーは年を取るにつれて毛が抜け、はげる部分ができてくる。チンパンジーの毛は一般的に黒だが、茶色や赤みがかった色のこともある。年を取るにつれて、特に顎や下半身に白や灰色の斑点が現れることがある。[14] [39]チンパンジーの体毛で覆われている皮膚は白だが、露出している部分は様々で、東部のチンパンジーでは白色で、年を取ると暗い泥色になり、中部のチンパンジーでは白色にそばかすがあり、年を取ると濃いまだら模様の泥色になり、西部のチンパンジーでは蝶の形をした白いマスクのある黒色で、年を取ると暗くなる。[40] [41]顔の色素は、年齢と紫外線への曝露とともに増加する。メスは発情期にピンク色の腫れた皮膚になる。[14] [39]
チンパンジーは樹上生活と陸上生活の両方に適応している。樹上生活は垂直な木登りと腕を使った移動から成る。[42] [43]地上では、チンパンジーは四足歩行と二足歩行の両方を行う。これらの動作は同様のエネルギーコストがかかると思われる。[44]ボノボやゴリラと同様に、チンパンジーはナックル歩行によって四足歩行を行うが、これはパンとゴリラで独立して進化したと考えられる。[45]チンパンジーの筋肉は、木登りやブランコに適応したチンパンジーの適応の1つである速筋線維の含有量が多いため、体重当たりの強さが人間よりも50%高い。 [46]日本の旭山動物園によると、大人のチンパンジーの握力は200 kg（440ポンド）と推定されているが、[47]他の情報源では最大330 kg（730ポンド）という数字が出ている。[b]
エコロジー
チンパンジーは適応力の高い種で、乾燥サバンナ、常緑雨林、山地林、湿地林、乾燥森林地帯とサバンナのモザイクなど、さまざまな生息地に生息しています。[50] [51]ゴンベでは、チンパンジーは主に半落葉樹林と常緑樹林、および開けた森林地帯を利用しています。[52]ボッソウでは、チンパンジーは移動耕作の後に成長した多段階の二次落葉樹林、および原生林と草原に生息しています。[53]タイでは、チンパンジーはコートジボワールに残る最後の熱帯雨林に生息しています。[54]チンパンジーは行動圏の高度な認知地図を持っており、繰り返し食べ物を見つけることができます。[55]チンパンジーは毎晩違う場所の木に就寝用の巣を作り、同じ巣を複数回使用することはありません。チンパンジーは、幼児や若いチンパンジーが母親と一緒に寝る以外は、別々の巣で一人で眠ります。[56]
ダイエット
チンパンジーは雑食性の 果食動物である。他のすべての食物よりも果実を好みますが、葉、葉芽、種子、花、茎、髄、樹皮、樹脂も食べます。[57] [58]ウガンダのブドンゴ森林で行われた研究では、チンパンジーの摂食時間の64.5%が果実（そのうち84.6%が熟したもの）に集中しており、特にイチジク属2種、Maesopsis eminiiとCeltis gomphophyllaの果実を食べていることがわかりました。さらに、摂食時間の19%は樹木の葉を食べており、そのほとんどはBroussonetia papyriferaとCeltis mildbraediiでした。[59]チンパンジーは主に草食ですが、蜂蜜、土、昆虫、鳥類とその卵、および他の霊長類を含む小型から中型の哺乳類も食べます。[57] [60]消費される昆虫種には、ウィーバーアリ （Oecophylla longinoda）、マクロ テルムスシロアリ、ミツバチなどがある。[61] [62]アカコロブスは好まれる哺乳類の獲物のトップにランクされています。その他の哺乳類の獲物には、アカオザル、幼少期および若いキイロヒヒ、ブッシュベビー、ブルーダイカー、ブッシュバック、イボイノシシなどがある。[63]
チンパンジーは昆虫やその他の無脊椎動物を狩り、集めることが知られているが、そのような食物は実際には彼らの食事のごく一部を占めるに過ぎず、1頭の成体チンパンジーが1日に食べる動物の肉は年間わずか2%から、狩りのピーク時には65グラムにも及ぶ。これは群れや年によっても異なる。しかし、いずれの場合も、彼らの食事の大半は果物、葉、根、その他の植物質である。[58] [64]いくつかの研究によると、メスのチンパンジーはオスよりも動物の肉をあまり食べないようだ。[65] ジェーン・グドールは、ゴンベ川国立公園内でチンパンジーと西部アカコロブスが近くにいるにもかかわらずお互いを無視している場面を何度も記録した。 [56] [66]
チンパンジーはゴリラと重なる地域では直接競合しないようだ。果物が豊富なときはゴリラとチンパンジーの食生活は一致するが、果物が少ないときはゴリラは植物に頼る。[67] 2つの類人猿は果物や昆虫など異なる種を食べることもある。[61] [62] [68]両者の相互作用は、友好的で安定した社会的絆から[69]回避、[67] [70]攻撃性、さらにはチンパンジーの幼児捕食まで多岐にわたる。[71]
死亡率と健康
野生のチンパンジーの平均寿命は比較的短い。通常は15年未満しか生きないが、12歳まで生きる個体はさらに15年生きることもある。稀に、野生のチンパンジーが60年近く生きることもある。飼育下のチンパンジーはほとんどの野生のチンパンジーよりも長生きする傾向があり、平均寿命はオスで31.7歳、メスで38.7歳である。[72]飼育下のチンパンジーで記録されている最高齢のオスは66歳まで生きたとされ、[73]最高齢のメスであるリトルママは80歳近くまで生きた。[74]
