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モササウルス（ / ˌmoʊzəˈsɔːrəs / 、「ムーズ川のトカゲ」）は、絶滅した水生有鱗爬虫類のグループであるモササウルス科の模式属（定義例）です。白亜紀後期のカンパニアン期とマーストリヒチアン期にあたる約8200万年前から6600万年前まで生息していました。この属は、科学的に知られている最初の中生代の海洋爬虫類の1つです。モササウルスの最初の化石は、 18世紀後半にオランダのマーストリヒト近郊の白亜採石場で頭蓋骨として発見され、当初はワニかクジラだと考えられていました。1778年に発見された頭蓋骨の1つは、「マーストリヒトの偉大な動物」という愛称で有名です。 1808年、博物学者のジョルジュ・キュヴィエは、この動物はオオトカゲに似ているものの、既知のどの現生動物とも異なる巨大な海洋トカゲであると結論づけた。この概念は当時としては画期的であり、当時発展途上にあった絶滅の概念を裏付けるものとなった。キュヴィエはこの動物に学名を付けなかったが、1822年にウィリアム・ダニエル・コニーベアがムーズ川近くの化石層から発見されたことにちなんでモササウルスと名付けた。モササウルスが有鱗類としてどの系統に属するのかは依然として議論の的となっており、科学者たちはその最も近縁な現生種がオオトカゲなのかヘビなのかを議論し続けている。
最大の種であるモササウルス・ホフマンニは、最大で体長12メートル（39フィート）に達すると推定されている。モササウルスの頭蓋骨は頑丈な顎と強い筋肉を持ち、獲物を切り裂くのに適した数十本の大きな歯を使って力強く噛みつくことができた。四肢はパドル状に形作られており、水中での方向転換に役立った。尾は長く、下方に曲がってパドル状の尾びれで終わっていた。モササウルスは嗅覚が乏しかったが、優れた視力でそれを補い、高い代謝率から恒温動物（「温血動物」）であったと考えられ、これは有鱗類の中でモササウルス類にのみ見られる適応である。現在モササウルス属として認められている種の間には、頑丈な体格のM. hoffmanniから細身で蛇行したM. lemonnieriまで、形態的にかなりの多様性が見られる。しかし、模式種であるM. hoffmanniの診断（特徴の記述）が不明瞭であったため、分類が歴史的に問題視されてきた。その結果、過去には50種以上がこの属に分類されていた。 2017年に模式標本が再記載されたことで、分類上の問題が解決され、少なくとも他の4種がこの属に属することが確認された。現在も名目上モササウルス属に分類されている5種については、再評価が予定されている。
化石の証拠から、モササウルスは大西洋とその周辺の海域の大部分に生息していたことが示唆されています。モササウルスの化石は、北米、南米、ヨーロッパ、アフリカ、西アジア、南極大陸で発見されています。その分布域は、熱帯、亜熱帯、温帯、亜極地など、幅広い海洋気候に及びました。モササウルスはこれらの海域で一般的な大型捕食者であり、食物連鎖の頂点に位置していました。古生物学者は、モササウルスの食性はほぼあらゆる動物に及んでいたと考えており、硬骨魚類、サメ、頭足類、鳥類、そしてウミガメや他のモササウルス類を含む他の海洋爬虫類を捕食していた可能性が高いとしています。モササウルスは、おそらく水面近くの開けた海域で狩りをすることを好んだと考えられます。生態学的な観点から見ると、モササウルスは海洋生態系の構造に大きな影響を与えたと考えられます。北米の西部内陸海路など一部の地域へのモササウルスの出現は、動物相の構成と多様性の完全な変化と一致しています。モササウルスは、プログナトドンやティロサウルスといった他の大型肉食性モササウルス類（同様の獲物を捕食していたことが知られている）と競争していたが、ニッチ分割によって同じ生態系で共存することができた。しかし、ティロサウルスがモササウルスを攻撃した事例が記録されているように、彼らの間にも争いはあった。同種の個体がモササウルスを意図的に攻撃したことを示す化石も複数発見されている。現代のワニに見られるように、おそらく鼻先を突き合わせて争う形で戦闘が行われたと考えられる。
科学的に知られている最初のモササウルスの化石は、1764年にオランダのマーストリヒト近郊の白亜採石場で頭蓋骨の形で発見され、当初はクジラのものと識別されました。[ 11 ]この標本はTM 7424としてカタログ化され、現在はハーレムのテイラーズ博物館に展示されています。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]その後、1778年に、同じ採石場で2番目の頭蓋骨が発見され、ヨハン・レナード・ホフマンの注目を集めましたが、彼はそれをワニのものだと考えました。その後、彼はペトルス・カンペルに連絡を取り、カンペルが1786年にそれをクジラであると特定する研究を発表した後、その頭蓋骨は国際的な注目を集めた。[ 13 ] [ 16 ] [ 17 ]これはフランス革命家の注目を集め、彼らは1794年のフランス革命戦争中のマーストリヒト包囲戦の後、化石を略奪した。押収後、標本は1795年にフランス国立自然史博物館に送られ、後にMNHN AC 9648として番号が付けられた。 [ 17 ] [ 14 ] 1799年のバルテルミー・フォージャス・ド・サン＝フォンによるこの出来事の記述では、頭蓋骨は600本のワインの提供と引き換えに12人の擲弾兵によって回収されたとされている。 [ 18 ]この話は化石を文化的に有名にするのに役立ったが、歴史家たちはその話が誇張されていることに同意している。[ 17 ] [ 14 ]
1800 年までに、キャンパーの息子アドリアーン・ジル・キャンパーは、当時「マーストリヒトの偉大な動物」というニックネームで呼ばれていた 2 番目の頭蓋骨は、オオトカゲと類似点を持つ海洋爬虫類のものだと結論付けた。[ 19 ]この解釈は、1808 年に発表されたより詳細な研究でジョルジュ・キュヴィエによって確認されたが、彼はそれでもそれが既知の現生爬虫類とは一致しない絶滅した形態を表していることを明らかにした。[ 20 ] [ 12 ] [ 13 ]この頭蓋骨は、後に進化論の先駆けとなる激変説につながる、絶滅の概念に関するキュヴィエの最初の推測の一部となった。当時、種が絶滅する可能性があるとは考えられておらず、動物の化石はしばしば現存する種の何らかの形態として解釈されていた。[ 21 ]キュヴィエが、今日存在するどの動物とも異なる動物が存在するという考えは当時としては革命的であり、1812年に彼は次のように宣言した。
何よりも、マーストリヒトの有名な動物を正確に特定することは、動物学の法則の理論にとって重要であると同時に、地球の歴史にとっても重要であると我々は考えている。
1822年にジェームズ・パーキンソンが著した本の中で、ウィリアム・ダニエル・コニーベアは、化石が発見された川の近くを指して、ラテン語のMosa " Meuse " と古代ギリシャ語のσαῦρος ( saûros , "トカゲ" ) から Mosasaurus という属名を造語した。 [ 22 ] [ 12 ] [ 23 ] 1829年、ギデオン・マンテルは、ホフマンに敬意を表して種小名hoffmanni を追加した。[ 24 ] [ b ]後に、2番目の頭蓋骨が新種のホロタイプ(定義例) に指定された。[ 25 ] [ 5 ]
