ニクトサウルス

ニクトサウルス 時間範囲:サントニアン・カンパニアン[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
カーネギー自然史博物館所蔵のニクトサウルス・グラシリスの化石標本（CM 11422）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†翼竜
亜目:	†プテロダクティルス上科
家族：	†ニクトサウルス科
属:	†ニクトサウルス ・マーシュ、1876
タイプ種
†ニクトサウルス・グラシリス マーシュ、1876年
種
† N. gracilis (マーシュ、1876) † N. nanus (マーシュ、1881) † 「N.」ラメゴイ・ プライス、1953年
同義語
属の同義語 プテラノドン（ニクトサウルス） （マーシュ、1876） ニコトダクティルス ・マーシュ、1881 N. gracilisの同義語 プテラノドン・グラシリス マーシュ、1876 プテラノドン（ニクトサウルス）グラシリス （マーシュ、1876） ニクトダクチルス・グラシリス (マーシュ、1876) ニクトサウルス・レプトダクティルス ・ウィリストン、1903 プテラノドン ボネリ・ ミラー、1972 年 プテラノドン（ニクトサウルス）ボンネリ （ミラー、1972） ニクトサウルス・ボネリ (ミラー、1972) N. nanusの同義語 プテラノドン・ナヌス マーシュ、1881

ニクトサウルス（「夜のトカゲ」または「コウモリトカゲ」を意味する）は、ニクトサウルス科の翼竜の属で、現在はアメリカ中西部のニオブララ層にあたる、ニクトサウルスが生息していた時代には広大な浅い海に覆われていた後期白亜紀に生息していた。ブラジルでは「N. lamegoi」と呼ばれるニクトサウルスの可能性のある種の化石がいくつか発見されているが、この種はおそらく別の属シムルギアに属する。ニクトサウルス属には多数の種が言及されているが、実際にどれだけの種が有効であるかはさらなる研究が必要である。少なくとも1つの種は、異常に大きな枝角のような頭蓋冠を持っていた。 ^[2]

ニクトサウルスは、当時は西部内陸海路と呼ばれる大きな内海の中にあった、アメリカ合衆国のニオブララ層の海岸沿いに生息していた中型の翼竜である。ニクトサウルスは、非常に長い距離を飛び、めったに羽ばたかずに飛ぶ現代のアホウドリなどの飛翔鳥に似た飛行をしていたと推測されている。 ^[3] N. gracilisとN. nanusの種は、その類似性から 、当時はP. gracilisとP. nanusとして知られていた近縁のプテラノドンの種であると以前は考えられていた。

最初のニクトサウルスの化石は、1876年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって、カンザス州スモーキーヒル川の遺跡から発見された断片的な標本、ホロタイプYPM 1178に基づいて記載されました。マーシュは、この標本を彼が新たに分類したプテラノドン属の1種、プテラノドン・グラシリスに分類しました。^[4]その年の後半、マーシュは、この種を独自の属に再分類し、翼の構造がコウモリに多少似ていることから、「夜のトカゲ」または「コウモリトカゲ」を意味するニクトサウルスと名付けました。^{[5] 1881年、マーシュは、この属名が既に使用されていると誤って想定し、}ニクトダクティルスに変更しました。そのため、現在ではニクトダクティルスは新参シノニムとなっています。^[6] 1902年、サミュエル・ウェンデル・ウィリストンは、 1901年にH.T.マーティンが発見した当時最も完全な骨格（P 25026）について記述した。1903年、ウィリストンは2番目の種であるN. leptodactylusを命名したが、これは今日ではN. gracilisと同一であると考えられている。

1953年、ブラジルの古生物学者ルウェリン・アイヴァー・プライスは、ブラジルで発見された上腕骨の部分体DGM 238-RをN. lamegoiと命名した。種小名は地質学者アルベルト・リベイロ・ラメゴにちなんで付けられた。この種の翼開長は4メートルと推定される。今日では、ニクトサウルスとは異なる形態であると一般に考えられているが、まだ独自の属名は割り当てられていない。^{[2] [7] [8]この種はおそらく}カンパニアン-マーストリヒチアン時代の地層から採取されたもので、シムルギア属の一種である可能性がある。^{[9] [10]}

