小柱

小柱
大腿骨の骨梁パターンの変化は機械的ストレスを反映している
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の一部	骨
識別子
ＦＭＡ	85273
解剖学用語 [Wikidataで編集]

骨梁（複数形：trabeculae、ラテン語で「小さな梁」の意味）は、小さな梁、支柱、または棒の形をした、小さく、しばしば顕微鏡的である組織要素であり、身体または臓器内の部分の枠組みを支持または固定します。[1] [2] 骨梁は一般に機械的な機能を持ち、通常は緻密なコラーゲン組織（脾臓の骨梁など）で構成されます。筋肉や骨など他^の材料で構成されることもあります。心臓では、筋肉が骨梁と隔壁縁骨梁を形成し、^[3]左心耳は管状の骨梁構造を持っています。^[4]

海綿骨は、骨梁状の骨組織の集まりから形成されます。断面では、海綿骨の骨梁は隔壁のように見えますが、3次元では、骨梁はほぼ棒状または柱状で、隔壁はシート状であり、位相的に異なります。

液体で満たされた空間を横切るとき、小柱は張力に抵抗する機能（陰茎の場合、例えば海綿体の小柱と海綿体の小柱を参照）を提供したり、細胞フィルターとして機能する（目の小柱網の場合）ことがあります。

海綿骨とも呼ばれる海綿骨は、骨梁組織で構成された多孔質の骨です。大腿骨などの長骨の端に見られ、骨は実際には固体ではなく、骨組織の細い棒と板でつながった穴がたくさんあります。^[5]穴（骨梁が直接占めていない容積）は骨梁間空間であり、すべての血球が作られる赤色骨髄と線維組織が占めています。骨梁骨には多くの骨梁間空間がありますが、その空間の複雑さにより、最小の質量で最大の強度が得られます。骨梁骨の形状と構造は、ジャンプ、ランニング、しゃがむなどの機能的な活動によって課される負荷に最適に抵抗するように構成されていることが注目されています。また、 1892年に提唱されたウルフの法則によれば、骨の外部形状と内部構造は、骨に作用する外部応力によって決まります。^[6]海綿骨の内部構造は、まず応力方向に沿って適応的に変化し、次に皮質骨の外部形状が二次的に変化します。最終的に骨構造は厚くなり、密度が増して外部荷重に抵抗するようになります。

全関節置換術の頻度が増加し、それが骨のリモデリングに及ぼす影響から、海綿骨のストレス関連および適応プロセスを理解することが骨生理学者の中心的な関心事となっています。加齢に伴う骨構造および骨インプラント システムの設計における海綿骨の役割を理解するには、解剖学的部位、骨密度、加齢に伴う問題などの変数の関数として海綿骨の機械的特性を研究することが重要です。弾性係数、一軸強度、疲労特性などの機械的要因を考慮する必要があります。

通常、海綿骨の多孔率は75～95%で、密度は0.2～0.8 g/cm ³です。^[7]多孔性によって骨の強度が低下するだけでなく、重量も低下することが指摘されています。多孔性と多孔性の構造化方法は、材料の強度に影響します。したがって、海綿骨の微細構造は通常、方向性があり、多孔性の「粒子」は機械的剛性と強度が最大になる方向に整列しています。微細構造の方向性のため、海綿骨の機械的特性は高度に異方性です。海綿骨のヤング率は800～14,000 MPaで、破壊強度は1～100 MPaです。

前述のように、海綿骨の機械的特性は見かけの密度に非常に敏感です。海綿骨の弾性係数と見かけの密度の関係は、1976年にカーターとヘイズによって実証されました。^[8]得られた式は次のとおりです。

${\displaystyle E=a+b\cdot \rho ^{c}}$

ここで、は任意の荷重方向における海綿骨の弾性率を表し、は見かけの密度を表し、およびは組織の構造に依存する定数です。 ${\displaystyle E}$${\displaystyle \rho}$${\displaystyle a,}$ ${\displaystyle b,}$${\displaystyle c}$

走査型電子顕微鏡を用いたところ、解剖学的部位によって骨梁構造が異なり、弾性率も異なることがわかった。構造異方性と材料特性の関係を理解するには、異方性骨梁標本の測定された機械的特性と、その構造の立体的記述を相関させる必要がある。^[6]

海綿骨の圧縮強度も非常に重要です。海綿骨の内部破壊は圧縮応力から生じると考えられているためです。見かけ密度の異なる海綿骨と皮質骨の両方の応力-ひずみ曲線には、応力-ひずみ曲線に3つの段階があります。最初の段階は、バルク組織が圧縮されるにつれて個々の海綿骨が曲がって圧縮される線形領域です。^[6] 2番目の段階は降伏後に発生し、海綿骨結合が破壊し始め、最後の段階は硬化段階です。通常、低密度の海綿骨領域は、高密度の標本よりも硬化前の変形段階がより多くなります。^[6]