1804年、ルイス・クラーク探検隊はミズーリ川沿いで現在行方不明となっている化石骨格を発見し、それは体長49フィート（15メートル）の魚であると特定された。[ 26 ] [ 27 ]リチャード・エリスは2003年に、これが2番目の種M. missouriensisの最初期の発見であった可能性があると推測したが、[ 28 ]反対の推測も存在する。[ 29 ] 1818年、ニュージャージー州モンマス郡の化石が、当時の科学者によってモササウルスとして正しく認識された最初の北米の標本となった。 [ c ] [ 30 ]
M. missouriensisのタイプ標本は、1834 年にリチャード・ハーランによって、サウスダコタ州の川のビッグベンド付近で発見された鼻先の断片に基づいて初めて記載されました。[ 27 ] 川で発見されたことにちなんで、彼は種小名を命名し、当初はイクチオサウルス属の一種として識別しましたが[ 34 ]、後にバトラキオサウルスという両生類として識別しました。[ 35 ]頭蓋骨の残りの部分は以前に毛皮猟師によって発見され、1832年から1834年の間にヴァイト＝ノイヴィート公マクシミリアンの所有となった。現在RFWUIP 1327としてカタログ化されているこの化石頭蓋骨[ 8 ]は、研究のためにボンのゲオルク・アウグスト・ゴールドフスに届けられ、彼は1845年に研究を発表した。[ 36 ]同年、クリスティアン・エーリッヒ・ヘルマン・フォン・マイヤーは、頭蓋骨とハーランの鼻先が同一個体の一部であると疑った。[ 37 ]当時鼻先は失われたと記録されていたが、[ 27 ]ジョセフ・レイディは1857年にこの提案に基づいて新しい組み合わせM. missouriensisを設立し、[ 38 ]それはその後一般的に使用されるようになった。[ 33 ] : 79鼻先は最終的に2004年にMNHNのコレクションでカタログ番号MNHN 9587で発見され、フォン・マイヤーが最初に表明し、他の著者が追随した疑念が裏付けられた。[ 8 ] [ 9 ] [ 27 ]
M. conodon は、1881 年にエドワード・ドリンカー・コープによって、ニュージャージーで発見された断片的な骨格に基づいて間接的に初めて記載されました。この骨格は現在AMNH 1380としてカタログ化されています。 [ 39 ] [ 40 ] : 132–133 [ 10 ]コープは、それを構成する化石要素の華奢な形態のため、これらの遺骸は新しい大型のClidastes種に属すると考え、Clidastes conodonと名付けました。[ 39 ]この組み合わせは 1966 年まで使用され、その年にドナルド・ベアードとジェラード・R・ケースが、当時未発表だったデール・A・ラッセルの解釈に基づいて、この種をMosasaurus属に移しました。[ 41 ] [ 33 ] : 119ラッセルは、翌年に出版したモノグラフで後にこれを確認しました。[ 40 ] : 132–135コープは種小名conodonの語源を示していませんが、古代ギリシャ語のκῶνος ( kônos、「円錐」)とὀδών ( odṓn 、「歯」)に由来する「円錐形の歯」を意味する合成語である可能性があり、おそらくこの種の滑らかな円錐形の歯を指していると考えられます。[ 23 ]
M. lemonnieri は、ベルギーのメスヴァンのシプリ盆地にあるソルベイ SA社所有の採石場で発見された比較的完全な頭蓋骨に基づいて、 1889 年にルイ・ドロによって初めて記載されました。[ 42 ]この頭蓋骨は、その後IRSNB R28 と番号が付けられ、[ 43 ]当時の同社の取締役であったアルフレッド・レモニエが寄贈した多くの化石の 1 つであり、ドロは彼に敬意を表してこの種に名前を付けました。[ 42 ] [ 23 ]その後の数年間の採石場でのさらなる採掘により、この種のほぼ完全な骨格をまとめて表す複数の部分骨格を含む、保存状態の良い化石がさらに多数発見されました。これらは、後の論文でドロによって記載されました。[ 43 ] [ 33 ] : 136解剖学的に最もよく表されている種の 1 つであるにもかかわらず、M. lemonnieri は科学文献ではほとんど無視されていました。テアガルテン・リンガム＝ソリアーはこの無視の理由として2つを挙げた。第一に、M. lemonnieriの化石はベルギーとオランダでよく知られているが、有名なM. hoffmanniのホロタイプの発見にもかかわらず、モササウルス類の古生物学者からはほとんど注目されなかった。第二に、この種はより有名で歴史のある模式種に影を潜めてしまった。[ 43 ]
M. lemonnieriは議論の多い分類群であり、それが独立した種であるかどうかについて議論がある。[ 44 ] 1967 年、ラッセルはM. lemonnieriとM. conodonは同一種であると主張し、優先権の原則に従って前者を後発異名とした。[ 40 ] : 132–135 2000 年の研究では、リンガム・ソリアーは既存のM. lemonnieri標本の包括的な研究に基づいてこれに反論し、[ 43 ]これは2015 年に竹人池尻とスペンサー G. ルーカスによるM. conodon の頭蓋骨の研究によって裏付けられた。[ 10 ] 2004 年、エリック・マルダー、ダーク・コーネリッセン、ルイ・ヴェルディングは、年齢に基づく変異によって大きな違いが説明できるという議論に基づいて、 M. lemonnieri はM. hoffmanniの幼年型である可能性があると示唆した。[ 45 ]しかし、同義語の仮説を確認するためには、さらなる研究が必要であると表明された。[ 44 ] [ 46 ]
M. beaugei は、1934 年以来モロッコのリン鉱床に関する大規模な研究プログラムの一環として、1952 年にカミーユ・アランブールによって命名されました。この種は、ウラド・アブドゥンとガントゥールのリン鉱床で発見された 9 本の孤立した歯から最初に記載され、アランブールの研究を支援した当時のOCP グループのディレクター ジェネラルであるアルフレッド・ボージェに捧げられました。[ 47 ] [ 48 ]ホロタイプの歯はその後、MNHN PMC 7 として番号が付けられました。2004 年に、ナタリー・バルデと同僚はアランブールの元の資料を再調査し、これらの歯のうちM. beaugeiに確実に分類できるのは 3 本だけであると結論付け、ウラド・アブドゥン盆地から回収された比較的保存状態の良い 2 つの頭蓋骨を含む、この種の追加の化石も記載しました。[ 49 ]
1800年代初頭から中頃にかけて、科学者たちは当初、モササウルスを水かきのある足と歩行用の四肢を持つ両生類の海洋爬虫類だと考えていた。これは、 M. missouriensisホロタイプのような化石に基づいていた。この化石は、1845 年に Goldfuss が歩行能力の証拠とみなした弾力性のある脊柱を示しており、指骨の一部を爪と解釈していた。[ 36 ] 1854 年、ヘルマン・シュレーゲルは、モササウルスが実際には完全に水生のひれを持っていたことを証明した。彼は、以前の爪の解釈が誤りであることを明らかにし、指骨には歩行を不可能にする筋肉や腱の付着の兆候がないことを示した。また、指骨は幅広く平らで、パドル状になっている。[ 50 ] [ 51 ]シュレーゲルの仮説は当時の科学者にはほとんど無視されていたが、1870年代にオスニエル・チャールズ・マーシュとコープが北米でより完全なモササウルスの化石を発見したことで広く受け入れられるようになった。[ 13 ] [ 51 ]
