ソーダ湖

ソーダ湖またはアルカリ湖は、中性より強アルカリ性の湖で、通常pH 値は9 から 12 です。高濃度の炭酸塩、通常は炭酸ナトリウム(および関連する塩複合体) が特徴で、アルカリ性を引き起こします。さらに、多くのソーダ湖には高濃度の塩化ナトリウムやその他の溶解塩も含まれており、塩水湖または高塩湖にもなります。ソーダ湖の発達の仕方により、高 pH と塩分濃度は同時に発生することがよくあります。^[a]結果として生じる高塩分および高アルカリ性のソーダ湖は、地球上で最も過酷な水環境の 1 つと考えられています。^[1]

ソーダ湖は一見住みにくいように見えますが、淡水（pH中性）の湖と比べると、生産性の高い 生態系であることが多いです。総一次生産（光合成）率は10 g C m ⁻² day ⁻¹（1平方メートルあたり1日の炭素量）を超えており、これは湖や川の世界平均（0.6 g C m ⁻² day ⁻¹）の16倍以上です。^{[2]これにより、ソーダ湖は地球上で最も生産性の高い水生環境となっています。生産性が高い重要な理由は、溶解した}二酸化炭素 が事実上無制限に利用できることです。

ソーダ湖は、世界中に自然に存在しています (下の表を参照)。通常は乾燥地域や半乾燥地域、東アフリカ大地溝帯のような地殻変動の起伏のある地域に見られます。淡水湖の大半の pH は中性よりアルカリ性であり、多くはソーダ湖と似た水質化学特性を示しますが、それほど極端ではありません。

湖がアルカリ性になるためには、地理的、地質学的、気候的条件の特別な組み合わせが必要である。まず、湖からの水の流出を制限する適切な地形が必要である。流出が完全に阻止されている場合、これは内陸盆地と呼ばれる。地殻変動によって形成されたクレーターや窪地は、このような地形的窪地を提供することが多い。 「流出なし」のルールには例外がある。キブ湖とタンガニーカ湖の両方に流出があるが、ソーダ湖の特徴も備えており、タンガニーカ湖には微生物岩も生育している。^[3]

高いアルカリ度と塩分濃度は、湖水の蒸発によって生じます。流入量が蒸発による流出量と釣り合うようにするには、適切な気候条件が必要です。炭酸塩が湖水に溶ける速度は周囲の地質にも左右され、流出量が多い湖でもアルカリ度が比較的高くなる場合があります。

ソーダ湖の形成に不可欠なもう1つの地質学的条件は、溶解性マグネシウムまたはカルシウムが相対的に存在しないことです。そうでなければ、溶解したマグネシウム（Mg ²⁺）またはカルシウム（Ca ^{2+ ）が}方解石、マグネサイト、ドロマイトなどの鉱物の沈殿を通じて炭酸イオンを急速に除去し、湖水の pH を効果的に中和します。その結果、中性（またはわずかに塩基性）の塩湖になります。良い例は死海で、Mg ²⁺が非常に豊富です。一部のソーダ湖では、地下の浸透を通して Ca ²⁺が流入し、局所的な沈殿を引き起こす可能性があります。カリフォルニア州のモノ湖とトルコのヴァン湖では、そのような沈殿によって湖面より上に隆起した 石灰華の柱が形成されました。

多くのソーダ湖は、酸素が豊富な上層（表層）と酸素のない無酸素の下層（深層）に分かれており、強い成層構造をしています。成層構造は永久に続く場合もあれば、季節的に混合する場合もあります。2 つの層を隔てる有酸素/無酸素界面の深さは、地域の状況に応じて、数センチメートルから底質近くまでさまざまです。いずれの場合も、物理的にも、大きく対照的な生化学的条件の間の重要な障壁となります。

ソーダ湖には、多種多様な微生物が生息しており、密集していることが多い。そのため、ソーダ湖は異常に生産性の高い生態系を形成し、多くの湖で恒久的または季節的な「藻類の大量発生」を引き起こし、目に見える色になる。湖の色は、​​優勢な生物種によって異なり、緑からオレンジ、赤までさまざまである。^[1]

淡水生態系と比較すると、ソーダ湖の生物は、特に「極端な」条件（アルカリ度や塩分が高い、または酸素含有量が低い）の場合には、細菌や古細菌などの原核生物に完全に支配されていることが多い。しかし、多くのソーダ湖では、真核藻類、原生生物、真菌の多様性も豊富に見られる。^[4]