要約すると、海綿骨は非常に柔軟で不均質です。不均質な特性のため、海綿骨の一般的な機械的特性をまとめることは困難です。多孔性が高いと海綿骨は柔軟になり、構造の大きな変化は大きな不均質性につながります。弾性率と強度は多孔性と反比例して変化し、多孔性構造に大きく依存します。海綿骨の老化と小さな亀裂が機械的特性に与える影響は、今後の研究の課題です。

研究によると、人間は成人になると、骨密度は加齢とともに着実に低下し、海綿骨量の減少が一因となっている。^[9]世界保健機関は、骨密度（BMD）が若年成人の平均BMDより1標準偏差低い場合を骨減少症、平均より2.5標準偏差以上低い場合を骨粗鬆症と定義している。[ ^10]骨密度が低いと、予告なく起こる可能性がある疲労骨折のリスクが大幅に増加する。^[11]骨粗鬆症による低衝撃骨折は、部位によって25～50%が海綿骨で構成される大腿骨上部、約90%が海綿骨である椎骨、または手首に最も一般的に発生する。^[12]

海綿骨の容積が減少すると、元々の板と棒の構造が乱れ、板状の構造が棒状の構造に変化し、既存の棒状構造は切断されて体内に再吸収されるまで細くなります。^[12]海綿骨の変化は典型的には性別に特有で、骨量と海綿骨微細構造の最も顕著な違いは閉経年齢の範囲内で発生します。^[9]時間の経過による海綿骨の劣化により、海綿骨の損失量に比べて不釣り合いに大きい骨強度の低下が起こり、残った骨が骨折しやすくなります。^[12]

骨粗鬆症では、変形性関節症の症状も現れることが多い。変形性関節症は、関節内の軟骨が過度のストレスを受け、時間の経過とともに劣化することで起こり、硬直、痛み、運動機能の低下を引き起こす。^[13]変形性関節症では、その下にある骨が軟骨の劣化に重要な役割を果たしている。そのため、骨梁の劣化は、ストレスの分散に大きな影響を与え、問題の軟骨に悪影響を及ぼす可能性がある。^[14]

骨全体の強度に強い影響を与えることから^{[15] 、骨梁の劣化パターンの分析は、近い将来、骨粗鬆症の進行を追跡する上で有用となる可能性があると現在強く推測されている[16]}。

鳥類の骨の中空設計は多機能である。それは高い比強度を確立し、多くの鳥類に共通する骨格の空気圧に対応するために開いた気道を補う。比強度と座屈に対する抵抗は、海綿状の骨梁の芯を包む薄くて硬い殻を組み合わせた骨の設計によって最適化されている。^[17]骨梁の相対成長により、骨格は骨量を大幅に増やすことなく荷重に耐えることができる。^[18]アカオノスリは、V字型の支柱の繰り返しパターンで重量を最適化し、骨に必要な軽量性と剛性を与えている。骨梁の内部ネットワークは、質量を中立軸から遠ざけ、最終的に座屈に対する抵抗を高める。^[17]

人間と同様に、鳥類における骨梁の分布は不均一であり、荷重条件に依存している。骨梁の密度が最も高い鳥は、飛べない鳥であるキーウィである。^[18]アカゲラやハイガシラキツツキなどの類似種でも、骨梁の分布は不均一である。キツツキの前額、側頭下顎骨、後頭部のマイクロCTスキャンを調べたところ、前額と後頭部に有意に多くの骨梁があることが判明した。^[19]分布の違いに加えて、個々の支柱のアスペクト比は、ヤツガシラ^[19]やヒバリなど、同様のサイズの他の鳥よりもキツツキの方が高かった。^[20]キツツキの骨梁はより板状であるのに対し、タカやヒバリは骨全体にネットワーク化された棒状の構造をしている。キツツキの脳にかかる負担が減ったのは、タカやヤツガシラ、ヒバリよりも厚い板状の支柱が多く密集しているためだと考えられている。^[20]逆に、より細い棒状の構造はより大きな変形につながる。12個のサンプルを使った破壊的な機械試験では、キツツキの骨梁設計の平均極限強度は6.38MPaであるのに対し、ヒバリは0.55MPaであることがわかった。^[19]