古生物美術におけるモササウルスの最も初期の描写の 1 つは、ロンドンのクリスタル パレス パークに展示されている先史時代の動物の彫刻コレクションの一部として、ベンジャミン ウォーターハウス ホーキンス[ 52 ]が1852 年から 1854 [ 53 ]の間に制作した実物大のコンクリート彫刻です。復元は主にリチャード オーウェンによるM. ホフマンニのホロタイプの解釈とオオトカゲの解剖学に基づいており、ホーキンスは基本的に水生のオオトカゲとしてこの動物を描写しました。箱型の頭部、頭蓋骨の側面にある鼻孔、目の周りに大量の軟組織、オオトカゲを思わせる唇、コモドオオトカゲのような大型のオオトカゲに一致する鱗、そしてひれが与えられました。このモデルは意図的に未完成の状態で彫刻されており、マーク ウィットンはそれが時間と費用を節約する可能性が高いと考えていました。この彫刻の多くの要素は、当時としても不正確だと考えられる。ゴールドスが1845年に発表したミズーリヒョウの研究は考慮されておらず、ゴールドスによれば、より狭い頭蓋骨、頭蓋骨上部の鼻孔、そして両生類のような陸生の四肢（後者は現代の基準では誤りである[ 52 ]）が求められていた。[ 36 ]
モササウルスは派生モササウルスの一種で、完全な水生生活などの進化的に進んだ特徴を持つ後期の個体でした。そのため、流線型の体、下向きに曲がった2葉の鰭を支える細長い尾、そして2対のひれを持っていました。過去には派生モササウルスは巨大なひれを持つウミヘビに似ていると描写されていましたが、現在では収斂進化によって、イクチオサウルス、海洋ワニ形類、古鯨類などの他の大型海洋脊椎動物と構造的に類似していることが理解されています。[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]
模式種であるM. hoffmanniは、既知の海洋爬虫類の中で最大級の種の一つであるが、[ 25 ] [ 57 ]主に頭蓋骨から知られているため、その骨格に関する知識は不完全である。[ 33 ] : 100 Russell (1967) は、この種の顎の長さは体長の 10 分の 1 に相当すると記している。[ 40 ] : 210この比率に基づいて、Grigoriev (2014) はM. hoffmanniに帰属する最大の下顎(CCMGE 10/2469、ペンザ標本としても知られ、長さ171 センチメートル (67インチ) ) を使用して、最大体長を17.1 メートル (56フィート)と推定した。[ 57 ] 90 センチメートル (35インチ)で、完全な状態では「確実に推定」160 センチメートル (63インチ)である、より小さな部分的な顎 ( NHMM 009002 )を使用して、Lingham-Soliar (1995) は同じ比率でより大きな最大長17.6 メートル (58フィート)を推定した。 [ d ] [ 25 ] Russell (1967) では 1:10 の比率の明確な正当化は提供されておらず、Cleary et al. (2018) によっておそらく過大評価されていると考えられている。[ 58 ] 2014 年に、Federico Fanti らは、 M. hoffmanniの全長は、関連種Prognathodon overtoniのほぼ完全な骨格に基づいて、頭蓋骨の長さの 7 倍に近い可能性が高いと代替的に主張した。この研究では、頭蓋骨の長さが145 cm (57インチ)を超えるM. hoffmanni の個体は、体長が11 メートル (36フィート)以上、体重が10 トン (11 ショート トン)であったと推定されています。[ 59 ]同じ比率を使用して、Gayford ら (2024) は、ペンザ標本の全長を12 メートル (39フィート)と計算しました。[ 60 ]
単離された骨から、 M. hoffmanni の一部はペンザ標本の長さを超えていた可能性があることが示唆されている。そのような骨の 1 つは方形骨(NHMM 003892) で、平均サイズより 150% 大きく、Everhart らは 2016 年に、これを外挿すると、個体の長さが約18 メートル (59フィート)になると推定できると報告した。彼らが Russell の 1967 年の比率[ 61 ]を適用したかどうかは明記されていないが、Gayford ら (2024 年) は適用した可能性が高いと示唆している[ 60 ]。
M. missouriensisとM. lemonnieri はM. hoffmanniより小さいが、より完全な化石から知られている。[ 5 ]ベルギーのさまざまな骨格の測定に基づいて、Dollo はM. lemonnieri が長さ約7 ～ 10 メートル (23 ～ 33フィート)に成長したと推定した。[ 62 ] [ 40 ] : 210彼はまた IRSNB 3119 の寸法を測定し、頭蓋骨が全身の約 11 分の 1 を占めていると記録した。[ 62 ] Polcyn ら (2014) は、M. missouriensis の長さが最大8 ～ 9 メートル (26 ～ 30フィート)に達した可能性があると推定した。 [ 63 ] [ 64 ] Street (2016) は、大型のM. missouriensis個体は通常、長さ1 メートル (3.3フィート)を超える頭蓋骨を持っていたと指摘した。[ 33 ] : 288 M. missouriensisのほぼ完全な骨格は、全長6.5 メートル (21フィート) 、頭蓋骨の長さが1 メートル (3.3フィート)近くであると報告されている。 [ 65 ] Bardet ら (2015) は、モロッコのさまざまな未発表の化石の個人的な観察に基づいて、M. beaugei は全長8〜10 メートル (26〜33フィート)まで成長し、頭蓋骨の長さは通常1 メートル (3.3フィート)前後であると推定した。[ 66 ]参照された頭蓋骨の長さが97.7 センチメートル (38.5インチ)であることから、M. conodon はこの属の小型から中型の代表種とみなされている。[ 10 ]
モササウルスの頭蓋骨は円錐形で、先端が短く、最前歯より少し先まで伸びています。 [ 5 ] [ 25 ] M. hoffmanniではこの吻は鈍く、[ 5 ] M. lemonnieriでは尖っています。[ 43 ]両顎の歯茎線の上には、顎線に平行に並んだ、孔と呼ばれる小さな窪みが一列に並んでいます。これらは顎神経の末端枝を保持するために使用されます。吻に沿った孔は、クリダステスの頭蓋骨の孔と似たパターンを形成しています。[ 25 ]ほとんどの種の上顎は頑丈に作られており、幅広く、深くなっていますが、 M. conodonでは細くなっています。[ 10 ]この差異は下顎骨である歯骨にも反映されていますが、[ 43 ]すべての種が長くまっすぐな歯骨を共有しています。M. hoffmanniでは、歯骨の上縁がわずかに上方に湾曲しています。[ 5 ]これは、M. lemonnieriの最大の標本にも当てはまりますが、この種のより典型的な頭蓋骨は、顎のラインがほぼ完全にまっすぐです。[ 43 ]前上顎骨の長い部分である前上顎骨バー[ e ]は、典型的なモササウルス類と同様に、M. hoffmanni [ 25 ]とM. lemonnieri [ 43 ]では狭く、中央付近で狭くなっています。 [ 8 ] M. missouriensisでは、バーは頑丈で狭くなりません。[ 8 ]外鼻孔（鼻の開口部）は中程度の大きさで、 M. hoffmanniでは頭蓋骨の長さの約 21～24% です。それらは他のほとんどすべてのモササウルス類よりも頭蓋骨の後方に位置し（ゴロニョサウルスだけが上回っている）、上顎の第4または第5歯の上から始まっている。[ 25 ]その結果、上顎骨（上顎の主要な歯を支える骨）の後部には、典型的なモササウルス類の鼻孔に合う背側の凹みがない。[ 5 ]