ヒョウは地域によってはチンパンジーを捕食する。[75] [76]ヒョウによる死亡の多くは、チンパンジーを殺すことに特化した個体によるものである可能性がある。[75]チンパンジーはヒョウの存在に反応して、大きな声を出したり、木の枝を揺らしたり、物を投げたりすることがある。[75] [77]チンパンジーが巣穴でヒョウの子とその母親を襲った後に殺したという記録が少なくとも1つある。 [78]マハレ山脈国立公園では4頭のチンパンジーがライオンの餌食になった可能性がある。ライオンによるチンパンジーの捕食の例は他に記録されていないが、ライオンがチンパンジーを殺すことはおそらく時々あり、サバンナのチンパンジーの大きな群れはこれらの大型ネコ科動物からの脅威への反応として発達したのかもしれない。チンパンジーはライオンに対して木に逃げたり、声を出したり、静かに隠れたりして反応することがある。[79]
チンパンジーと人間は寄生虫と微生物の種の50%しか共有していない。これは環境と食生活への適応の違いによるもので、人間の体内寄生虫種は雑食性のサバンナに生息するヒヒとより多くが重複している。チンパンジーはシラミの一種Pediculus schaeffiの宿主で、これは人間の頭髪と体毛に寄生するP. humanusの近縁種である。対照的に、人間のケジラミPthirus pubis はゴリラに寄生するPthirus gorillaeと近縁である。 [80] 2017年にウガンダの劣化林で野生チンパンジーの胃腸内寄生虫を調べた研究では、9種の原生動物、5種の線虫、1種の条虫、1種の吸虫が見つかった。最も蔓延していた種は原生動物Troglodytella abrassartiであった。[81]
行動
最近の研究では、人間の観察者がチンパンジーの行動に影響を与えることが示唆されている。1つの提案は、直接人間が観察するのではなく、ドローン、カメラトラップ、リモートマイクを使用してチンパンジーを記録および監視する必要があるというものである。[82] [検証に失敗した]
グループ構造
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チンパンジーは、通常 15 匹から 150 匹以上の個体からなるコミュニティで生活しているが、ほとんどの時間を数匹の個体からなる小規模な一時的なグループで移動して過ごす。これらのグループは、年齢や性別のあらゆる組み合わせで構成される。オスもメスも単独で移動することがある。[56]この分裂融合社会には、オスのみ、成体メスとその子孫、成体メスと雌オスの子孫、メス 1 匹とその子孫の 4 種類のグループが含まれる。これらの小規模グループは、さまざまな目的のために、さまざまなタイプで出現する。たとえば、オスのみの群れは肉を狩るために組織されるが、授乳中のメスのグループは、子どもの「保育グループ」として機能する。[83]
社会構造の中核をなすのはオスで、彼らは縄張りを巡回し、グループのメンバーを守り、食料を探す。オスは生まれたコミュニティに留まるが、メスは一般的に思春期に移住する。コミュニティ内のオスはメス同士よりも血縁関係にある可能性が高い。オスの間では一般的に優位性のヒエラルキーがあり、オスはメスより優位である。[84]しかし、この珍しい分裂融合社会構造は「親グループの一部が定期的に残りの部分から分離し、その後再び合流する」[85]ため、特定の時間にどのチンパンジーが集まるかという点では大きく変化する。これは主に、分裂融合社会グループ内で個体が持つ大きな自律性に起因する。[39]その結果、チンパンジーは、定期的に互いに接触し、特定の地域で集団を形成するすべてのチンパンジーを含むはるかに大きな「親」グループとは対照的に、個々のチンパンジーが単独で、またはより小さなグループで餌を探すことが多い。[83]
オスのチンパンジーは直線的な優位性ヒエラルキーの中に存在する。上位のオスは優位性が安定しているときでも攻撃的になる傾向がある。[86]これはおそらくチンパンジーの分裂融合社会によるもので、オスのチンパンジーはグループを離れ、長期間後に戻ってくる。このため優位性のオスは、自分がいない間に「政治的駆け引き」が行われたかどうか確信が持てず、優位性を再確立しなければならない。そのため、再会後5分から15分以内に大量の攻撃が発生する。こうした遭遇では、攻撃の表出は一般的に物理的な攻撃よりも好まれる。[86] [87]
オスは、同盟を形成することで社会的地位を維持し向上させる。同盟は「搾取的」と特徴付けられ、敵対的な相互作用における個体の影響力に基づいている。[88]オスは、単独ではできなかった第三の個体を支配できる。政治的に優れたチンパンジーは、その地位に関係なく、攻撃的な相互作用に対して権力を行使できるからだ。また、同盟はオス個体に、優位なオスやより大きなオスに挑戦する自信を与えることもできる。オスがより多くの同盟を持つほど、優位になる可能性が高くなる。しかし、階層的地位の変化のほとんどは、二者間の相互作用によって引き起こされる。[86] [89]チンパンジーの同盟は非常に気まぐれで、1人が自分の利益になると突然他のメンバーに反抗することもある。[90]
