Loading article…
| エウプリムナ・スコロペス | |
|---|---|
| |
| オアフ島南岸沖の水柱を泳ぐ ハワイアンダンゴイカ、Euprymna scolopes | |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス： | 頭足動物 |
| 注文： | セピオリダ |
| 家族： | セピオリダエ科 |
| 亜科: | セピオリナ |
| 属: | エウプリムナ |
| 種： | E. スコロープス
|
| 二名法名 | |
| エウプリムナ・スコロペス ベリー、1913年[2]
| |
Euprymna scolopesはハワイアンダンゴイカとしても知られ、中部太平洋原産のセピオリダエ科のダンゴイカの一種で、ハワイ諸島とミッドウェー島の浅い沿岸水域に生息しています。 [3] [4]タイプ標本はハワイ諸島沖で採集され、ワシントン D.C.の国立自然史博物館に所蔵されています。[5]
Euprymna scolopesは外套の長さが30mm（1.2インチ）まで成長する。[3]孵化したばかりの幼生は0.005g（0.00018オンス）で、80日で成熟する。成魚は最大2.67g（0.094オンス）の体重になる。[6]
野生では、E. scolopesはHalocaridina rubra、Palaemon debilis、Palaemon pacificusなどのエビ類を食べます。[7]実験室では、E. scolopesは、アミ類（Anisomysis sp.）、ブラインシュリンプ（Artemia salina ）、カダヤシ（Gambusia affinis）、エビ（Leander debilis）、タコ（Octopus cyanea ）など、さまざまな動物を餌として飼育されてきました。[8]
ハワイモンクアザラシ（Monachus schauinslandi）はハワイ北西部の海域でE. scolopesを捕食する。[9]
2021年6月3日、SpaceX CRS-22はクマムシとともにE. scolopesを国際宇宙ステーションに打ち上げました。このイカは孵化したばかりの幼生の状態で打ち上げられ、宇宙にいる間に共生細菌を発光器官に取り込むことができるかどうかが研究される予定です。[10]
共生
Euprymna scolopesは、イカの外套膜の特殊な発光器官に生息する発光細菌Aliivibrio fischeriと共生関係にある。この共生関係を可能にするために、 Crumbsタンパク質はまずEuprymna scolopesに見られる表皮組織を死滅させるアポトーシスを誘導する必要がある。次にアポトーシスは陰窩上皮細胞の生成を助け、これらの細胞はAliivibrio fischeriから受け取った発光細菌を直接取り込む。[11]細菌はイカから糖とアミノ酸の溶液を与えられ、その代わりに、外套膜の上部に当たる光の量に合わせて下から見たときにイカのシルエットを隠します（カウンターイルミネーション）。[12] E. scolopesは動物と細菌の共生のモデル生物として機能し、 A. fischeriとの関係は綿密に研究されてきました。[13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20]
取得
発光細菌であるA. fischeriは、 E. scolopesの個体群全体に水平伝播する。孵化したばかりの幼生にはこれらの必須細菌が欠乏しており、他の微生物で飽和した海洋世界で慎重に選択する必要がある。[21]
これらの細胞を効果的に捕獲するために、E. scolopesはペプチドグリカン（細菌の細胞壁の主要成分）に反応して粘液を分泌する。 [22]粘液は、発光器官の6つの孔のすぐ近くの繊毛野に溢れ、多種多様な細菌を捕獲する。しかし、何らかの未知のメカニズムにより、 A. fischeriは粘液中の他の細菌に打ち勝つことができる。[22]
A. fischeri細胞が粘液中に集まると、鞭毛を使って孔を通り、発光器官の繊毛管へと移動し、A. fischeriだけが定着するようにするための宿主因子の集中砲火に耐えなければなりません。[22]運動能力の低い細菌を孔から追い出す容赦ない宿主由来の電流に加え、多くの活性酸素種が環境を耐え難いものにしています。 [22]イカのハロゲン化物ペルオキシダーゼは、過酸化水素を基質としてこの殺菌環境を作り出す主な酵素ですが、 A. fischeri は見事な反撃を進化させてきました。A . fischeri はペリプラズムカタラーゼを持っており、これがイカのハロゲン化物ペルオキシダーゼが使用する前に過酸化水素を捕捉し、間接的に酵素を阻害します。[22]これらの繊毛管を通過すると、A. fischeri細胞は前室、つまり大きな上皮で覆われた空間に向かって泳ぎ進み、狭い上皮陰窩に定着します。[22]
細菌は宿主由来のアミノ酸や糖を前室で食べて繁殖し、孵化後10～12時間以内にすぐに陰窩空間を満たします。[23]
継続的な関係
毎秒、幼生イカはマントル腔を通して約2.6ml（0.092インペリアル液量オンス、0.088米液量オンス）の海水を呼吸します。呼吸ごとに、総容積の100万分の1にあたる1個のA. fischeri細胞のみが存在しています。[22]