翼状骨、口蓋骨、および他の骨の近傍の突起からなる口蓋は、頭蓋の安定性を高めるために密に詰まっている。神経頭蓋には、他のモササウルス類と比較して狭く比較的小さい脳が収容されていた。たとえば、モササウルス類のプリオプラテカルプス・マルシの脳頭蓋は、 M. ホフマンニの半分の長さしかないにもかかわらず、脳の大きさは約2倍であった。脳頭蓋内の後頭葉と大脳半球のための空間は狭く浅く、これらの脳の部位が比較的小さかったことを示唆している。モササウルスの頭頂孔は、頭頂眼に関連しており、モササウルス科の中で最も小さい。[ 25 ]下顎を頭蓋骨の残りの部分に接続し、顎関節を形成する方形骨は、典型的なモササウルス類に見られる丸い方形骨とは異なり、高くやや長方形の形をしている。[ 5 ]方形骨には聴覚器官も収容されており、鼓膜は外表面の丸く凹んだ窪みである鼓膜翼の中にあった。[ 67 ]気管は食道から下顎の筋突起の後端の下まで伸びており、そこで互いに平行に伸びる小さな気管支のペアに分岐していたと考えられる。 [ 9 ]
モササウルスの歯の特徴は種によって異なりますが、共通の特徴としては、獲物を切断するための特殊な形状、非常にプリズム状の表面（プリズムと呼ばれる平らな側面によって形作られたエナメル質の円周）、および2つの対向する切断縁が挙げられます。[ 10 ] [ 49 ] [ 68 ] [ 69 ]モササウルスの歯は、 M. conodonとM. lemonnieriを除いて大きく頑丈で、M. conodonとM. lemonnieriはより細い歯を持っています。[ 10 ] [ 49 ]モササウルスの切断縁は種によって異なります。M . hoffmanniとM. missouriensisの切断縁は細かく鋸歯状ですが、[ 5 ] [ 8 ] M. conodonとM. lemonnieriには鋸歯はありません。[ f ] [ 46 ] M. beaugeiの切断縁は鋸歯状でも滑らかでもなく、代わりにクレニュレーションと呼ばれる微細なしわがあります。[ 49 ]モササウルスの歯のプリズムの数は歯の種類によってわずかに異なり、一般的なパターンは種によって異なります[ g ] — M. hoffmanni は唇側 (唇に面する側) に 2 ～ 3 個のプリズムがあり、舌側 (舌に面する側) にはプリズムがなく、M. missouriensis は唇側に 4 ～ 6 個のプリズムがあり、舌側に 8 個のプリズムがあり、M. lemonnieri は唇側に 8 ～ 10 個のプリズムがあり、M. beaugei は唇側に 3 ～ 5 個のプリズムがあり、舌側に 8 ～ 9 個のプリズムがありました。[ 49 ]
すべてのモササウルス類と同様に、モササウルスには顎骨の位置に基づいて分類された4種類の歯がありました。上顎には、前上顎歯、上顎歯、翼状歯の3種類がありました。下顎には、歯骨歯の1種類しかありませんでした。各顎列において、前から後ろに向かって、上顎には前上顎歯が2本、上顎歯が12～16本、翼状歯が8～16本、下顎には歯骨歯が14～17本ありました。歯は、より小さな翼状歯を除いて、顎全体を通して大きさや形がほぼ均一で、わずかな違いしかありませんでした（同形歯）。[ 9 ] [ 10 ] [ 49 ] [ 70 ]上顎骨、翼状骨、歯骨の歯の数は種によって異なり、時には個体によっても異なります。M . hoffmanni は上顎歯が 14 ～ 16 本、歯骨が 14 ～ 15 本、翼状骨が 8 本の歯を持っていました。[ 10 ] [ 57 ] [ 25 ] M. missouriensis は上顎歯が 14 ～ 15 本、歯骨が 14 ～ 15 本、翼状骨が 8 ～ 9 本の歯を持っていました。 [ 9 ] [ 49 ] [ 71 ] M. conodon は上顎歯が 14 ～ 15 本、歯骨が 16 ～ 17 本の歯を持っていました。翼状骨が 8 本の歯を持っていました。[ 10 ] [ 49 ] M. lemonnieri は上顎歯が 15 本、下顎歯が 14 ～ 17 本、翼状骨歯が 11 ～ 12 本であった。[ 43 ] [ 10 ] [ 49 ]また、M. beaugei は上顎歯が 12 ～ 13 本、下顎歯が 14 ～ 16 本、翼状骨歯が 6 本以上であった。[ 49 ]ノースダコタ州のペンビナ渓谷州立レクリエーションエリアで発見された、 M. conodonに似たMosasaurusの未確認標本 1 体は、既知の種よりもはるかに多い 16 本の翼状骨歯を持つことが判明した。[ 70 ]
歯列は歯根が顎骨に深くセメントで固定された歯根型であった。歯は、元の歯の根の中で新しい歯が発達し、それを顎から押し出す過程を経て絶えず脱落した。 [ 72 ] M. hoffmanni の上顎歯で行われた化学研究では、象牙質の形成を担う細胞である象牙芽細胞の平均沈着速度が1 日あたり10.9 マイクロメートル (0.00043インチ)と測定された。これは、毎日形成される象牙質の成長線であるフォン エブナー線を観察することによって測定された。象牙芽細胞が歯で観察された程度まで発達するのに 511 日、象牙質が 233 日かかったと推定された。[ h ] [ 73 ]
椎骨の表現という点で最も完全なモササウルスの骨格の 1 つ( Mosasaurus sp.; SDSM 452) [ 10 ]には、 7 つの頸椎 (首) 、背中に38 個の背椎 (胸椎と腰椎を含む)、尾に 8 個の尾椎 (血道弓のない前尾椎)、それに続く 68 個の尾椎があります。すべてのモササウルス種には7 つの頸椎がありますが、他の椎骨の数は種によって異なります。M . conodon、M. hoffmanni、およびM. missouriensisのさまざまな部分的な骨格は、M. conodonには最大 36 個の背椎と 9 個の尾椎があった可能性が高いことを示唆しています。モササウルスの肋骨は他のモササウルス類と比べて非常に深く、ほぼ完全な半円形を形成し、樽型の胸部を呈している。[ i ] [ 10 ] [ 43 ]モササウルスの肋骨は他のモササウルス類と比べて非常に深く、ほぼ完全な半円形を形成し、樽型の胸部を呈している。肋骨は融合しているのではなく、広範囲の軟骨で胸骨と繋がっていたと考えられ、これにより深海での呼吸運動や圧迫が容易になったと考えられる。[ 25 ]骨の質感は現代のクジラとほぼ同じであり、これはモササウルスが鯨類に見られるような高い水生適応能力と中性浮力を持っていたことを示している。[ 56 ]
モササウルスの尾の構造は、2葉の尾の軟組織の証拠が知られているプログナトドンなどの近縁種と似ている。 [ 74 ]尾椎は尾の中央付近で徐々に短くなり、中央の後ろで長くなることから、尾の中央付近は硬く、その後ろは優れた柔軟性があることが示唆される。ほとんどの進化したモササウルスと同様に、尾は中央に近づくにつれてわずかに下方に曲がるが、この曲がりは背側平面からわずかにずれている。モササウルスには、尾の中央付近で曲がる各尾椎の底部に大きな血道弓があり、これは魚竜などの他の海生爬虫類の血道弓の縮小とは対照的である。これらの特徴やその他の特徴は、モササウルスが大きくて強力なパドル状の尾びれを持っていたことを裏付けている。[ 56 ]