下位のオスは、より優位な個体間の争いで頻繁に立場を変える。下位のオスは不安定なヒエラルキーの恩恵を受け、争いや衝突が起きた場合に性的機会が増えることが多い。[88] [90]さらに、優位なオス同士の衝突があると、下位のオスよりも優位なオス同士に焦点が集中する。成体のメス間の社会的ヒエラルキーは弱い傾向がある。しかし、成体のメスの地位はその子孫にとって重要なのかもしれない。[91]タイのメスが同盟を結ぶことも記録されている。[92]チンパンジーの社会構造は家父長制と呼ばれることが多いが、メスがオスに対して連合を組むことは全くないわけではない。[93]また、飼育下ではあるものの、メスがそれぞれの群れの中でオスに対して優位な立場を確保した例が少なくとも1件記録されている。[94] 社会的グルーミングは連合の形成と維持に重要であるように思われる。これは成人女性間や男女間よりも成人男性の間で多く見られます。[89]
チンパンジーは非常に縄張り意識が強く、他のチンパンジーを殺すことが多いと言われているが、[95]マーガレット・パワーは1991年の著書『平等主義者たち』で、攻撃的なデータの元となったゴンベとマハレの野外調査では、研究対象となったチンパンジーの個体群の攻撃性を高める人工給餌システムを使用していたと書いている。したがって、その行動は種全体の生来の特徴を反映していない可能性がある。[96]ゴンベでの人工給餌環境の後の数年間、ジェーン・グドールは、オスのチンパンジーのグループが縄張りの境界をパトロールし、ゴンベのグループから分かれたチンパンジーを残酷に攻撃したと述べている。2010年に発表された研究では、チンパンジーは配偶者ではなく縄張りをめぐって戦争を起こすことがわかった。[97]より小さなグループのパトロールは、近隣のチンパンジーとの接触を避ける傾向がある。大きな群れのパトロールは、より小さな群れの縄張りを乗っ取り、より多くの資源、食料、メスを手に入れることさえある。[90] [98]伝統的に、メスのチンパンジーだけが移住し、オスは生涯生まれた群れに留まると考えられてきたが、西アフリカのチンパンジーの中には、成体のオスが新しいコミュニティに安全に溶け込んだ事例が確認されており、他の亜種よりも縄張り意識が弱いことを示唆している。[99]
交配と子育て
チンパンジーは一年を通じて交尾するが、発情期にあるメスの数は群れの中で季節によって変動する。[100]メスのチンパンジーは、食物が容易に手に入るときに発情期に入る可能性が高くなる。発情期のメスは性器の腫れを示す。チンパンジーは乱交性があり、発情期にはメスは群れの中の複数のオスと交尾するが、オスは精子の競争のために大きな睾丸を持つ。他の交尾形態も存在する。群れの優位なオスは、メスの生殖的アクセスを制限することがある。オスとメスは配偶者関係を形成し、群れの外で交尾することがある。さらに、メスが群れを離れ、近隣の群れのオスと交尾することもある。[101] [102]これらの代替的な交尾戦略により、メスは群れの中のオスの支持を失うことなく、より多くの交尾の機会を得ることができる。[102]一部の地域のチンパンジーの群れでは 子殺しが記録されており、犠牲者はしばしば消費されている。オスのチンパンジーは、メスの出産間隔を短くするために、血縁関係のない子どもを殺すことがあります。[103] [104]メスも時々子殺しをします。これはメスの優位性の階層構造に関係している可能性もありますが、単に病的なのかもしれません。[91]
近親交配は、比較的乱れのない東部の両性チンパンジーのコミュニティで研究されました。[105]生殖年齢に達する前に分散しないメスによって近親交配のリスクが増加するにもかかわらず、これらのメスは近親交配した子孫を産むことを避けることができました。 [105]
交尾は短く、約 7 秒間続きます。[106]妊娠期間は 8 か月です。[39]子どもの世話は主に母親が行います。子どもの生存と精神的健康は母親の世話に依存しています。母親は子どもに食べ物、暖かさ、保護を与え、特定のスキルを教えることもあります。さらに、チンパンジーの将来の地位は母親の地位に依存する場合があります。[107] [108]オスのチンパンジーは、妊娠させたメスと付き合い続け、子どもと交流して支援します。[109]生まれたばかりのチンパンジーは無力です。たとえば、つかむ反射は、数秒以上自分を支えるほど強くありません。最初の 30 日間、乳児は母親の腹にしがみつきます。乳児は最初の 2 か月間は自分の体重を支えることができず、母親のサポートが必要です。[110]