キツツキのくちばしには、くちばしの殻を支える小さな支柱があるが、頭蓋骨に比べるとその程度は小さい。くちばしの骨梁が少ないため、くちばしの剛性（1.0 GPa）は頭蓋骨（0.31 GPa）に比べて高い。くちばしはつつく衝撃の一部を吸収するが、衝撃のほとんどは頭蓋骨に伝わり、頭蓋骨ではより多くの骨梁が衝撃を吸収するために積極的に利用される。キツツキとヒバリのくちばしの最終的な強度は同様であり、くちばしが衝撃吸収において果たす役割は小さいと推測される。^[20]キツツキのくちばしの測定された利点の1つは、わずかにオーバーバイトしていること（上くちばしが下くちばしより1.6mm長い）であり、これにより非対称な表面接触により力が2峰性に分散される。衝突のタイミングをずらすことで、前額部、後頭部、くちばしの骨梁にかかる負担を軽減できます。^[21]

動物が大きくなればなるほど、その骨にかかる荷重は大きくなります。海綿骨は、体の大きさや骨への荷重が増加するにつれて、単位体積あたりの骨の量を増やしたり、個々の海綿骨の形状や配置を変更したりすることで、剛性を高めます。海綿骨は相対成長的に拡大縮小し、骨の内部構造を再編成して、骨格が海綿骨にかかる荷重に耐える能力を高めます。さらに、海綿骨の形状の拡大縮小により、海綿骨のひずみを和らげることができます。荷重は海綿骨に対する刺激として作用し、ひずみ荷重を維持または緩和するようにその形状を変更します。有限要素モデリングを使用して、ある研究では、4つの異なる種を等しい見かけの応力（σapp）下でテストし、動物の海綿骨の拡大縮小が海綿骨内のひずみを変えることを示しました。各種の海綿骨内のひずみは、海綿骨の形状によって変化することが観察されました。下の図は、骨細胞とほぼ同じ大きさの数十マイクロメートルのスケールで、骨梁が太いほどひずみが少ないことを示しています。各種が受ける要素ひずみの相対頻度分布は、種のサイズが大きくなるにつれて骨梁の弾性係数が高くなることを示しています。

さらに、大型動物の骨梁は小型動物の骨梁よりも厚く、離れており、密接なつながりがありません。骨梁内骨単位は、大型動物の厚い骨梁だけでなく、チーターやキツネザルなどの小型動物の薄い骨梁にも一般的に見られます。骨単位は、骨細胞と骨表面の間の距離を約 230 μm に調節することにより、骨細胞の栄養素と老廃物の拡散に役割を果たします。

代謝要求の高い動物は、血液酸素飽和度の低下が進むため、骨梁の血管灌流を増加させる必要があるため、骨梁の厚さ (Tb.Th) が低くなる傾向があります。骨梁をトンネル状にすることで血管新生が起こり、骨梁の形状が固体から管状に変化し、個々の骨梁の曲げ剛性が高まり、深部組織の骨細胞への血液供給が持続します。

骨体積率（BV/TV）は、試験したさまざまなサイズの動物で比較的一定であることがわかった。より大きな動物では、海綿骨の単位体積あたりの質量が有意に大きくはなかった。これは、組織の生成、維持、移動の生理学的コストを削減する適応によるものと考えられる。しかし、鳥類の大腿骨顆では、BV/TV が有意に正にスケーリングしていることがわかった。鳥類の BV/TV 相対成長により、より大きな鳥では飛翔習性が低下する。体重がわずか 1～2 kg の飛べないキーウィは、研究で試験した鳥類の中で最大の BV/TV を示した。これは、海綿骨の形状が「一般的な機械的条件」に関連していることを示しており、大腿骨頭と顆の海綿骨形状の違いは、寛骨大腿関節と大腿脛骨関節の異なる荷重環境に起因する可能性がある。

キツツキが頭部への繰り返しの衝撃に耐える能力は、その独特なミクロ/ナノ階層的複合構造と相関している。[ 20 ^] キツツキの頭蓋骨のミクロ構造とナノ構造は、海綿骨の不均一な分布と、個々の骨梁の組織的形状から成り立っている。これはキツツキの機械的特性に影響を与え、頭蓋骨が高い極限強度(σu) に耐えられるようにしている。ヒバリの頭蓋骨と比較すると、キツツキの頭蓋骨はより密度が高く、海綿状が少なく、ヒバリで観察されるより棒状の構造ではなく、より板状の構造をしている。さらに、キツツキの頭蓋骨はより厚く、より個別の骨梁である。ヒバリの骨梁と比較すると、キツツキの骨梁はより密集しており、より板状である。 [19] これらの特性により、キツツキの頭蓋骨の極限強度が高まります。

ラテン語のtrabsの縮小形で、梁や棒を意味します。19 世紀には、新語のtrabeculum ( trabeculaの複数形と想定) が普及しましたが、語源的には正確ではありません。Trabeculumは、眼の線維柱帯の同義語として一部の国で残っていますが、これは語源的にも記述の正確さからも不適切な用法であると考えられます。

頭蓋骨の発達要素については、海綿軟骨を参照してください。

くも膜小柱

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