多細胞動物である甲殻類（特にブラインシュリンプの アルテミアやカイアシ類のパラディ アプトムス・アフリカヌス）や魚類（アルコラピアなど）も、それほど極端ではないソーダ湖の多くに生息しており、アルカリ性で塩分を多く含む環境の極限状態に適応している。特に東アフリカ地溝帯では、ソーダ湖の微生物がコフラミンゴ（Phoeniconaias minor ）の大群の主な食料源にもなっている。アルスロスピラ属（旧称スピルリナ）のシアノバクテリアは、細胞が大きく栄養価が高いため、これらの鳥にとって特に好ましい食料源である。東アフリカのソーダ湖の水位上昇による生産性の低下は、この食料源を脅かしている。これにより、コフラミンゴは赤道から離れて南北に移動せざるを得なくなるかもしれない。^[5]

一般的に、ソーダ湖の微生物の多様性は比較的研究が不十分です。多くの研究は、一次生産者、つまり光合成を行うシアノバクテリアや真核藻類に焦点を当てています（炭素循環を参照）。研究は伝統的に顕微鏡に頼ってきたため、多くのソーダ湖には、これらの比較的珍しい生息地に特有の、あまり研究されていない種が生息しており、多くの場合、1つの湖にのみ存在する固有種であると考えられているため、識別が妨げられてきました。 ^[6]藻類やその他の生物の 形態（外観）は、地域の状況に応じて湖ごとに異なる場合があり、識別をより困難にしています。これが、科学文献における 分類上の混乱の例をいくつか生み出したと考えられます。

最近、多くの研究で、DNAフィンガープリント法やDNA配列決定法などの分子的手法を用いて、ソーダ湖の生物多様性を研究している。^{[6] [7] [8] [9] [10]}これらの方法は、環境から直接抽出したDNAに基づいているため、微生物を培養する必要がない。これは大きな利点である。なぜなら、新しい微生物の培養は、標準的な技術では100個中1個程度しか培養できないため、多様性研究の結果に重大な偏りをもたらすことが知られている面倒な技術だからである。^[11] 微生物の場合、すべての細胞生物に存在し、生物の進化の歴史をたどるための「分子時計」として使用できるなどの優れた特性があるため、系統マーカー遺伝子小サブユニット（SSU）リボソームRNAが通常ターゲットとされる。^[12]例えば、16SリボソームRNA遺伝子クローンライブラリーは、塩分濃度が最も高い湖の細菌群集は淡水湖の群集よりも最近の加速多様化が特徴である一方、高塩分湖の系統学的多様性は淡水湖よりも低いことを明らかにした。^[13]培養に依存しない調査により、ソーダ湖の微生物の多様性は非常に高く、個々の湖の種の豊富さ（存在する種の数）は淡水生態系に匹敵することが多いことが明らかになった。^[13]

生物多様性に富むことに加え、ソーダ湖にはアルカリ性条件に適応し、中性pHの環境では生息できない多くの固有種が生息していることが多い。これらは好アルカリ性生物と呼ばれる。また、高塩分濃度に適応した生物は好塩アルカリ性生物と呼ばれる。培養に依存しない遺伝子調査により、ソーダ湖には既知の種との遺伝的類似性が低い好アルカリ性微生物が異常に多く生息していることが明らかになっている。^{[7] [8] [9] [10]} これは、これらの生息地への適応には長い進化の歴史があり、時間の経過とともに他の環境からの新しい種がほとんど適応していないことを示している。

詳細な遺伝子調査では、pHや塩分濃度などの条件がわずかに異なるソーダ湖の間では、存在する微生物群集の重複が異常に少ないことも示されています。^{[4] [9]} この傾向は、成層湖の底層（深層水層）で特に顕著です。^[6]これは、おそらくそのような環境の孤立した性質によるものです。ソーダ湖の多様性データは、個々の湖に固有の多くの固有の微生物種の存在を示唆しています。 ^{[4] [9]これは物議を醸す発見です。なぜなら、}微生物生態学の常識では、ほとんどの微生物種は、その膨大な個体数のおかげで、世界中に広範かつ分散しているとされており、これは1934年にローレンス・バース・ベッキングによって初めて定式化された有名な仮説です（「あらゆるものはどこにでもあるが、環境が選択する」）。^[14]

ソーダ湖では、光合成が生命の主要なエネルギー源であり、このプロセスが湖面の活動を支配している。最も重要な光合成生物は典型的にはシアノバクテリアであるが、それほど「極端」ではない多くのソーダ湖では、緑藻類などの真核生物も優勢である。ソーダ湖で典型的に見られるシアノバクテリアの主な属には、アルスロスピラ（旧スピルリナ）（特にA. platensis）、アナベノプシス、^[15]シアノスピラ、シネココッカス、またはクロオコッカスがある。^[16]塩分濃度 の高いソーダ湖では、ハロバクテリアなどの好塩性アルカリ性古細菌やハロロドスピラなどの細菌が光合成を支配している。しかし、これが独立栄養過程なのか、または大雨で表層水が薄まる時期に発生するシアノバクテリアの大発生から有機炭素を必要とするのかは明らかではない。^[1]

