グリポサウルス

グリポサウルス; 生息範囲:白亜紀後期、8000万～7500 万年前前Ꞓ Ꞓ お S だＣポ T J けページいいえ ↓
	ユタ州自然史博物館にあるG. Monumentensis の骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†新鳥盤類
クレード:	†鳥脚類
家族：	†ハドロサウルス科
亜科:	†サウロロフス亜科
部族：	†クリトサウルス類
属:	†グリポサウルス
タイプ種
	†グリポサウルス・ノタビリス; ランベ、1914年
種
	† G. notabilis; ラムベ、1914; † G. ラティデンス; ホーナー、1992; † G. モニュメンテンシス; ゲイツ＆サンプソン、2007; † G. alsatei? ; Lehman、Wick、Wagner、2016年;
同義語
	ハドロサウラヴス (命名); ランバート、1990;

グリポサウルス（「鉤鼻の（ギリシア語 grypos）トカゲ」の意。^[1]時には「グリフィン（ラテン語 gryphus）トカゲ」^{と誤って翻訳されることもある[2]}）は、約8000万年から7500万年前、北アメリカの白亜紀後期（後期サントニアン期から後期カンパニアン期）に生息していたカモノハシ恐竜の属である。グリポサウルスの命名された種は、カナダのアルバータ州のダイナソーパーク層と、アメリカ合衆国の2つの層、モンタナ州のローワーツーメディシン層とユタ州のカイパロウィッツ層から知られている。テキサス州のジャベリナ層から発見された可能性のある追加種により、この属の時間的範囲は6600万年前まで広がる可能性がある。

グリポサウルスはクリトサウルスに似ており、長年この2つは同義語であると考えられていた。多数の頭骨、いくつかの骨格、さらには背中の正中線に沿ってピラミッド型の鱗が突き出ていたことを示す皮膚の印象からも知られている。他のカモノハシ科恐竜との最も簡単な区別は、鼻のこぶが狭くアーチ状になっていることで、これは「ローマの鼻」に似ていると表現されることもある^[1]。このこぶは種や性別の識別、および/または同種の個体との戦闘に使われた可能性がある。全長約8メートル (26フィート) の大型の二足歩行/四足歩行の草食動物で、川辺を好んでいた可能性がある。

発見の歴史

グリポサウルスは、標本NMC 2278に基づいています。これは、ジョージ・F・スターンバーグが1913年にアルバータ州レッドディア川沿いの現在恐竜公園層として知られる地層から収集した頭骨と部分的な骨格です。^{[2]この標本はその後まもなく}ローレンス・ラムによって記載され命名されましたが、ラムはその珍しい鼻の鶏冠に注目しました。^[3]その数年前、バーナム・ブラウンはニューメキシコ州で部分的な頭骨を収集して記載し、クリトサウルスと命名しました。この頭骨は鼻先が侵食されて断片化していましたが、ブラウンは平らな頭を持つ現在エドモントサウルス・アネクテンスとして知られるカモノハシに倣って頭を復元し、^[4]いくつかの珍しい破片は圧縮の証拠であると信じました。^[5]ラムのグリポサウルスの記載は、異なるタイプの頭骨構成の証拠を提供し、1916年までにクリトサウルスの頭骨は鼻弓で作り直され、ブラウンとチャールズ・ギルモアの両者はグリポサウルスとクリトサウルスは同一であると提唱した。 ^[6]^[7]この考えは、ウィリアム・パークスがダイナソーパーク層から発見されたほぼ完全な骨格をグリポサウルス・インカーヴィマヌスではなくクリトサウルス・インカーヴィマヌスと命名したことに反映されている（ただし、彼はグリポサウルス・ノタビリスを独自の属として残した）。^[8]クリトサウルス・インカーヴィマヌスとグリポサウルス・ノタビリスを直接比較することは、インカーヴィマヌスのタイプ標本が頭骨の前部を失っているため鼻弓の完全な形状を見ることができないという事実によって妨げられている。 1942年に出版された影響力の大きいハドロサウルス類に関するルルとライトのモノグラフにより、クリトサウルスとグリポサウルスの別問題は50年近くクリトサウルスが有力視されることになった。しかし、1990年代に始まった調査では、他のカモノハシ類と比較できる材料が限られているクリトサウルス・ナバジョビウスの正体が疑問視された。^[9]こうして、グリポサウルスは少なくとも一時的にはクリトサウルスから再び分離された。