モササウルスの前肢は幅広く頑丈である。[ 10 ] [ 25 ]肩甲骨と上腕骨は扇形で、高さよりも幅が広い。橈骨と尺骨は短いが、前者は後者よりも高く大きい。[ 10 ]腸骨は棒状で細長く、M. missouriensisでは大腿骨の約 1.5 倍の長さである。大腿骨自体は幅の約 2 倍の長さで、遠位側で一対の明確な関節面(一方は腸骨に接続し、もう一方はパドル骨に接続) で終わり、これらの関節面は約 120° の角度で接合する。[ 9 ] 5 組の中手骨と指骨 (指の骨) がパドルに包まれ、パドルを支えており、5 組目は他のものより短く、ずれている。パドルの全体的な構造は、プロトサウルスと同様に圧縮されており、より速く泳ぐのに適していた。[ 10 ] [ 25 ]後肢では、パドルは4組の指によって支えられている。[ 9 ]
M. hoffmanni のインタラクティブな骨格復元図 （各骨格構成要素にカーソルを合わせるかクリックすると、構造が識別されます）
当時、命名規則が明確に定義されていなかったため、19世紀の科学者たちはモササウルス属を最初に記載した際に適切な診断を下さず、その結果、属の定義に曖昧さが生じました。このため、モササウルス属は50種もの異なる種を含む、いわばゴミ箱のような分類群となってしまいました。2017年にハリー・ストリートとマイケル・コールドウェルが行った研究では、 M. hoffmanniのホロタイプの最初の適切な診断と記載が行われ、これにより、M. hoffmanni、M. missouriensis、M. conodon、M. lemonnieri、M. beaugeiの5種が有効である可能性が高いという、分類学上の大きな整理が可能になりました。この研究では、太平洋の堆積物から発見されたM. mokoroa、M. hobetsuensis、M. flemingi、M. prismaticusの4種も、将来の正式な再評価を条件として、有効である可能性があるとされました。[ j ] [ 5 ] Street & Caldwell (2017) は Street の 2016 年の博士論文から派生したもので、その論文にはMosasaurusをM. hoffmanni、M. missouriensis、M. lemonnieri、および提案された新種「 M. glycys 」の 4 つの種に限定することを提案する系統学的研究が含まれており、M. conodonと太平洋の分類群は異なる属に属するとされ、M. beaugei はM. hoffmanniのジュニア シノニム[ k ]と見なされている。[ l ] [ 33 ] : 300
モササウルスは、モササウルス科およびモササウルス亜科の模式属として、有鱗目（トカゲとヘビを含む）に属しています。モササウルスと現生有鱗類との関係は依然として議論の的となっており、科学者たちはモササウルスの最も近縁な現生種がオオトカゲかヘビのどちらであるかを激しく議論しています。[ 55 ] [ 77 ]モササウルスは、モササウルス属のエレミアサウルス、プロトサウルス[ 78 ]、およびモアナサウルス[ m ] [ 80 ]とともに、伝統的にモササウルス亜科内の部族を形成しており、モササウルス族またはプロトサウルス族と呼ばれています。[ 40 ]： 145–148 [ 81 ] [ 78 ]
モササウルスの進化研究に関する最も初期の関連研究の1つは、1967年にラッセルによって行われた。[ 40 ] [ 81 ]彼は、モササウルスはクリダステスに似たモササウルスから進化し、 2つの系統に分岐したと提唱した。1つはM.コノドンを生み出し、もう1つはM.イヴォエンシス、M.ミズーリエンシス、 M.マキシマス・ホフマンニの順に含まれるクロノスピーシーズ系列を生み出した。[ n ] [ o ] [ 40 ] : 202しかし、ラッセルは初期の系統発生学的手法を使用し、分岐分類学は使用しなかった。[ 81 ]
1997年、ベルは北米産モササウルスの最初の系統分類学的研究を発表した。M . missouriensis、M. conodon、M. maximus、および未確定標本（UNSM 77040）の種を含めた彼の研究結果の一部は、モササウルスがクリダステスを含む祖先グループから派生し、M. conodonが属の中で最も基底的であるなど、ラッセル（1967）と一致した。ラッセル（1967）とは異なり、ベルはまた、モササウルスをグロビデンスとプログナトドンを含む別のグループと姉妹関係にあること、およびM. maximusをプロトサウルスの姉妹種として回復した。後者はモササウルスを側系統群（不自然なグループ分け）にしたが、ベル（1997）はそれでもプロトサウルスを独立した属として認識した。[ 81 ]
ベルの研究は、後の研究の先例となり、その多くはモササウルスの分類体系をそのまま残したが、[ 9 ] [ 33 ]： 214-215後の研究の中には、データ解釈の方法によってモササウルスとプロトサウルスの姉妹群がエレミアサウルスまたはプレシオティロサウルスであると推定したものもあり、 [ 78 ] [ 79 ] [ 82 ]また、少なくとも 1 つの研究では、M. コノドンではなくM. ミズーリエンシスがこの属の最も基底的な種であると推定している。[ 83 ] 2014 年、小西らはベルの研究への依存についていくつかの懸念を表明した。まず、この属は北米の 3 種M. ホフマンニ/M. マキシマス、M. ミズーリエンシス、M. コノドンのみを組み込んでいるため、著しく過小評価されている。そうすることで、属内で最も完全に知られている種の1つであるM. lemonnieriのような他の種が無視され、系統解析の結果に影響を与えた。第二に、明確なホロタイプの診断が欠如していたため、研究はモササウルス属の不完全で不安定な分類に依存しており、これが属の側系統群の状態の原因であった可能性がある。 [ 33 ]： 214-215 [ 9 ]第三に、当時、大型モササウルス亜科の骨格解剖学的比較研究がまだ不足していた。[ 9 ]これらの問題は、Streetの2016年の論文で更新された系統解析によって対処された。[ 33 ]： 214-215
コンラッドは、2008年の系統解析において、M. hoffmanniとM. lemonnieriのみを独自に用い、 M. hoffmanniが多数の子孫クレードの基底に位置することを明らかにした。これらのクレードには、（基底に近いものから最も基底的でないものの順に）Globidens、M. lemonnieri、Goronyosaurus、Plotosaurusが含まれる。この結果は、M. hoffmanniとM. lemonnieriが同じ属ではないことを示している。[ 84 ] : 81しかし、この研究は、モササウルス類の分類ではなく、有鱗類全体の関係に焦点を当てたため、モササウルス類の種に関する従来の系統研究とは異なる方法を用いた。そのため、一部の古生物学者は、コンラッドの2008年の研究によるモササウルスの特定の位置付けなどの下位分類結果には技術的な問題があり、不正確である可能性があると警告している。[ 82 ]
左側の系統樹（トポロジーA）は、Madzia & Cau（2017）によるモササウルス亜科の最新の主要な系統解析において、ベイズ解析によって推定された最大系統信頼度ツリーを修正したものであり、この解析はSimões et al.（2017）によるより大規模な研究の改良版であると自ら述べている。 [ 79 ]右側の系統樹（トポロジーB）は、Streetの2016年の博士論文で提案されたモササウルス亜科の改訂案を修正したもので、提案された新しい分類群と改名はシングルクォーテーションで囲まれている。[ 33 ]： 267