表面下では、光合成に二酸化炭素以外の物質を使用する無酸素性光合成細菌も多くのソーダ湖の一次生産に貢献しています。これには、エクトチオロドスピラ科などの紅色硫黄細菌や、ロドバクテリア科などの紅色非硫黄細菌（例えば、ボゴリア湖から分離された種ロドバカ・ボゴリエンシス^[17]）が含まれます。

光合成細菌は、シュードモナス門、バクテロイデス門、スピロヘータ門、バシロ門、熱菌門、デイノコッカス門、プランクトミセス門、放線菌門、ゲムマティモナス門などを含む門の多種多様な好気性および嫌気性有機栄養微生物の食料源となります。 ^{[1] [4]一次生産者から発生する有機化合物の段階的な嫌気性発酵により、}メタノールやメチルアミン などの1炭素（C1）化合物が生成されます。

湖の底（堆積物または深層水）では、メタン生成菌がこれらの化合物を使ってメタンを生成し、エネルギーを得ています。このプロセスはメタン生成として知られています。ソーダ湖の堆積物では、メタノカルキュラス、メタノロバス、メタノサエタ、メタノサルサス、メタノクレウスなどの古細菌属を含む多様なメタン生成菌が見つかっています。^{[1] [18]} 生成されたメタンがソーダ湖の好気性水に到達すると、メチロバクターやメチロミクロビウムなどのメタン酸化細菌によって消費されます。^[1]

硫黄還元細菌は、ソーダ湖の無酸素層によく見られます。これらの細菌は、死んだ細胞から硫酸塩と有機硫黄を還元して硫化物(S ²⁻ ) にします。そのため、ソーダ湖の無酸素層は硫化物に富んでいることがよくあります。中性の湖とは対照的に、pH 値が高いため、硫化水素 (H ₂ S) がガス状で放出されることはありません。ソーダ湖で見つかった好アルカリ性硫黄還元細菌の属には、 DesulfuronatronovibrioとDesulfuronatronumがあります。 ^{[1]これらの細菌は、硫黄の循環以外にも、有機物の発酵によって生じる}水素 も消費するため、生態学的に重要な役割を果たしています。

硫黄酸化​​細菌は、代わりにソーダ湖の酸素化層に達する硫化物の酸化からエネルギーを得ます。これらの中には光合成硫黄光栄養生物もおり、エネルギーを得るために光を必要とします。好アルカリ性硫黄酸化細菌の例としては、Thioalkalivibrio属、Thiorhodospira属、Thioalkalimicrobium属、Natronhydrogenobacter属などがあります。^[1]

窒素は多くのソーダ湖の成長を制限する栄養素であり、湖の内部窒素循環は湖の生態学的機能にとって非常に重要である。^[19] 生物が利用可能な窒素の供給源として考えられるものの 1 つは、光合成中に大気中の窒素を固定できるジアゾ栄養性 シアノバクテリアである。しかし、ソーダ湖で見られるアルスロスピラなどの優勢なシアノバクテリアの多くは、窒素を固定できない可能性が高い。^[1]死んだ細胞の分解によって生じる窒素含有廃棄物であるアンモニアは、 pH が高いため、ソーダ湖から揮発して失われる可能性がある。これにより、アンモニアが生物が利用可能な形態の硝酸塩に「リサイクル」される硝化が妨げられる可能性がある。しかし、ソーダ湖では、どちらの場合でも、おそらくアンモニア酸化細菌とタウマルケアによって、アンモニア酸化が効率的に行われているようだ。^[19]

次の表は、地域別のソーダ湖の例を国、pH、塩分濃度とともに示しています。NA は「データが利用できない」ことを示します。

世界中のソーダ湖の水からは多くの水溶性化学物質が抽出されている。炭酸リチウム（ザブイエ湖を参照）、カリ（ロプノール湖と青海塩湖のカリを参照）、ソーダ灰（アビジャッタ湖とナトロン湖を参照）などが大量に抽出されている。炭酸リチウムはリチウム製造の原料であり、現代の電子機器や電気自動車に広く使用されているリチウム蓄電池に使用されている。一部のソーダ湖の水には溶解した炭酸ウランが豊富に含まれます。^{[36]ソーダ湖の水を使った商業規模での} 藻類養殖が行われている。

• アルカリ性土壌
• 乾燥した湖
• 残留炭酸ナトリウム指数
• 塩分濃度別の水域一覧