生後5～6か月になると、幼児は母親の背中に乗る。生後1年の残りの期間は母親と常に接触を続ける。2歳になると、自立して動いたり座ったりできるようになり、母親の腕の届かないところまで動き始める。4～6歳までにチンパンジーは乳離れし、幼児期は終了する。チンパンジーの幼年期は6～9年目まで続く。幼年は母親の近くにいるが、コミュニティの他のメンバーと交流する機会が増える。思春期のメスはグループ間を移動し、闘争的な出会いでは母親に支えられる。思春期のオスは、狩りや境界パトロールなどの社会活動で大人のオスと時間を過ごす。[110]飼育下での研究では、オスと既に関係のある移住メスが同伴していれば、オスは新しいグループに安全に移れることが示唆されている。これにより、定住しているオスはこれらのメスとの生殖上の利点を得ることができ、オスの友人も受け入れられれば群れに留まる傾向が強くなる。[111]
コミュニケーション
チンパンジーは、顔の表情、姿勢、音を使って互いにコミュニケーションをとります。チンパンジーは、近距離でのコミュニケーションに重要な表情豊かな顔を持っています。怯えているとき、「完全に閉じた笑顔」は、近くにいる個体にも恐怖を与えます。遊び好きなチンパンジーは、口を開けて笑っています。チンパンジーは、困っているときにする「ふくれっ面」、脅迫または恐怖しているときにする「冷笑」、および一種のディスプレイである「唇を閉ざした顔」で自分を表現することもあります。優位な個体に服従するとき、チンパンジーは、噛み砕いたり、上下に振ったり、手を差し出したりします。攻撃モードのとき、チンパンジーは、自分の大きさを誇張しようと、体を丸めて腕を振りながら、二足歩行で闊歩します。[113]チンパンジーは移動中、大きな木の幹に手や足を叩きつけて接触を保つが、これは「ドラミング」として知られている。チンパンジーは他の集団の個体に遭遇したときにもこの動作を行う。[114]
発声もチンパンジーのコミュニケーションにおいて重要である。大人の最も一般的な鳴き声は「パントフート」で、これは社会的地位や絆、そして群れをまとめる合図となる。パントフートは4つの部分から成り、柔らかい「フー」で始まり、それがだんだん大きくなっていき、盛り上がり、そして叫び声や時には吠え声にクライマックスを迎える。そして鳴き声が終わると、鎮静化の段階で柔らかい「フー」に戻る。[112] [114]うなり声は餌を食べたり挨拶をしたりする場面で発せられる。[114]従順な個体は上位者に対して「パントフート」をする。[91] [115]若いチンパンジーは物乞いの形で、または群れからはぐれたときにすすり泣く。[114]チンパンジーは遠距離からの鳴き声を使って危険、食料源、または他のコミュニティのメンバーに注意を向ける。[116]「吠え声」は、狩りをするときには「短い吠え声」を出し、大きなヘビを目撃したときには「音調のある吠え声」を出すことがある。[114]
狩猟
アカコロブスなどの小型サルを狩るとき、チンパンジーは森林の樹冠が途切れたり不規則になったりする場所で狩りをする。こうすることで、適切な方向に追いかけながらサルを簡単に追い詰めることができる。チンパンジーは協調したチームとして狩りをすることもあるので、連続した樹冠でも獲物を追い詰めることができる。樹上での狩りでは、狩りをするグループの各チンパンジーに役割がある。「ドライバー」は獲物を一定の方向に走らせ続け、捕まえようとせずに後を追う。「ブロッカー」は木の下に陣取り、別の方向に逃げる獲物をブロックするために木に登る。「チェイサー」は素早く動いて捕まえようとする。最後に、「待ち伏せ」は隠れ、サルが近づくと飛び出す。[117]大人も幼児も捕獲されるが、大人の雄のコロブスザルは狩りをしているチンパンジーを攻撃する。[118]捕獲され殺されると、その食事は狩猟隊のメンバー全員と通行人にも分配される。[117]
オスのチンパンジーはメスよりも群れで狩りをすることが多い。メスのチンパンジーは単独で狩りをする傾向がある。メスのチンパンジーが狩猟グループに参加してアカコロブスを捕まえたとしても、それはすぐに大人のオスに奪われる可能性が高い。メスのチンパンジーはコミュニティの脊椎動物の約10～15％を狩ると推定されている。[119]
知能
チンパンジーは、記号を記憶する能力[120]から協力[121] 、道具の使用 [122]、多様な言語能力[123]まで、数多くの知能の兆候を示す。[124]チンパンジーは鏡テストに合格した種の 1 つであり、自己認識があることを示唆している。[125]ある研究では、2 匹の若いチンパンジーが鏡を見ずに 1 年経っても鏡による自己認識を維持していることが示された。[125]チンパンジーが自分や他の人の傷を治療するために昆虫を使用することが観察されている。昆虫を捕まえて傷に直接当てる。[126]チンパンジーはまた、集団間で文化の兆候を示し、身だしなみ、道具の使用、採餌技術のバリエーションを学習して伝達することで、地域的な伝統が生まれる。[127]
京都大学霊長類研究所の30年にわたる研究により、チンパンジーは1から9までの数字とその値を認識する能力があることがわかった。チンパンジーはさらに、数字がごちゃ混ぜになったものをコンピューターの画面に4分の1秒未満表示する実験で、映像記憶の能力があることがわかった。チンパンジーの1匹、アユムは、数字が昇順で現れる位置を正確に素早く指すことができた。アユムは、同じテストを受けた人間の成人よりも優れた成績を収めた。[120]
