ニハイチュウ

ニハイチュウ
Dicyema japonicumの顕微鏡写真
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
サブ王国:	真後生動物
クレード:	パラホクソゾア
クレード:	左右相称動物
クレード:	腎虫類
(ランク外):	先口動物
(ランク外):	スピラリア
クレード:	扁形動物
(ランク外):	中生動物
門:	ニハイチュウ
クラス：	菱形動物

ニハイチュウ目は菱形動物とも呼ばれ、頭足動物の腎付属器に生息する小さな寄生虫の門です。

分類は議論の余地がある。^[1]伝統的に、ニハイチュウは中生動物門のオルソネクチダ類に分類されてきたが、2017年からは分子的証拠^{[2] [3]}によってこれが裏付けられているようだ。

しかし、他の分子系統学では、ニハイチュウは線虫とより近縁であるとされている。^{[4]追加の分子的証拠は、この門が}冠状動物門から派生したことを示唆している。^{[5] [6]}

門（中生動物門に含まれる場合は綱）には、コノサイエミダエ科、ニハイチュウ科、カンタレリダエ科の3つの科が含まれており、^[7]これらはさらに目として分類されることもある。ニハイチュウ科を目として扱い、コノサイエミダエ科を別の目（ヘテロサイエミダ）に分ける著者は、門や綱のより包括的な名前として「菱形動物門」を好んでいる。^{[3] [4] [8] [9]}

成虫のニハイチュウの体長は0.5～7ミリメートル（0.020～0.276インチ）で、光学顕微鏡で簡単に観察できます。^[10]ニハイチュウは、特定の種の成虫がそれぞれ同じ数の細胞を持つ状態である「真核生物」であり、細胞数は識別に便利な特徴です。ニハイチュウには呼吸器系、循環器系、排泄器官、消化器系、神経系がありません。

この生物の構造は単純で、1つの軸細胞が20～30個の繊毛細胞のジャケットに囲まれています。生物の前部はカロットと呼ばれ、寄生虫を宿主の腎付属器の表面のひだに付着させる役割を果たします。^[10]同じ宿主内に2種以上のニハイチュウが存在する場合、カロットの形状は円錐形から円盤形、または帽子形までさまざまです。

今日まで、同じ宿主に生息し、全く同じ冠状突起を持つ2種のニハイチュウの記録はありません。^[3]類似した、あるいは同一の冠状突起を持つ種が時折発見されることはありますが、同じ宿主内で発見されたことはありません。冠状突起の大きさは種によって常に異なるため（同じ宿主内であっても）、生息地やその他の資源をめぐって複数のニハイチュウの種間で競争が見られることは非常に稀です。^[5] 冠状突起の形状は、ニハイチュウが快適に生息できる場所を決定します。一般に、円錐形の冠状突起を持つニハイチュウは腎臓のひだの中に最もよく収まり、丸い冠状突起（円盤状または帽子状）を持つニハイチュウは腎臓の滑らかな表面に簡単に付着できます。^{[5]この生息地の極端な分離により、複数のニハイチュウの種が同じ宿主内で快適に生息でき、空間や資源をめぐって競争（異なる}生態学的地位を占めることによる）することはありません。

ニハイチュウのほとんどの種は特定の頭足動物の中で生活することを好むことがわかっていますが、その好みにおいて特定の種は存在しません。^[11]実際、ニハイチュウに感染した宿主が1つの種だけに感染しているという話もほとんどありません。つまり、特定の頭足動物が1種のニハイチュウに感染していることが判明した場合、その体内にはさまざまなカロット形状の生物が含まれている可能性が高く、複数の異なる種に感染していることになります。^[12]似たような（しかし同一ではない）カロット形状がたまたま1つの宿主の体内に存在する場合、通常は1つの種が他の種を圧倒することになり、これはその種が宿主内の環境に容易に適応したことを示しています。^[12]ただし、このような現象は非常にまれで、数回しか観察されていません。タコに関する研究では、似たような形のカロットを持つニハイチュウ類が同じ宿主に共存することはほとんどなく、生息地をめぐる激しい競争があったことが示唆された。^[13]