この状況は、ジャック・ホーナーを含む一部の著者による、ハドロサウルスはグリポサウルス、クリトサウルス、またはその両方と同一であるという古い示唆によってさらに混乱を招いている。 ^[10]この仮説は1970年代後半から1980年代前半にかけて最も一般的であり、いくつかの一般向け書籍にも登場している。^[11]^[12]よく知られた作品の1つである『図解恐竜百科事典』では、カナダの資料（グリポサウルス）にクリトサウルスを使用しているが、写真のキャプションではK. incurvimanusの剥製骨格をハドロサウルスであると特定している。^[13]ホーナーは1979年に、モンタナ州のベアポー頁岩から発見された部分的な頭骨と骨格、および2つ目の不完全な骨格（現在は文献から消えている）をハドロサウルス [クリトサウルス] ノタビリスという新しい組み合わせで使用したが^{[10] 、1990年までに彼は立場を変え、印刷物では再び}グリポサウルスを使用した最初の研究者の一人となった。^{[9]現在では、}ハドロサウルスは断片的な標本から知られているものの、上腕と腸骨の違いによってグリポサウルスと区別できると考えられている。^[14]

さらなる研究により、アルバータ州の典型的なグリポサウルスの産地よりもわずかに古いモンタナ州の岩石から、2番目の種であるG. latidensが存在することが明らかになりました。1916年にアメリカ自然史博物館のために収集された2つの骨格に基づいて、^[15] G. latidensは骨床の材料からも知られています。標本を記述したホーナーは、これをあまり派生していない種であると考えました。^[16]

ユタ州グランド・ステアケース・エスカランテ国定公園のカイパロウィッツ層から発見された新化石には、 G. Monumentensisの頭骨と部分骨格が含まれている。頭骨は他の種のものよりも頑丈で、下顎の嘴が基づく上縁に沿って前歯が大きく突起していた。この新種により、この属の地理的範囲が大幅に拡大し、より軽い体格の第2の種も存在する可能性がある。[17] カイパロウィッツ層からは、頭蓋骨と後頭骨の化石で代表される複数のグリポサウルス種が知られており、北部の同種よりも大型^であった。^[18]

テキサス州、具体的にはジャベリーナ層とエルピカチョ層では、数十年にわたってクリトサウルスやグリポサウルスに似た不確定なハドロサウルスの化石が発掘されてきたが、いずれもハドロサウルスの確定した属として識別できるとは考えられていなかったが、クリトサウルス亜科のいくつかの種、あるいは少なくともクリトサウルスのいくつかの種に似ている。^[19]しかし、2016年に、メスカレロ・アパッチ族の最後の指導者であったアルサテにちなんで名付けられた、おそらく4番目の有効なグリポサウルスの種であるG. alsateiがテキサス州のジャベリーナ層で発掘された。その有効性を確認するにはさらなる研究が必要である。^[20]^[21]^[22]