1962年にジョージ・フライヤー・スターンバーグによって発見された新しい骨格FHSM VP-2148は1972年にN. bonneriと命名されました。今日では、これはN. gracilisと同一であると一般に考えられています。^{[2] [9] [11]}

1978年、グレゴリー・ブラウンは現在知られている中で最も完全なニクトサウルスの骨格、UNSM 93000を作成した。 ^[12]

1984年、ロバート・ミルトン・ショックはプテラノドン・ナヌス（マーシュ1881）を「小人」、ニクトサウルス・ナヌスと改名した。^[6]この種の妥当性に関する疑問は、現在さらなる研究が待たれている。^[2]

2000年代初頭、カンザス州エリスのケネス・ジェンキンスがニクトサウルスの標本2点を収集した。この標本は、この種に冠羽があっただけでなく、成熟した標本の冠羽は非常に大きく精巧であったことを初めて決定的に実証した。標本はテキサス州オースティンの個人収集家によって購入された。博物館のコレクションではなく個人の手に渡っていたにもかかわらず、古生物学者のクリス・ベネットが標本を研究することができ、原稿参照番号KJ1とKJ2（ケネス・ジェンキンスにちなんで）を付与した。ベネットは2003年に標本の説明を発表した。珍しい冠羽があったにもかかわらず、標本はニクトサウルスの他の標本と区別がつかなかった。しかし、当時命名されていた種は非常によく似ており、ベネットはニクトサウルスの種間の違い、またはその欠如についてのさらなる研究が完了するまで、特定の種に言及することを拒否した。^[2]

ニクトサウルスは、近縁種で同時代のプテラノドンと解剖学的に類似している。翼は比較的長く、現代の海鳥に似た形状をしている。しかし、プテラノドンよりも全体的にはるかに小さく、成鳥の翼開長は2メートル（6.6フィート）を少し超える程度であった。^[2]しかし、1991年にドイツの古生物学者ピーター・ヴェルンホファーが行った翼開長の推定値は、合計で約2.9メートル（9.5フィート）に達し、疑わしい種「N. lamegoi」の翼開長は、1953年にプライスが推定した約4メートル（13フィート）であった。^[13] N. gracillisの体長は約37.6センチメートル（1.23フィート）、体重は1.86キログラム（4.1ポンド）と推定されている。^[14]

頭蓋骨の標本の中には、際立って大きな冠が残っているものがあり、高齢の個体では高さが少なくとも 55 センチメートル (1.80 フィート) あり、体の他の部分に比べて比較的巨大で、頭の長さの 3 倍以上もあった。冠は 2 本の長い溝付きスパーで構成されており、一方は上向き、他方は後ろ向きで、頭蓋骨の後ろから上向きと後ろ向きに突き出た共通の基部から生じている。2 本のスパーの長さはほぼ同じで、どちらも体の全長とほぼ同じかそれよりも長かった。上向きの冠のスパーの長さは少なくとも 42 センチメートル (1.38 フィート)、後ろ向きのスパーの長さは少なくとも 32 センチメートル (1.05 フィート) であった。^[2]

ニクトサウルスの顎は長く、非常に尖っていた。顎の先端は細く針のように鋭く、化石標本では折れていることが多く、一方の顎がもう一方より長いように見えるが、生きているときはおそらく両方の顎の長さは同じだったと思われる。^[2]

ニクトサウルスの翼は、高アスペクト比で低翼面荷重の近縁種プテラノドンの翼と非常によく似ていた。翼の構造は現代のアホウドリに似ており、そのため飛行もアホウドリに似ていた。しかし近縁種のプテラノドンとは異なり、ニクトサウルスはサイズがはるかに小さく、翼幅も比較的短かったが、それでも初期の翼竜に比べると大きかった。^{[13] [2]}

近縁のプテラノドンと同様に、ニクトサウルスも他の以前の属に比べて前肢が比較的長かった。上腕と前腕の腱のほとんどは内部で鉱化しており、これはニクトサウルス科にのみ見られるユニークな特徴であり、近縁のムスキゾプテリクスも同様である。ニクトサウルスに見られるもう1つの際立った特徴は、他の翼竜類に見られる4本の指骨ではなく、3本しかないことである。この特徴は他の翼竜ではめったに見られず、おそらくニクトサウルスにのみ見られる固有形質であった可能性がある。^[15]