増加したアミノ酸と糖は、代謝を必要とするA. fischeriの生物発光を養い、12時間で生物発光はピークに達し、稚イカは孵化後1日も経たないうちに反発光することができるようになる。[23]生物発光は細菌細胞からかなりの量のエネルギーを必要とする。細胞の代謝能力の20％を必要とすると推定されている。[23]
A. fischeriの非発光株は発光野生型に対して明確な競争上の優位性を持つが、E. scolopesの発光器官には非発光変異体は見られない。[23]実際、実験手順により、A. fischeriの発光を担う遺伝子を除去すると、コロニー形成効率が大幅に低下することが示されている。[23]機能するルシフェラーゼを持つ発光細胞は、ペルオキシダーゼよりも酸素に対する親和性が高く、それによってペルオキシダーゼの毒性効果を打ち消す可能性がある。 [24]このため、生物発光は細菌における古代の酸素解毒メカニズムとして進化したと考えられている。[24]
ベント
発光するA. fischeri を得るためにあらゆる努力が払われているにもかかわらず、宿主イカは毎日ほとんどの細胞を放出している。「ベント」と呼ばれるこのプロセスは、毎朝夜明けに発光器官にあるA. fischeriの最大 95% を処分する原因となっている。 [25]この行動から細菌は利益を得ず、イカ自体にとっての利点は明確にはわかっていない。1 つの合理的な説明は、生物発光細菌のコロニーを維持するのに大量のエネルギーが消費されることを指摘している。[26]
イカが活動せず隠れている日中は、生物発光は不要であり、 A . fischeriを排出することでエネルギーを節約できる。もう1つの、より進化論的に重要な理由は、毎日の排気によって、特定の宿主に対する特異性を進化させながらも発光器官の外でも生存できるA. fischeriが確実に選択されるということである可能性がある。[27]
A. fischeri はE. scolopes内で水平伝播するため、外洋での安定した個体群を維持することは、機能する発光器官を持つイカの将来の世代を供給するために不可欠です。
ライトオルガン
発光器官は光刺激を受けると電気的反応を示すことから、この器官は宿主イカがA. fischeriの発光に反応できるようにする光受容体として機能していることが示唆されている。[28]
眼外小胞は眼と協力して、下向きの光と対光から生じる光を監視するため、イカがさまざまな深さに移動しても、適切なレベルの光の出力を維持することができます。[26]この情報に基づいて、イカは発光器官の周囲の絞りとして機能する墨嚢を変更することで、生物発光の強度を調整できます。 [26]さらに、発光器官には独特の反射器とレンズ組織のネットワークが含まれており、外套膜を通して光を腹側に反射して焦点を合わせるのに役立ちます。[26]
胎児および幼生のイカの発光器官は、眼と解剖学的に驚くほど類似しており、哺乳類の胚の眼の発達に関与する遺伝子（例：eya、dac ）と類似したいくつかの遺伝子を発現しており、これはイカの眼とイカの発光器官が同じ発達「ツールキット」を使用して形成される可能性があることを示している。[29]
下向きの光が増減すると、イカはそれに応じて発光を調整することができ、光の強度が複数サイクル変化しても発光を調整することができます。[26]
参照
参考文献
- ^ Barratt, I.; Allcock, L. (2012). 「Euprymna scolopes」IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2012 : e.T162598A925206. doi : 10.2305/IUCN.UK.2012-1.RLTS.T162598A925206.en .2018年2月11日にダウンロードされました。
- ^ Julian Finn (2016). 「Euprymna scolopes Berry, 1913」.世界海洋生物登録簿. フランダース海洋研究所. 2018年2月11日閲覧。
- ^ ab Reid, A. & P. Jereb 2005. セピオリ科。出典: P. Jereb & CFE Roper 編世界の頭足類。現在までに知られている種の注釈と図解付きのカタログ。第 1 巻。 部屋のあるオウムガイとセピオイド (オウムガイ科、セピオ科、セピオリ科、セピアダリ科、イディオセピ科、スピルリ科)。 FAO 漁業目的の種目録。 No.4、Vol. 1. ローマ、FAO。 153–203ページ。
- ^ 各国の排他的経済水域とEuprymna scolopes アーカイブ 2003年7月15日、Wayback Machine
- ^ 「現生頭足動物の現在の分類」（PDF） 。 2006年1月1日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。2007年2月16日閲覧。
- ^ Wood, JB & RK O'Dor 2000. 「大型頭足動物は長生きするのか? 気温と系統発生が成熟時の年齢とサイズの種間比較に与える影響」(PDF)。2004年12月14日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 (134 KB) 海洋生物学 136 (1): 91.