種

2016年現在、命名された種は3つあり、現在有効と認められている：G. notabilis、G. latidens、およびG. Monumentensis。^[23]タイプ種 G. notabilisは、カナダ、アルバータ州のカンパニアン期後期白亜紀の恐竜公園層から発見された。 ^[23]現在では、同じ層から発見された別の種、Kritosaurus incurvimanus（別名Gryposaurus incurvimanus）は、G. notabilisのシノニムであると考えられている。^{[23]この2つは、鼻弓の大きさ（}G. notabilisの方が大きく、目に近い）と上腕の形（K. incurvimanusの方が長く、より頑丈）によって区別されていた。 ^[16]G. notabilisについては、後頭蓋骨とともに完全な頭蓋骨が10個と断片的な頭蓋骨が12個知られている。 ^[24]また、K. incurvimanusに割り当てられていた頭蓋骨付きの骨格が2つある。^{[25]米国モンタナ州} ポンデラ郡の後期サントニアンから前期カンパニアンの下ツーメディシン層から発見されたG. latidens は、数個体の部分的な頭蓋骨と骨格が知られている。その鼻弓はG. notabilisのように突出しているが、吻部がより前方に位置し、歯はイグアノドンのような特徴を反映してあまり派生していない。^[16]非公式名「ハドロサウラヴス」^[26]は、この種の初期の未使用の名前である。^[27]G. Monumentensisは、ユタ州で発見された頭蓋骨と部分的な骨格が知られている。^[17]G. Monumentensisは、 2008年に国際生物多様性研究所によって新種のトップ10リストの2番目に掲載されました。^{[28]最近、}グリポサウルスの4番目の種である可能性のあるGryposaurus alsateiが、後期マーストリヒチアンのジャベリーナ層で、名前のないクリトサウルスの種と、サウロロフスによく似ているがよりしっかりとした冠を持つ未記載サウロロフィンとともに発掘されました。 ^[29]

疑わしいハドロサウルス科のステファノサウルス・マルギナトゥス^[30]は、グリポサウルスとクリトサウルスの同義語に倣い、クリトサウルスの種である可能性があると考えられていた。^[31]^[32]^[2]しかし、この同義語は2004年版の恐竜図鑑で否定され、ステファノサウルスは疑わしいものとして分類された。^[24]

説明

グリポサウルスは典型的な大きさと形をしたハドロサウルス科の恐竜で、この属の最も優れた標本の一つであるクリトサウルス・インカーヴィマヌス（現在ではグリポサウルス・ノタビリスの同義語とされている）のほぼ完全なタイプ標本は、体長約8.2メートル（27フィート）の動物から発見された。^{[33]この標本は}グリポサウルスの皮膚の印象の最良の例でもあり、この恐竜が数種類の異なる鱗を持っていたことを示している。側面と尾には長さ3.8センチメートル（1.5インチ）以上のピラミッド型の隆起したカサガイのような形の鱗があり、首と体の側面には均一な多角形の鱗があり、側面が縦よりも長く、側面が溝の入ったピラミッド型の構造が背中の上部に沿って正中線上に一列に並んでいた。^[34] 2016年にグレゴリー・S・ポールは、G. latidensの体長を7.5メートル（25フィート）、体重を2.5トン（2.8ショートトン）、他の2種（G. notabilisとG. Monumentensis）の体長を8メートル（26フィート）、体重を3トン（3.3ショートトン）と推定した。^[35]

グリポサウルスの3つの命名された種は、頭骨と下顎の細部が異なります。^[2]この属に見られる顕著な鼻弓は、一対の鼻骨から形成されています。横から見ると、鼻骨は目の前で丸いこぶに盛り上がり、頭蓋骨の後ろの最高点と同じ高さに達します。^[3]骨格は非常に詳細に知られており、^[36]他のダックビルの骨格の参考になります。

分類

グリポサウルス3種の大きさ比較。

グリポサウルスは、竜脚類（古い文献ではハドロサウルス亜科）のハドロサウルス科で、中空の頭頂部を持たないカモノハシ亜科に属していた。[ ^24]一般的な用語「グリポサウルス」は、アーチ型の鼻を持つカモノハシ亜科を指すこともある。 ^[9] テティシャドロスも、記載される前はこのグループに属すると考えられていた（当時は「アントニオ」というニックネームで知られていた）。^[37]グリポサウルス亜科は、ジャック・ホーナーがハドロサウルス亜科を科に昇格させた大規模な改訂の一環として作ったが、^[16]現在は使われていない。アルベルト・プリエト＝マルケスが使用したクリトサウルス亜科は、おおよそ同義である。 ^[38] クリトサウルスはグリポサウルスの同義語であると提案されているが、わずかに新しい。さらに、クリトサウルスの頭蓋骨は目の前の骨のほとんどが欠落しており不完全な状態ではあるものの、グリポサウルスの頭蓋骨と非常によく似ていた。^[5]