ニクトサウルスは異常に長い中手骨を持ち、その長さは上腕骨の約2.5倍であった。このような比率は、プテラノドン科とアズダルコ科という2つの翼竜のグループにのみ見られる。ニクトサウルスとプテラノドンの共通点のもう1つは、翼指であり、翼全体の約55％を占めていた。^[15]

ニクトサウルスの解剖学的研究によると、プテラノドン類と同様に第1、第2、第3中手骨は手根骨との接触を失っているが、プテラノドン類とは異なり、ニクトサウルス、およびおそらく他のニクトサウルス類も、「飛行」指を除いて対応する指を失っていた。^[15]その結果、地上での動きが損なわれた可能性があり、科学者は、ニクトサウルスはほとんどの時間を飛行状態で過ごし、着陸することはめったになかったと推測している。特に、表面をつかむための爪がないため、ニクトサウルスが崖や木の幹を登ったりしがみついたりすることは不可能だっただろう。^[2]

ニクトサウルスは、前肢が長いのとは対照的に、体全体の大きさに比べて後肢が短い。分析によると、ニクトサウルスは、後肢と体の比率で見ると、翼の約16％しかなく、翼竜の属の中で最も短い後肢を持っていた。^[15]

以下は、ブライアン・アンドレスとティモシー・マイヤーズが2013年に作成した系統樹で、この属がプテラノドン綱内で系統学的に位置づけられていることを示している。ニクトサウルスの2種（N. gracilisと「N. lamegoi」）が分析に含まれており、ムスキゾプテリクスの姉妹分類群であるニクトサウルス科に分類されている。^[16]

2018年、ニコラス・ロングリッチらによるトポロジーでは、プテラノドントイデアという系統群がより包括的なグループとされ、プテラノドンティアはプテラノドン類とニクトサウルス類のみに限定された。この分析では、ニクトサウルスの3種、「N. lamegoi」、「N. nanus」、「N. gracilis」が含まれており、これら3種はすべてニクトサウルス科の派生メンバーとして位置付けられている。^{[17] [9]}

2024年、系統解析に基づいて「N. lamegoi」がSimurghia属の種として分類された。 ^[10]

ニクトサウルスは、近縁種のプテラノドンと同様に、孵化後非常に急速に成長したと思われる。完全に成体となった標本は、P 25026（下の写真）などの未成熟の標本よりも大きくはなく、ニクトサウルスは孵化から成体サイズ（翼開長2メートル（6.6フィート）以上）まで1年未満で成長したことを示している。一部の亜成体標本は頭骨がほぼ新品同様の状態で保存されており、頭頂部の痕跡がまったくないことから、特徴的な大きな頭頂部は生後1年を過ぎてから発達し始めたことがわかる。頭頂部は動物が成長するにつれてより精巧になり続けた可能性があるが、完全に成体で大きな頭頂部を持つ標本の年齢を調べた研究はない。これらの個体は死亡時に5歳か10歳だった可能性がある。^[2]

比較的完全なニクトサウルスの頭骨は5つしか見つかっていない。そのうち1つは幼体で鶏冠がなく（標本FMNH P 25026）、2つはより成熟しており鶏冠があった可能性はあるが、ひどく潰れているため断言できない（FHSM 2148とCM 11422）。しかし、2003年に記述された2つの標本（KJ1とKJ2）には、巨大な2叉の鶏冠が保存されていた。^[2]