協力に関する制御された実験では、チンパンジーは協力についての基本的な理解を示し、最も優れた協力者を募集します。[121]協力するチンパンジーにのみ食物報酬を与える装置を備えたグループ設定では、協力は最初は増加し、その後、競争行動のために減少し、最後に罰やその他の裁定行動を通じて最高レベルまで増加しました。[128]
類人猿は、格闘、追いかけっこ、くすぐりなどの身体的接触に反応して笑いのような発声をする。これは野生および飼育下のチンパンジーで記録されている。チンパンジーの笑いは、呼吸とあえぎのように聞こえる吸気と呼気を交互に繰り返すことで生成されるため、人間にはすぐには認識できない。人間以外の霊長類が喜びを表現した例も報告されている。人間とチンパンジーは、脇の下や腹部など、くすぐったいと感じる部位が共通している。チンパンジーのくすぐりの喜びは、年齢とともに減少することはない。[129]
チンパンジーは、死にかけの、あるいは死んだ仲間に対して、さまざまな行動を示す。突然の死を目撃すると、他の仲間は狂乱し、声をあげたり、攻撃的な態度を見せたり、死体を触ったりする。あるケースでは、チンパンジーは死にかけの年長のチンパンジーを世話し、その後、死体のそばにいて、その死体をきれいにした。その後、チンパンジーは年長のチンパンジーが死んだ場所を避け、より落ち着いた態度で行動した。[130]母親は数日間、死んだ子どもを抱えて毛づくろいをすることもあると報告されている。[131]
実験者は、チンパンジーの知能や心の理論とは容易には一致しない行動を時々目撃する。例えば、ヴォルフガング・ケーラーは、チンパンジーの洞察力のある行動を報告したが、同様に、チンパンジーが簡単な問題を解決するのに「特別な困難」を経験するのをしばしば観察した。[ 132 ]研究者はまた、2人の人物の間で選択に直面したとき、チンパンジーは、物乞いのしぐさが見える人にも見えない人にも同じように食べ物を乞う可能性が高いと報告しており、チンパンジーには心の理論が欠けている可能性が高まっている。[133]
ツールの使用
ほぼすべてのチンパンジーの個体群が道具を使うことが記録されている。彼らは棒、石、草、葉を加工し、シロアリやアリ、[134]木の実、[134] [135] [136] [ 137]蜂蜜、[138]藻類[139]または水を探すときに使う。複雑ではないにもかかわらず、これらの道具を作る際には先見性と技術が明らかである。[122]チンパンジーは少なくとも4,300年前から石器を使ってきた。[140]
カサケラのチンパンジーコミュニティのチンパンジーは、小枝を改造してシロアリをシロアリ塚から取り出す道具として使用し、道具を作ったことが報告された最初の非ヒト動物でした。[141] [142]タイでは、チンパンジーは単に手を使ってシロアリを取り出します。[122]蜂蜜を採集するとき、チンパンジーは、蜂が針のない蜂の場合、改造した短い棒を使って蜂蜜を巣からすくい取ります。危険なアフリカミツバチの巣の場合、チンパンジーはより長くて細い棒を使って蜂蜜を取り出します。[143]
チンパンジーも同じ方法でアリを捕まえる。[144]アリの皮を剥ぐのは難しく、習得できないチンパンジーもいる。西アフリカのチンパンジーは石や枝で硬い木の実を割る。[122] [144]これらの道具は一緒には見つからず、木の実が集められた場所にも見当たらないことから、この行動には何らかの思慮があることは明らかである。木の実割りも難しく、習得しなければならない。[144]チンパンジーは水を飲むために葉をスポンジやスプーンとして使うこともある。[145]
セネガルの西アフリカのチンパンジーは、歯で棒を尖らせ、それを使ってセネガルのブッシュベイビーを木の小さな穴から突き出すことがわかった。 [146]東部のチンパンジーは、改造した枝を道具として使ってリスを捕まえる様子が観察されている。[147]
飼育下のチンパンジーを対象とした実験的研究では、チンパンジーの種に典型的な道具使用行動の多くは各チンパンジーが個別に学習できることが判明しているが、[148] 2021年に行われた、初期人類で想定されていたのと同様の方法で石片を作り使用する能力に関する研究では、2つのチンパンジー集団でこの行動は確認されず、この行動はチンパンジーの種に典型的な範囲外であることが示唆されている。[149]
言語
科学者たちは、いくつかの類人猿に人間の言語を教えようと試みてきた。1960年代のアレンとビアトリクス・ガードナーによる初期の試みでは、51か月かけてワショーという名のチンパンジーにアメリカ手話を教えるという内容だった。ガードナー夫妻は、ワショーが151の手話を習得し、養子のルーリスを含む他のチンパンジーに自発的に教えたと報告している。[150]より長い期間では、ワショーは350以上の手話を習得したと報告されている。[151]