日本では、同じ宿主に生息する2種類のニハイチュウ、D. misakienseとD. japonicum が発見されることが多い。1938年にこの2種が最初に発見されたとき、科学者は形態学的に非常に類似していたため、これらを別種として分類しなかった。実際、科学者が観察できた2種の唯一の違いは、その頭頂部の形状の違いだけだった。D . misakienseとD. japonicumが異なる種であるという考えは、科学者グループの間でもいまだに非常に議論の的となっている。一部の科学者は、 D. misakienseとD. japonicumの場合のように、近縁種のニハイチュウが同じ地域に共存すると、生息地をめぐる競争により、2つの異なる頭頂部の形状に進化するのではないかと推測している。^[12]

ニハイチュウには無性生殖と有性生殖の両方の形態が存在する。前者は幼若な宿主や未成熟な宿主で優勢であり、後者は成熟した宿主で優勢である。無性生殖段階は線虫と呼ばれ、軸細胞内に虫状の 幼虫を生じる。これらは直接成長して成熟し、より多くの線虫を形成する。^[10]線虫は若い頭足動物で増殖し、腎臓を満たす。

感染が進むにつれて、おそらく線虫が一定の密度に達すると、虫状幼虫は成長して線虫を増やすのではなく、有性生殖段階である菱形幼虫を形成する。この種の密度に応じた生殖周期は、カタツムリの幼虫吸虫感染におけるスポロシストまたはレディアの無性生殖を彷彿とさせる。吸虫の無性生殖段階と同様に、高齢の宿主には通常、少数の線虫が見つかる。その機能は、宿主の成長に合わせて寄生虫の個体数を増やすことにあると考えられる。

ロンボーゲンは、軸細胞内に発達した雌雄同体の生殖腺を持つ。これらの生殖腺は、より正確にはインフソリゲンと呼ばれ、自家受精してインフソリフォーム幼虫を生み出す。これらの幼虫は非常に特徴的な形態を持ち、ヘッドライトに似た繊毛の輪をまとって泳ぎ回る。宿主が腎臓から尿を排出する際に放出されるこの性的に生成されたインフソリフォームは、分散段階と感染段階の両方であると長い間考えられてきた。しかし、感染のメカニズムは不明のままであり、ニハイチュウが宿主に及ぼす影響も不明である。^[10]

ニハイチュウのライフサイクルの一部は、最も多く生息する温帯の 底生環境に関係している可能性がある^{[引用が必要]}。熱帯地方でもニハイチュウが時折発見されているが、感染率は通常かなり低く^{[14] [15]}、多くの潜在的な宿主種は感染していない。ニハイチュウが真に海洋性の頭足動物から発見されたことは一度もなく、そのような動物は寄生性繊毛虫相を宿主としている^{[引用が必要]}。ほとんどのニハイチュウ種は、わずか 1 つか 2 つの宿主種からのみ回収される。厳密に宿主特異的というわけではないが、ほとんどのニハイチュウは、近縁の少数の宿主からのみ発見されている^{[引用が必要]}。

ウィキスピーシーズにおける菱形動物門関連データ

• 古谷 秀、常木 健 (2003 年 5 月)。「ニハイチュウ中生動物の生物学」。Zool . Sci . 20 (5): 519–32. doi : 10.2108/zsj.20.519 . PMID  12777824. S2CID  29839345.
• 古谷 秀雄; Hochberg, FG; 常木 健一 (2003). 「ニハイチュウの生殖特性」.海洋生物学. 142 (4): 693–706. Bibcode :2003MarBi.142..693F. doi :10.1007/s00227-002-0991-6. S2CID  82265820.
• Hochberg, FG (1982) 「頭足動物の「腎臓」：寄生虫のユニークな生息地」Malacologia . 23 : 121–134.
• McConnaughey, BH (1951) 「中生動物ニハイチュウのライフサイクル」カリフォルニア大学動物学出版物55 : 295–336 。
• Pawlowski J、Montoya-Burgos JI、Fahrni JF、Wüest J、Zaninetti L (1996 年 10 月)。「18S rRNA 遺伝子配列から推定される中生動物の起源」。Mol . Biol. Evol . 13 (8): 1128–32。doi  : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025675。PMID 8865666。