1995年、リンガム＝ソリアーはM.ホフマンニの頭部の筋肉を研究した。筋肉のような軟組織は化石化しにくいため、筋肉の復元は主に頭蓋骨の構造、頭蓋骨上の筋肉の痕跡、現生のオオトカゲの筋肉に基づいて行われた。[ 25 ]
現代のトカゲでは、頭蓋骨の機械的構造は、顎の柔軟な動きを可能にする頭蓋骨内の4つの回転軸を持つ幾何学的構造によって特徴付けられ、おそらく動物が狩りの際に顎をより適切に配置して獲物の逃走を防ぐことができる。対照的に、現代のトカゲでは連結して柔軟な回転軸を形成する前頭骨と頭頂骨は、 M. hoffmanniの頭蓋骨では重なり合っている。これにより、剛性の高い3つの回転軸を持つ幾何学的頭蓋骨構造が形成される。これらの頭蓋骨構造は、下顎筋の下方への突き上げや獲物の上方への突き上げによって生じる圧縮力とせん断力に耐えるように形成された強力な相互連結縫合によって結合されている。この剛性が高く衝撃吸収性に優れた頭蓋骨構造により、強力な咬合力が可能になったと考えられる。[ 25 ]
すべてのモササウルス類と同様に、モササウルスの下顎は前後に振ることができました。プログナトドンやM.レモニエリのような多くのモササウルス類では、この機能は主にラチェット摂食を可能にするために役立ちました。ラチェット摂食では、翼状骨と顎がコンベアベルトのように捕獲した獲物を口の中に「歩かせる」ようにしました。しかし、特にM.レモニエリのものと比較すると、 M.ホフマンニの翼状骨の歯は比較的小さく、これはラチェット摂食が狩りや摂食にとってあまり重要ではなかったことを示しています。[ 25 ] [ 43 ]むしろ、M.ホフマンニは慣性摂食（動物が頭と首を後ろに突き出して保持した獲物を放し、すぐに頭と首を前に突き出して顎を獲物の周りに閉じる[ 85 ]）を採用し、獲物を捕らえる際に顎の内転を使って噛みつきを助けたと考えられます。下顎を頭蓋骨に繋ぎ、噛む機能に重要な役割を果たす大顎内転筋は巨大であり、M. hoffmanni が巨大な噛む力を持っていたことを示している。下顎が長く、狭く、重い性質を持ち、腱が鉤状突起に付着していることから、水中では少ないエネルギーで口を素早く開閉することができ、これもM. hoffmanniの強力な噛む力に貢献しており、一部のプレシオサウルスに見られるような強力な大顎下制筋（顎を開く筋肉）は必要なかったと考えられる。[ 25 ]
モササウルスは尾を使って泳いでいた。泳ぎ方はおそらく亜カランギフォルムで、今日ではサバに代表される。[ 56 ] [ 86 ]細長いパドル状の肢は水中翼として機能し、動物の操縦に役立った。パドルの操舵機能は、上腕骨の外側から橈骨と尺骨への大きな筋肉の付着によって可能になり、変形した関節によって鰭を回転させる能力が向上した。パドルの使用によって生じる強力な力は、骨の損傷を引き起こすこともあった可能性があり、関節での頻繁なせん断力によって骨頭が骨の残りの部分から大きく分離しているM. hoffmanniの腸骨がその証拠となっている。[ 25 ]
モササウルスの骨の組織構造から、その代謝率は現代の有鱗類よりもはるかに高く、安静時の代謝率はオサガメと魚竜類および首長竜類の中間であったことが示唆される。 [ 87 ]モササウルスはおそらく恒温動物であり、外部環境とは無関係に一定の体温を維持していた。属に特有の直接的な証拠はないものの、クリダステスなどの関連するモササウルス属の生化学に関する研究から、恒温性はすべてのモササウルスに存在していた可能性が高いことが示唆されている。[ p ]このような特徴は有鱗類の中では独特であり、唯一知られている例外は部分的な恒温性を維持できるアルゼンチンの黒と白のテグーである。 [ 89 ]この適応により、モササウルスは、より広い範囲で採餌したり獲物を追いかけたりする際のスタミナの向上など、いくつかの利点を得たと考えられる。[ 90 ]それはまた、モササウルスが南極大陸のような寒冷な気候でも繁栄できた要因の一つであった可能性もある。[ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]
モササウルスは比較的大きな眼窩を持ち[ 25 ]、大きな強膜輪が眼窩の直径の大部分を占めていた[ 43 ] 。後者は眼の大きさと相関しており、視力が良好であったことを示唆している。眼窩は頭蓋骨の両側に位置していたため、両眼視野は28.5°程度と狭かった[ 25 ] [ 94 ]が、その代わりにモササウルスが生息していた水面近くの水域のような二次元環境を優れた精度で処理することができた[ 25 ]。
モササウルスの化石から作られた脳の鋳型を見ると、嗅覚の機能を制御する嗅球と鋤鼻器官は、 M. hoffmanniでは発達が悪く、いくつかの構造が欠けていることがわかります。これは、この種が嗅覚が弱かったことを示しています。M . lemonnieriでは、これらの嗅覚器官は小さいものの、より発達しており、M. hoffmanniには欠けているいくつかの構成要素を備えています。嗅覚が弱いということは、モササウルスにとって嗅覚は特に重要ではなかったことを示唆しており、代わりに視覚などの他の感覚の方がより有用だった可能性があります。[ 25 ]
古生物学者たちは、モササウルスが様々な海洋動物を積極的に捕食していた可能性が高いという点で概ね一致している。[ 25 ] [ 68 ]この属が捕食していた可能性のある動物には、硬骨魚類、サメ、頭足類、鳥類、そして他のモササウルス類[ 68 ]やカメなどの海洋爬虫類が含まれる。[ 25 ]モササウルスは嗅覚が乏しかったため、腐肉食動物であった可能性は低い。モササウルスは当時最大の海洋動物の一つであり[ 25 ]、大きくて頑丈な切歯を持っていたため、科学者たちはこの属の大型種は事実上どんな動物でも処理できたと考えている。[ 68 ]リンガム＝ソリアー（1995）は、モササウルスがかなり「野蛮な」摂食行動をとっていたと示唆した。これは、巨大ウミガメAllopleuron hoffmanniの甲羅に大きな歯痕が見られることや、 M. hoffmanniの顎の骨折が治癒した化石によって示されている。この種は、海面近くで待ち伏せ型の捕食者として狩りをし、大きな二次元的に適応した目を使って獲物をより効果的に発見し捕獲していたと考えられる。[ 25 ]しかし、2024年の最近の研究では、モデルを用いてM. hoffmanni の加速能力を計算した。その結果、待ち伏せ型の捕食はM. hoffmanniの唯一の狩猟戦略ではない可能性があると結論付けた。[ 95 ] M. lemonnieriとM. conodonの化石の化学的および構造的データは、これらの種がより深い水域でも狩りをしていた可能性を示唆している。[ 96 ] : 152
複数のM. hoffmanni個体の化石の炭素同位体研究では、 δ 13 Cの値が極めて低いことが判明しており、最大の個体ではすべてのモササウルスの中で最も低い値となっています。δ 13 C 値が低いモササウルスは、より高い栄養段階を占める傾向があり、その要因の 1 つは食性です。ウミガメや他の大型海洋爬虫類など脂質が豊富な獲物を食べると、δ 13 C 値が低くなります。M . hoffmanni の低い δ 13 C 値は、頂点捕食者としての位置づけを裏付けています。[ 68 ]同様に、歯の微細摩耗は、 M. hoffmanni が雑食性であったことを示しており、[ 97 ]これはM. missouriensisの場合にも当てはまるようです。[ 98 ]