- ^ Shears, J. 1988. セピオルスイカ Euprymna scolopesの摂食と日周活動に関連した砂衣の使用。RT Hanlon (ed.) Malacologia 29 (1): 121-133。
- ^ Boletzky, Sv & RT Hanlon. 1983. 頭足動物の実験室での維持、飼育、培養に関するレビュー。ビクトリア国立博物館の回顧録：頭足動物の生物学と資源の可能性に関するワークショップの議事録、オーストラリア、メルボルン、1981年3月9～13日、Roper, Clyde FE、CC Lu、FG Hochberg編。44 ： 147-187。
- ^ Goodman-Lowe, GD 1998. 「1991年から1994年にかけてのハワイ島北西部のハワイモンクアザラシ（Monachus schauinslandi）の食事」（PDF）。2005年5月7日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 (294 KB) 海洋生物学 132 :535-546.
- ^ 2021年6月、エイミー・トンプソン01（2021年6月）。「SpaceXは今週、宇宙ステーションに赤ちゃんイカとクマムシを打ち上げる」。Space.com 。2021年6月24日閲覧。
{{cite web}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link) - ^ Peyer, Suzanne M.; Heath-Heckman, Elizabeth AC; McFall-Ngai, Margaret J. (2017-11-01). 「イカ–ビブリオ光器共生の初期発達と維持における細胞極性遺伝子の特徴」。 遺伝子と進化の発達。227 ( 6): 375–387。doi :10.1007/ s00427-017-0576-5。ISSN 1432-041X。PMC 5519459。PMID 28105525。
- ^ Young, RE & CF Roper 1976. 中層動物の生物発光カウンターシェーディング：生きたイカからの証拠。サイエンス 191 (4231): 1046–1048. doi :10.1126/science.1251214
- ^ DeLoney, CR, TM Bartley & KL Visick 2002. 「Aliivibrio fischeri-Euprymna scolopes 共生におけるホスホグルコムターゼの役割」(PDF) 。 2004年3月28日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 (221 KB) 細菌学ジャーナル 184 (18):5121-5129.
- ^ Dunlap, PV, K. Kitatsukamoto, JB Waterbury & SM Callahan 1995. 「セピオリッドイカ Euprymna scolopes 由来 Aliivibrio fischeri 株 ES114 の可視発光変異体の分離と特性評価」(PDF)。2004 年 3 月 28 日のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 (105 KB) 微生物学アーカイブ 164 (3):194-202.
- ^ Foster, JS, MA Apicella & MJ McFall-Ngai 2000. 「Aliivibrio fischeri リポ多糖は Euprymna scolopes の発光器官の発達的アポトーシスを誘導するが、完全な形態形成は誘導しない」(PDF) 。2004 年 3 月 28 日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 (610 KB) 発生生物学 226 (2): 242-254.
- ^ Hanlon, RT, MF Claes, SE Ashcraft & PV Dunlap 1997. 「セピオリッドイカ Euprymna scolopes の実験室培養: 細菌と動物の共生のためのモデルシステム」(PDF)。2004 年 3 月 28 日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 (2.38 MB) 生物学速報 192 (3): 364-374.