チンパンジーの言語学習能力については、デイビッド・プレマックなどの科学者の間で議論が続いている。ワショーに関する初期の報告以来、成功の度合いはさまざまであるが、数多くの研究が実施されてきた。 [123]その 1 つは、コロンビア大学のハーバート・テラスが訓練した、冗談めかしてニム・チンプスキー(言語理論家ノーム・チョムスキーにちなんで)と名付けられたチンパンジーに関するものである。テラスの最初の報告は非常に肯定的なものであったが、1979 年 11 月、心理言語学者トーマス・ビーバーを含むテラスと彼のチームは、トレーナーとともにニムのビデオテープを再評価し、フレームごとにサインや正確な文脈 (ニムのサインの前後で何が起こっていたか) を分析した。再分析で、テラスとビーバーは、ニムの発話は、実験者の促しとデータの報告ミスにすぎないと説明できると結論付けた。「類人猿の行動の多くは、単なる訓練だ」と彼は言った。 「言語は今でも人類の重要な定義である」。テラスは、この逆転で、ニムのASLの使用は人間の言語習得とは異なると主張した。ニムは自分から会話を始めたことはなく、新しい単語を紹介することはめったになく、主に人間の真似をしていた。さらに重要なことに、ニムの単語列は順序が異なり、統語論ができないことを示唆していた。ニムの文章も、語彙と文章の長さが強い正の相関関係を示す人間の子供とは異なり、長くなっていなかった。[152]
人間関係
文化の中で
チンパンジーはアフリカ文化ではあまり表現されない。なぜなら、人々はチンパンジーを「近すぎる」と感じているからである。リベリアのジオ族とコンゴのヘンバ族はチンパンジーの仮面を作っている。ジオ族の仮面は粗雑でがっちりしており、若者にふるまい方を教えるときにかぶる。ヘンバ族の仮面は酔った怒り、狂気、恐怖を暗示する笑顔が描かれており、葬式の儀式でかぶって「死の恐ろしい現実」を表している。仮面は家庭を守り、人間と植物の繁殖力を守るためにも役立つかもしれない。チンパンジーが女性を誘拐して強姦したという話もある。[153]
西洋の大衆文化では、チンパンジーは時折、子供のような仲間、相棒、道化師としてステレオタイプ化されてきた。チンパンジーは際立った顔立ち、長い手足、素早い動きを人間が面白いと感じることが多いため、後者の役割に特に適している。したがって、人間の声と口パクで人間の格好をしたチンパンジーをフィーチャーした娯楽ショーは、サーカス、舞台ショー、ランスロット・リンク、シークレット・チンプ（1970-1972年）、チンプ・チャンネル（1999年）などのテレビ番組の伝統的な定番となっている。 [154] 1926年から1972年まで、ロンドン動物園に続いて世界中のいくつかの動物園がチンパンジーのティーパーティーを毎日開催し、 PGティップスのティーのそのようなパーティーをフィーチャーした長期にわたる一連の広告に影響を与えた。[155] [156] 動物愛護団体は、そのような行為は虐待であるとして中止を促している。[157]
メディアに登場するチンパンジーには、1960年代のテレビシリーズ「ダクタリ」のジュディや、1990年代の「ワイルド・ソーンベリーズ」のダーウィンなどがある。犬（「名犬ラッシー」）、イルカ（「フリッパー」）、馬（「ブラック・スタリオン」）、さらには他の大型類人猿（「キングコング」 ）などの架空の動物の描写とは対照的に、チンパンジーのキャラクターや行動は、ストーリーにほとんど関係がない。チンパンジーを決まりきったキャラクターではなく個人として、またストーリーに付随するのではなく中心として描写することは、 SFで見られる。ロバート・A・ハインラインの1947年の短編小説「ジェリーは人間だった」は、遺伝子操作されたチンパンジーがより良い待遇を求めて訴訟を起こすという話である。 1972年の映画『猿の惑星 征服』は、1968年の映画『猿の惑星』の3番目の続編であり、唯一話すチンパンジーのシーザーが率いる奴隷化された猿たちが人間の主人に対して反乱を起こす未来を描いている。[154]
ペットとして
チンパンジーは、アフリカのいくつかの村、特にコンゴ民主共和国で伝統的にペットとして飼われてきました。同国東部のヴィルンガ国立公園では、公園当局がペットとして飼っている人々からチンパンジーを定期的に没収しています。 [158]生息域外では、チンパンジーはその力強さと攻撃性にもかかわらず、エキゾチックなペットとして人気があります。人間以外の霊長類をペットとして飼うことが違法である場所でさえ、エキゾチックなペットの取引は繁栄し続けており、攻撃による負傷につながっています。[159]
研究での使用
何百頭ものチンパンジーが研究のために実験室で飼育されている。そのような実験室のほとんどは、侵襲的研究を行うか、または動物を研究のために利用できるようにしている。[ 160 ] 侵襲的研究とは、 「感染性病原体の接種、研究のためではなくチンパンジーのためだけに行われる手術または生体組織検査、および/または薬物検査」と定義される。[161]研究用チンパンジーは、ほとんどの実験動物の使用パターンとは異なり、数十年、最長40年間繰り返し使用される傾向がある。[162]連邦政府の資金援助を受けている2つのアメリカの実験室がチンパンジーを使用している。ジョージア州アトランタのエモリー大学のヤーキーズ国立霊長類研究センターと、テキサス州サンアントニオの南西国立霊長類センターである。[163] 500頭のチンパンジーが米国での研究室での使用を引退し、米国またはカナダの動物保護区で暮らしている。 [160]