現在、胃の内容物が保存されたモササウルスの例は2つしか知られていない。1つ目は、約7500万年前の小型のM.ミズーリエンシスの保存状態の良い部分骨格で、胃の中に体長1メートル（3.3フィート）の魚のバラバラになった穴の開いた残骸があった。この魚は、長さ66センチメートル（26インチ）のモササウルスの頭蓋骨の長さよりもはるかに長く、M.ミズーリエンシスが頭よりも大きな獲物をバラバラにして少しずつ食べていたことが確認された。頑丈な獲物を専門にしていたプログナトドンなどの他の大型モササウルスと共存していたため、M.ミズーリエンシスは、切断に適した歯を使って食べるのに最適な獲物をより専門にしていたと考えられ、これはニッチ分割の一例である。[ 9 ] 2つ目は、マーストリヒト近郊の同種のホロタイプと同じ場所から発見された 亜成体のM. hoffmanniの部分骨格で、「Lars」という愛称が付けられている。この標本は2024年の会議で、クテノケリスを思わせる幼体のカメの酸で腐食した骨と、消化管領域にある他の異なるが未確認の動物の骨が含まれていると報告された。モササウルス類と関連して、正体不明の鳥類または鳥類のような恐竜の骨も発見されており、これも消化管の内容物であった可能性がある。[ 99 ]
モササウルスは子孫に狩りの方法を教えていた可能性があり、その証拠として、同種のモササウルス2匹（1匹は幼体、もう1匹は成体）の噛み跡が残る化石オウムガイArgonautilus catarinaeが挙げられる。2004 年に Kauffman が行った研究で歯痕を分析した結果、これらのモササウルスはモササウルスかPlatecarpus のいずれかであると結論付けられた。両方の噛み跡の位置はオウムガイの頭が向いていた方向と一致しており、オウムガイは逃げることができず、攻撃時には既に病気か死亡していたことを示している。この現象は、親のモササウルスが子孫に頭足類を別の獲物として教え、その狩りの方法を教えていた可能性もある。別の説明では、1 匹のモササウルスが最初にオウムガイを軽く噛み、その後さらに強く噛んだとしている。しかし、両方の噛み跡の歯の間隔に違いがあり、顎の大きさが異なっていることを示している。[ 100 ]
モササウルスが同種の他の個体と攻撃的で致命的な戦闘をしていたことを示す化石証拠がある。M . conodonの部分骨格の 1 つには、特に頭蓋骨と首の後部など、さまざまな骨に複数の切り傷、骨折、穿孔があり、方形骨を別のM. conodon の歯が貫通している。化石の傷には治癒の兆候が見られないことから、モササウルスは攻撃者によって頭蓋骨への致命的な一撃で殺されたと考えられる。[ 101 ]同様に、M. missouriensis の骨格には、目の下の顎に別のM. missouriensisの歯が埋め込まれている。この場合、傷の周りに治癒の兆候が見られ、この出来事を生き延びたことを示唆している。[ 65 ]小西拓也は、この例の別の原因として、現代のトカゲに見られる求愛中の頭噛み行動を示唆した。[ 65 ] [ 102 ]他のモササウルスによる攻撃は、他の頭蓋骨の身体的病変の原因である可能性があるが、硬いカメの甲羅を噛もうとしたなどの他の出来事から生じた可能性もある。2004年にリンガム＝ソリアーは、これらの損傷が実際に同種間攻撃の結果である場合、頭蓋骨領域に集中するパターンがあることを観察した。現代のワニは、顎を使って相手の頭をつかんで攻撃することが一般的であり、リンガム＝ソリアーは、モササウルスが同種間戦闘中に同様の頭をつかむ行動をとっていたと仮説を立てた。同種間戦闘に起因する可能性のある損傷のある化石の多くは、幼体または亜成体のモササウルスのものであり、より小さく弱い個体への攻撃がより一般的であった可能性を示唆している。[ 103 ]しかし、 M. conodonとM. missouriensis の標本に見られる攻撃側のモササウルスは、犠牲者とほぼ同じ大きさだったと考えられます。[ 65 ] [ 101 ] 2006 年、シュルプらは、モササウルスが種内攻撃の結果として時折共食いを行った可能性があると推測しました。 [ 104 ]
物理的損傷の結果として感染症の痕跡が残るM. hoffmanniの顎骨がいくつか存在する。例として、IRSNB R25とIRSNB R27が挙げられる。どちらも歯骨に骨折やその他の病変が見られる。IRSNB R25では、第6歯槽付近に完全な骨折が保存されている。骨折部周辺には、歯槽をほぼ覆うほどの広範囲にわたる骨性仮骨が存在し、様々な骨溶解性空洞、膿瘍管、三叉神経の損傷、重度の細菌感染を示す炎症性びらんが見られる。骨性仮骨には、治癒過程の一部として生じたと考えられる、細かく潰瘍化した2つの傷がある。IRSNB R27には2つの骨折があり、1つはほぼ完全に治癒しており、もう1つは開放骨折で、その結果として近くの歯が折れている。骨折部は、浅い傷と膿瘍管につながる大きな窪みのある骨性仮骨の偽関節で覆われている。リンガム＝ソリアーはこの窪みを、おそらく攻撃してきたモササウルスの歯痕に似ていると説明した。両標本とも骨折の横に深い細菌感染の兆候が見られる。一部の細菌は近くの損傷した歯に広がり、虫歯を引き起こした可能性があり、それが以前の外傷後または二次感染からより深い組織に侵入した可能性がある。両標本の骨折の前方の歯骨は良好な状態であり、動脈と三叉神経が損傷していなかったことを示唆している。もし損傷していたら、血液不足によりこれらの部位は壊死していたはずだ。歯骨の状態は、この種が治癒中に骨折を固定する効率的なプロセスを持っていた可能性を示唆しており、それが重要な血管や神経の損傷を防ぐのに役立った。これは治癒の兆候とともに、骨折が差し迫った致命的なものではなかったことを示している。[ 103 ]
2006年、シュルプらは、 M.ホフマンニの四角形骨に複数の不自然な開口部があり、約0.5リットル（0.13米ガロン）の組織が破壊されたことを記述した研究を発表した。これは、敗血症性関節炎によって引き起こされた重度の骨感染症であり、四角形骨の大部分が膿瘍にまで進行したと考えられる。また、大量の骨修復組織も存在しており、感染とその後の治癒過程が数ヶ月にわたって進行した可能性を示唆している。このレベルの骨感染症は、非常に大きな痛みを伴い、モササウルスの顎の使用能力を著しく阻害したであろう。感染部位は呼吸にも影響を与えた可能性がある。このような状況下で長期間生存できたことを考慮すると、シュルプらは、顎の使用を最小限に抑えるために、イカのような丸呑みできる軟体動物を捕食する食性に切り替えたのではないかと推測している。感染の原因は不明だが、同種間の攻撃の結果であれば、方形骨の開口部の1つが攻撃者の歯の侵入点となり、そこから感染が広がった可能性がある。[ 104 ]
多くの研究で、M. lemonnieriとM. conodonの調査されたすべての標本に無血管性壊死が存在することが報告されている。[ 68 ] [ 105 ] [ 106 ] 2005 年に Rothschild と Martin は、アラバマ州とニュージャージー州のM. conodon化石とベルギーのM. lemonnieri化石の調査で、この状態がモササウルスの脊椎の椎骨の 3〜17% に影響を与えていることを観察した。[ 105 ]無血管性壊死は減圧症の一般的な結果であり、頻繁な深海潜水旅行中に減圧された吸入空気から窒素気泡が形成されること、または反復潜水と短い呼吸の間隔によって引き起こされる骨の損傷を伴う。これは、両方のモササウルス種が習慣的に深海潜水していたか、反復潜水していた可能性があることを示している。アグネテ・ワインライヒ・カールセンは、このような状態は解剖学的適応の不備の結果であるという説明が最も単純だと考えた。しかし、血管壊死が常に存在する他のモササウルスの化石には、急激な圧力変化から十分に保護された鼓膜などの実質的な適応が依然として見られる。[ 106 ]