以下は、2012年にプリエト＝マルケスとワグナーが行った系統解析に基づく系統樹であり、グリポサウルスと他のクリトサウルス類との関係を示している。^[38]

古生物学

ハドロサウルス科のグリポサウルスは二足歩行または四足歩行の草食動物で、さまざまな植物を食べていた。頭蓋骨には咀嚼に似たすり潰すような動きを可能にする特殊な関節があり、歯は絶えず生え替わり、数百本の歯からなる歯槽に詰め込まれていたが、実際に使われていたのはそのうちのほんの一握りだった。植物質は幅広の嘴で噛み砕かれ、頬のような器官で顎の中に保持されていた。その摂食範囲は地面から約4メートル（13フィート）上空まで広がっていたとみられる。^{[24] 2000年代に}グリポサウルス ・モニュメンテンシスを発掘した古生物学者は、この生物が堅くて繊維質の植物質を食べていたという事実を突き止め、グリポサウルスが草食動物であると同時にブラウザ動物であったことを示唆した。^[39]^[40]^[41]^[42]^[43]

ダイナソーパーク層の他の鳥腰恐竜と同様に、グリポサウルスは岩石が形成された期間の一部にしか生息していなかったようです。層が堆積するにつれて、より海洋の影響を受けた条件への変化が記録されています。グリポサウルスは層の上部には存在せず、代わりにプロサウロロフスが存在しています。層の下部のみから知られている他の恐竜には、角のあるセントロサウルスと中空の冠を持つカモノハシのコリトサウルスが含まれます。^[25] グリポサウルスは川に関連した環境を好んでいた可能性があります。^[24]

鼻弓

グリポサウルスの特徴的な鼻弓は、カモノハシの他の頭蓋骨の変形と同様に、性別や種の識別、社会的順位など、さまざまな社会的機能に使用されていた可能性があります。^[24]また、社会的競争で横から押したり突いたりするための道具として機能した可能性があり、視覚と聴覚の両方の信号を送るために、側面に膨らませる気嚢があった可能性があります。^[44]いくつかの標本では鼻弓の上部がざらざらしており、厚い角質化した皮膚で覆われていたか、^{[44]または}軟骨の延長があったことを示唆しています。^[16]

古生態学

ユタ州

アルゴン-アルゴン放射年代測定によると、カイパロウィッツ層は7610万年から7400万年前、白亜紀後期のカンパニアン期に堆積したとされています。^[45]^[46]白亜紀後期、カイパロウィッツ層の場所は、北アメリカを西のララミディアと東のアパラチアの2つの陸地に分割する大きな内海である西部内海路の西岸近くにありました。恐竜が生息していた台地は、大きな水路と豊富な湿地泥炭沼、池、湖が広がる古代の氾濫原で、高地に囲まれていました。気候は湿潤で湿気が多く、豊富で多様な生物が生息していました。^[47]この層には、白亜紀後期の陸上生物に関する世界で最も優れた、最も継続的な記録の1つが含まれています。^[48]

グリポサウルス・モニュメンシスは、ドロマエオサウルス科の獣脚類、トロオドン科のタロス・サンプソニ、オルニトミムス・ヴェロックスなどのオルニトミムス科、アルバートサウルスやテラトフォネウスなどのティラノサウルス科、装甲アンキロサウルス科、カモノハシのハドロサウルス類のパラサウロロフス・キルトクリスタトゥス、角竜類のユタケラトプス・ゲッティ、ナストケラトプス・ティトゥシ、コスモケラトプス・リチャードソニ、オヴィラプトロサウルス類のハグリフス・ギガンテウスなど、他の恐竜と古環境を共有していました。^[49]カイパロウィッツ層に生息していた他の古動物には、軟骨魚類（サメやエイ）、カエル、サンショウウオ、カメ、トカゲ、ワニなどが含まれていた。多丘動物、有袋類、食虫類など、さまざまな初期の哺乳類も生息していた。^[50]

参照

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