1996年、米国国立衛生研究所はHIV研究用に飼育されたチンパンジーの数が多すぎるとして5年間のモラトリアムを課し、2001年以降は毎年延長してきた。[163]チンパンジーのゲノムが発表されたことにより、アメリカでは2006年にチンパンジーの利用を増やす計画が増えていると報告されており、一部の科学者は研究目的でのチンパンジー飼育に対する連邦政府のモラトリアムを解除すべきだと主張している。[163] [164]しかし、2007年にNIHはモラトリアムを恒久化した。[165]
他の研究者は、チンパンジーは研究に使用すべきではない、あるいは、例えば人としての法的地位を与えるなど、異なる扱いを受けるべきだと主張している。[166]カリフォルニア大学サンディエゴ校の進化生物学者で霊長類の専門家であるパスカル・ガニューは、チンパンジーの自己意識、道具の使用、人間との遺伝的類似性を考慮すると、チンパンジーを使った研究は、同意できない被験者に適用される倫理ガイドラインに従うべきだと主張している。 [163]最近の研究は、研究室から引退したチンパンジーが、ある種の心的外傷後ストレス障害を呈することを示唆している。[167]ヤーキス研究所所長のスチュアート・ゾラはこれに反対している。彼はナショナルジオグラフィックに次のように語っている。「ネズミであれ、サルであれ、チンパンジーであれ、どんな種でも人道的に扱う義務があるという区別をすべきではないと思います。どれだけ望んでも、チンパンジーは人間ではありません。」[163]
ヨーロッパでチンパンジーを研究に使用していたのは、オランダのライスウェイクにある生物医学霊長類研究センターの1つだけだった。このセンターでは、1,300匹の非ヒト霊長類のうち108匹のチンパンジーを飼育していた。オランダ科学省は、2001年からこのセンターでの研究を段階的に廃止することを決定した。 [168]ただし、すでに進行中の試験は、最後まで継続することが許可された。[169]メスのアイを含むチンパンジーは、1978年以来、松沢哲郎氏がかつて所長を務めていた京都大学霊長類研究所で研究されてきた。現在[いつ? ] 12匹のチンパンジーが施設で飼育されている。[170]
2匹のチンパンジーがNASAの研究対象として宇宙に送られた。宇宙へ行った最初の類人猿であるハムは、 1961年1月31日にマーキュリー・レッドストーン2号カプセルで打ち上げられ、弾道飛行を生き延びた。ソ連の宇宙飛行士ユーリ・ガガーリンとゲルマン・チトフに続いて地球を周回した3番目の霊長類であるエノスは、同年11月29日にマーキュリー・アトラス5号で飛行した。 [171] [172]
フィールド調査
ジェーン・グドールは1960年にタンザニアのゴンベ川国立公園でチンパンジーの最初の長期フィールド研究を行った。[173] 1960年代に始まったその他の長期研究には、コンゴ民主共和国東部のアドリアン・コルトラントの研究やタンザニアのマハレ山地国立公園の西田俊貞の研究がある。[174] [175]チンパンジーの典型的な行動や社会組織に関する現在の理解は、主にグドールの60年にわたるゴンベ研究から形成されたものである。[96] [176] [177]
攻撃
チンパンジーが人間を襲ったことがある。[178] [179]ウガンダでは、子どもが襲われた事件が数件発生しており、そのうちのいくつかは死亡している。これらの事件のいくつかは、チンパンジーが（田舎の醸造所から得られるアルコールで）酔って人間に対して攻撃的になったためである可能性がある。 [180]チンパンジーが人間を潜在的なライバルと認識している場合、人間とチンパンジーの関わりは特に危険である可能性がある。[181]チンパンジーが人間の赤ちゃんをさらって食べた事件が少なくとも6件記録されている。[182]
チンパンジーの力強さと鋭い歯は、たとえ大人であっても攻撃すれば重傷を負わせる可能性があることを意味する。これは、元NASCARドライバーのセント・ジェームズ・デイビスが、妻と元ペットのチンパンジーの誕生日を祝っていたところ、逃げ出した2頭のチンパンジーに襲われ瀕死になったことで明らかになった。 [183] [184]チンパンジーが人間に対して攻撃的になる別の例は、2009年にコネチカット州スタンフォードで発生した。このとき、トラビスという名の体重90キログラム（200ポンド）の13歳のペットのチンパンジーが飼い主の友人を襲い、友人は攻撃により手、目、鼻、上顎の一部を失った。 [ 185] [186]
ヒト免疫不全ウイルス
ヒト免疫不全ウイルス（HIV）には、主にHIV-1とHIV-2の2つの種類があり、ヒトに感染する。HIV-1はより毒性が強く伝染しやすく、世界中のHIV感染の大部分の原因となっている。一方、HIV-2は主に西アフリカで発生する。 [187]どちらのタイプも西アフリカと中央アフリカで発生し、他の霊長類からヒトに感染した。HIV-1は、カメルーン南部の亜種P. t. troglodytesに見られるサル免疫不全ウイルス（SIVcpz）から進化した。[188] [189]コンゴ民主共和国のキンシャサは、これまでに発見されたHIV-1の遺伝的多様性が最も大きく、このウイルスが他のどの場所よりも長く存在していたことを示唆している。HIV-2は、ギニアビサウのススマンガベイザルに見られるHIVの異なる系統から種交雑したものである。[187]