当初、数人の科学者は、巨大な枝角に似たこの鶏冠が、飛行時の安定性を保つために使われた皮膚の「ヘッドセイル」を支えていたのではないかと仮説を立てていた。そのような帆の化石証拠はないが、骨の鶏冠に膜状のものが付着していれば、空気力学的に有利だったであろうことが研究で示されている。 ^[3]しかし、化石の実際の説明では、古生物学者クリストファー・ベネットは鶏冠に膜や軟組織の延長部があった可能性に反対した。ベネットは、各枝角の縁は滑らかで丸みを帯びており、軟組織の付着点の証拠は見られなかったと指摘した。彼はまた、枝角で支えられた軟組織の延長部が保存されている大きな鶏冠を持つタペジャリッド類とニクトサウルスを比較し、これらの種では骨から軟組織への移行が起こった箇所の縁がギザギザしており、付着点が明白であることを示した。ベネットは、現代の動物にも同様の構造があることを挙げ、鶏冠はおそらくディスプレイのためだけに使われていたと結論付けた。^[2] 2009年にXingらが行った、巨大なトサカの空気力学を「ヘッドセイル」付きでテストした研究では、同じトサカにセイルがない場合の空気力学もテストされ、大きなマイナス要因は追加されないことがわかったため、ヘッドセイルのないトサカが通常の飛行を妨げることはなかっただろう。^[3]トサカは主にディスプレイのために機能し、それが及ぼした空気力学的影響は副次的なものであった可能性が高い。また、ベネットは、トサカは性的二形性の特徴ではないと主張した。なぜなら、近縁種のプテラノドンを含むほとんどのトサカの翼竜では、雌雄ともにトサカがあり、トサカの大きさと形が異なるだけであるからだ。したがって、明らかにトサカのないニクトサウルスの標本は、おそらく亜成体から来たものである。^[2]

研究者のサンカール・チャタジーとRJ・テンプリンは、ニクトサウルスの完全な標本に基づく推定値を使用して、重量と総翼面積を決定し、総翼面荷重を計算しました。彼らはまた、推定筋肉組織に基づいて利用可能な総飛行力を推定しました。これらの計算を使用して、彼らはニクトサウルス・グラシリスの巡航速度を9.6メートル/秒（34.5キロメートル/時または21.4マイル/時）と推定しました。^[14]

ニクトサウルスの化石は、すべてカンザス州のスモーキーヒルチョーク層（ニオブララ層の一部）から発見されている。具体的には、スピナプティカス・ステルンベルギ属のアンモナイト化石が豊富に存在する狭い地域でのみ発見されている。これらの石灰岩の堆積物は、8500万年から8450万年前に続いた西部内陸海路の海退の間に堆積した。そのため、ニクトサウルスは比較的短命な種であった。一方、同族のプテラノドンは、ニオブララ層のほぼ全域からその上にあるピエール頁岩層まで発見され、8800万年から8050万年前に生息していた。^[18]

この海域に保存された生態系は、脊椎動物の豊富さにおいて独特である。ニクトサウルスは鳥類のイクチオルニスやプテラノドン・ロンギケプスと空を分かち合っていたが、ニオブララの2番目のプテラノドン種であるP. sternbergiはこの時点では化石記録から姿を消していた。西部内陸海路の海域では、クリダステス、エクテノサウルス、エオナタトル、ハリサウルス、プラテカルプス、ティロサウルスなどのモササウルス類が泳いでおり、プレシオサウルスのドリコリンコプスやポリコティルスの化石がいくつか、バクライトやトゥソテウティスなどの頭足動物、クテノケリスやトキソケリスなどのウミガメも発見されている。化石の発掘地からは、パラヘスペロルニスなどの飛べない潜水鳥も発見されており、メカジキに似たプロトスフィラエナ、肉食魚のパキリゾドゥス、クシファクティヌス、イクチオデクテス、ギリクス、レプテコドン、エンコドゥス、キモリクティス、濾過摂食魚のボンネリクティス、背びれのあるバナノグミウス、軟骨魚のクレトランマ、プチコドゥス、リノバトス、スクアリコラックスなど、多種多様な魚類もこの層から発見されている。^[18]ニクトサウルスの化石とともに、ノドサウルス科のヒエロサウルスやニオブララサウルス、ハドロサウルス類のクラオサウルスなど、いくつかの恐竜の属も発見されている。^[19]

• 翼竜の属の一覧
• 翼竜研究のタイムライン

• ウィットン、マーク（2013）。『翼竜：自然史、進化、解剖学』プリンストン大学出版局。ISBN 978-0-691-15061-1。

• 翼竜データベースのニクトサウルス科 (下にスクロール)