- ^ Lee, K.-H. & EG Ruby 1995. 「ハワイ沿岸海水中の Aliivibrio fischeri の生存可能だが培養不可能な状態の共生的役割」(PDF)。2004 年 3 月 28 日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 (249 KB) 応用環境微生物学 61 (1):278-283.
- ^ Lemus, JD & MJ McFall-Ngai 2000. 「共生する Aliivibrio fischeri に対する反応として、Euprymna scolopes の光器官の原節に生じる変化」(PDF) 。2004年 3 月 28 日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 (2.10 MB) 応用環境微生物学 66 :4091-4097.
- ^ Millikan, DS & EG Ruby 2003. 「Aliivibrio fischeri の s54 依存性転写活性化因子 FlrA は、運動性と共生光器官のコロニー形成に必要である」(PDF)。2004 年 3 月 28 日のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 (382 KB) Journal of Bacteriology（アメリカ微生物学会）185（12）：3547-3557。
- ^ Montgomery, MK & M. McFall-Ngai 1998. 「Euprymna scolopes (Cephalopoda: Sepiolidae) の共生光器官の後期胚発生」(PDF)。2004年3月28日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 (6.10 MB) 生物学速報 195 :326-336.
- ^イカとビブリオの共生関係の 発達過程におけるコロニー形成、発光、自己誘導物質の宿主転写に対する影響。米国科学アカデミー紀要 105 (32): 11323-11328。doi :10.1073/pnas.0802369105
- ^ abcdefg セピオリッドイカの進化生態学 - Aliivibrioの関連: 細胞から環境へ。Vie et Milieu 58 (2): 175-184。ISSN 0240-8759
- ^ abcde 独占契約：Aliivibrio fischeri Euprymna scolopesパートナーシップにおける特異性。細菌学ジャーナル 182（7）： 1779-1787。ISSN 0021-9193
- ^ ab 古代の酸素解毒機構としての生物発光酸素消費の進化。分子進化ジャーナル 52（4）： 321-332。ISSN 0022-2844
- ^言語の壁 を破る: イカにおける非在来種 Aliivibrio fischeri の実験的進化により、宿主に合わせた発光が実現。Symbiosis 51 (1): 85-96. doi :10.1007/s13199-010-0074-2
- ^ abcde ハワイ産ダンゴイカEuprymna scolopes Berry (軟体動物 : 頭足動物) の対光作用。海洋生物学 144 (6): 1151-1155. doi :10.1007/s00227-003-1285-3
- ^ 発現遺伝子の違いにより、完全に確立した共生関係にあるAliivibrio fischeriの自由生活と共生ニッチ間の適応が明らかになった。Canadian Journal of Microbiology 52 (12): 1218-1227. doi :10.1139/w06-088
- ^ Tong, D., NS Rozas, TH Oakley, J. Mitchell, NJ Colley & MJ McFall-Ngai 2009. 生物発光器官における光知覚の証拠。PNAS 106 (24): 9836–9841. doi :10.1073/ pnas.0904571106
- ^ Peyer, Suzanne M.; Pankey, M. Sabrina; Oakley, Todd H.; McFall-Ngai, Margaret J. (2014 年 2 月)。「ダンゴイカ Euprymna scolopes の細菌性発光器官における眼の特定遺伝子と、共生生物の刺激に対するその発現」。Mechanisms of Development。131 : 111–126。doi : 10.1016 / j.mod.2013.09.004。PMC 4000693。PMID 24157521。
さらに読む
- Callaerts, P.、PN Lee、B. Hartmann、C. Farfan、DWY Choy、K. Ikeo、KF Fischbach、WJ Gehring、G. de Couet 2002. 「セピオリッド イカ Euprymna scolopes の HOX 遺伝子: 複雑な体制の進化に対する影響」(PDF)。2004 年 3 月 28 日にオリジナルからアーカイブ。
{{cite web}}: CS1 maint: bot: original URL status unknown (link) (465 KB) PNAS 99 (4): 2088–2093.
外部リンク
- 「CephBase: Euprymna scolopes」。2005 年 8 月 17 日にオリジナルからアーカイブされました。
- ビブリオ・フィシェリとハワイ産イカ Euprymna scolopes の光器官共生
- 今月の共生関係: ハワイアンダンゴイカ 2019-07-30 にWayback Machineでアーカイブ