保全
チンパンジーは絶滅危惧種としてIUCNレッドリストに掲載されている。チンパンジーは生息域のほとんどで法的に保護されており、国立公園の内外で見られる。野生では172,700～299,700頭が生息していると考えられているが[2] 、 1900年代初頭の約100万頭から減少している。[190]チンパンジーは絶滅のおそれのある野生生物の種の国際取引に関する条約（CITES）の付属書Iに掲載されており、野生由来の標本の商業的な国際取引は禁止されており、その他のすべての国際取引（部分や派生品を含む）はCITESの許可制度によって規制されている。[3]
チンパンジーにとって最大の脅威は、生息地の破壊、密猟、病気です。チンパンジーの生息地は、西アフリカと中央アフリカの両方で森林伐採によって制限されています。道路建設により、生息地の劣化とチンパンジーの個体群の分断が起こり、密猟者が人間の深刻な影響を受けていない地域にアクセスしやすくなっている可能性があります。西中央アフリカの森林伐採率は低いですが、国立公園の外では選択的伐採が行われることがあります。[2]
チンパンジーは密猟者の一般的なターゲットです。コートジボワールでは、チンパンジーは都市部の市場で売られる野生動物の肉の 1 ～ 3%を占めています。また、ペットとして取引されるために違法に捕獲されることが多く、一部の地域では薬用目的で狩猟されています。農家は、作物を脅かすチンパンジーを殺すことがあります。また、意図せず傷つけられたり、他の動物を捕獲するための罠にかかって殺されたりするチンパンジーもいます。[2]
感染症はチンパンジーの主な死因です。チンパンジーと人間は非常によく似ているため、チンパンジーは人間と同じ病気にかかりやすいのです。人間の人口が増えるにつれ、人間とチンパンジーの間で病気が伝染するリスクも高まります。[2]
参照
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- アントロポピテクス – 廃止された霊長類分類群
- ビリ猿 – コンゴ民主共和国北部のチンパンジー
- チンパンジー、2012年のドキュメンタリー
- チンプ・クレイジー、2024年、米国のペット取引におけるチンパンジーに関するテレビドキュメンタリーシリーズ
- チンパンジー帝国、2023年のドキュメンタリー
- ゴンベチンパンジー戦争 – 1974～1978年にタンザニアで起こった出来事
- グレートエイププロジェクト
- 国際霊長類の日
- 類人猿一覧 – 注目すべき非ヒト類人猿一覧
- 小さな一歩：宇宙チンパンジーの物語、2008年のドキュメンタリー
- 霊長類考古学
- 動物間の売春 – 人間以外の動物間の売春に関する証拠は限られている
注記
- ^ 飼育下の雄の「カーミット」は、11歳の時に身長168cm（5フィート6インチ）、体重82kg（181ポンド）に達した。[37]完全に成長した成体では、体重はほぼ136kg（300ポンド）であった。[38]
- ^ ASヴァネシアンの『人類学』（2015年）によると、「ヴォルデン」（おそらく「ワーデン」か「ウォーデン」）による研究では、体重54kg（119ポンド）のオスのチンパンジーがダイナモメーターで330kg（730ポンド）を握り、怒ったメスは両手で504kg（1,111ポンド）を握ったと報告されている。実験には数百人の人間の学生も参加したが、両手で200kg（440ポンド）以上を握ることができたのは1人だけだった。[48]出典は「ヤン・デンボウスキー『猿の心理学』 」と言われている。 [49]この研究は、デンボウスキー、J.（1946年）「猿の心理学」、チンパンジー：トピック別書誌（PDF）（第2版）。ワルシャワ：クスラズカ。p. 359. 2021年7月20日時点のオリジナル（PDF）よりアーカイブ。2021年3月19日閲覧。
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引用文献
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Pan troglodytesに関連するメディアがあります。
WikispeciesにはPan troglodytesに関する情報があります。
- ディスカバーチンパンジー.org
- チンパンジーゲノムリソース
- 霊長類情報ネット Pan troglodytes ファクトシート 2008 年 1 月 13 日アーカイブ、Wayback Machineより
- 米国魚類野生生物局種のプロフィール
- EnsemblでPan troglodytesゲノムを見る
- Pan troglodytes のゲノム (バージョン Clint_PTRv2/panTro6)、UCSC ゲノム ブラウザ経由
- Pan troglodytes のゲノムデータ(NCBI経由)
- Pan troglodytes Clint_PTRv2/panTro6 のゲノムアセンブリデータ(NCBI経由)
- 人間のタイムライン（インタラクティブ） –スミソニアン、国立自然史博物館（2016 年 8 月）。