モササウルスでは、外傷や病気による損傷後に骨が再構築される際に、尾椎の不自然な癒合が記録されている。2015年にロスチャイルドとエバーハートが行った研究では、北米とベルギーのモササウルスの標本15体を調査し、そのうち3体で尾椎の癒合が見られた。 [ q ]これらのうち2体は、椎骨洞の排液によって癒合部位周辺に不規則な表面変形が見られ、これは骨感染症を示唆している。このような感染症の原因は不明だが、他のモササウルス類の癒合椎骨の記録から、サメや他の捕食者による攻撃が原因の可能性がある。3番目の症例は、癒合した椎骨間に滑らかな橋状構造が形成されていることから、関節炎の一種が原因であると判断された。 [ 107 ]
モササウルスは、今日のほとんどの現代の哺乳類と同様に、胎生（生きた子を産む）であった可能性が高い。モササウルス自体の胎生の証拠はないが、他の多くのモササウルス類では胎生であることが知られている。[ 108 ]例としては、妊娠中のカルソサウルスの骨格、[ 108 ] 2つのモササウルス胚の化石と関連付けられたプリオプラテカルプスの化石、[ 109 ]および外洋堆積物から発見された新生児のクリダステスの化石などがある。[ 108 ]このような化石記録と、体外卵子による生殖を示唆する証拠が全くないことから、モササウルスは胎生であった可能性が高い。[ 108 ] [ 109 ]幼体のモササウルスおよび関連属の骨の微細解剖学的研究では、それらの骨構造は成体と同等であることがわかっている。モササウルスは、浅瀬での生活に伴う浮力を支えるために、幼体の原始的なモササウルス類に見られるような骨量の増加を示していない。これは、モササウルスが早成性であったことを示唆している。つまり、非常に若い頃から効率的な泳ぎ手であり、外洋で完全に機能的な生活を送っており、子育てのための保育場所を必要としなかった。[ 110 ] [ 108 ]ヨーロッパとサウスダコタの一部の地域では、M. hoffmanni、M. missouriensis、および/またはM. lemonnieriの幼体の集中した化石群が発見されている。これらの場所はすべて浅い海洋堆積物であり、幼体のモササウルスがまだ浅瀬に生息していた可能性を示唆している。[ 111 ]
モササウルスは大西洋をまたいで分布しており、その化石は大西洋の両岸の海底堆積物から発見されている。これらの地域には、アメリカ合衆国の中西部と東海岸、カナダ、ヨーロッパ、トルコ、ロシア、レバント、モロッコから南アフリカまでのアフリカ沿岸、ブラジル、アルゼンチン、南極大陸が含まれる。[ 5 ] [ 92 ] [ 112 ]後期白亜紀には、これらの地域はモササウルスが生息していた3つの海路、すなわち大西洋、西部内陸海路、地中海テチスを構成していた。[ 112 ]これらの海路には、熱帯、亜熱帯、温帯、亜極気候を含む複数の海洋気候帯が含まれていた。[ 112 ] [ 113 ] [ 114 ]海洋気候の広範囲な範囲により、モササウルスと共存する多様な動物相が生まれた。
マーストリヒチアン期の地中海テチス海は、現在のヨーロッパ、アフリカ、中東に位置していました。近年の研究では、古地理的類似性が確認され、この範囲はブラジルや東海岸のニュージャージー州を含む大西洋を越えた地域にまで広がっていました。地理的には、それぞれテチス海の北部と南部の縁辺部を含む2つの生物地理区に区分されます。モササウルス類の2種、モササウルスとプログナトドンは、海域全体に広く分布し、生態学的に多様化していたことから、優勢な分類群であったと考えられます。[ 112 ]
北テチス海縁辺部は、現在のヨーロッパ大陸、トルコ、ニュージャージー州を含む古緯度30～40°N付近に位置していました。当時、ヨーロッパは島々が点在しており、現代の大陸の大部分は水没していました。この縁辺部は温暖な気候で、モササウルス類とウミガメが優占する生息地でした。北部地域では、M. hoffmanniとPrognathodon sectorius が優占種でした。[ 112 ]ベルギーなどの特定の地域では、M. lemonnieriなどの他のMosasaurus種が優占種であり、その出現数は他の大型モササウルス類をはるかに上回っていました。[ 43 ]北テチス海縁辺部のヨーロッパ側で発見された他のモササウルス類には、 Halisaurus、Plioplatecarpus、Platecarpusなどの小型属、貝殻を砕くCarinodens などがあります。また、同様の栄養段階にある大型のモササウルス類、例えばTylosaurus bernardiやPrognathodonの他の 4 種も生息していた。この地域にはAllopleuron hoffmanniやGlyptochelone suickerbuyckiなどのウミガメも広く生息しており、分類未確定のエラスモサウルス類を含む他の海洋爬虫類も時折発見されている。この州のニュージャージー地域の海洋爬虫類群集は、概してヨーロッパのものと同等である。モササウルス類の動物相は非常によく似ているが、M. lemonnieri、Carinodens、Tylosaurus、およびHalisaurusとPrognathodonの特定の種は含まれていない。さらに、M. conodon、Halisaurus platyspondylus、およびPrognathodon rapaxのみが含まれている。[ 112 ]北テチス海縁辺部には、 Squalicorax、Cretalamna、Serratolamna、およびサンドシャークなどの多くの種類のサメ、[ 115 ] Cimolichthys、サーベル歯ニシンEnchodus、およびメカジキに似たProtosphyraenaなどの硬骨魚類が生息している。[ 112 ] [ 116 ]
南テチス海縁辺部は北緯20度から南緯20度の間の赤道沿いに位置し、より温暖な熱帯気候をもたらしました。アフリカとアラビアのクラトンに接し、レバントとブラジルに広がる海底は、広大な浅海環境を提供しました。これらの環境は、モササウルス類とウミガメ類によって支配されていました。モササウルス類のうち、Globidens phosphaticusは南部地域の代表的な種です。アフリカとアラビアの領域では、Halisaurus arambourgiと' Platecarpus ptychodon ' [ r ] [ 112 ]もGlobidensと並んで一般的なモササウルス類でした。[ 112 ] Mosasaurus は十分に代表されていませんでした。M . beaugeiの分布はモロッコとブラジルに限られており、シリアからの孤立した歯はM. lemonnieriの存在の可能性を示唆していましたが、M. hoffmanniも地域全体に存在していました。[ 5 ] [ 112 ]南テチス海縁辺部の他のモササウルス類には、謎めいたゴロニョサウルス、貝殻を砕くイグダマノサウルスとカリノデンス、エレミアサウルス、プログナトドンの他の4種、ハリサウルスのさまざまな他の種が含まれる。海洋オオトカゲのパキバラヌスやウミヘビのパレオフィスなどの他の海洋爬虫類もそこで知られている。モロッコのザラファサウラを除いて、プレシオサウルスは少なかった。熱帯地域であるため、南テチス海縁辺部全体でエンコドゥスやストラトドゥスなどの硬骨魚類やさまざまなサメが一般的であった。[ 112 ]
モササウルスの最も初期の化石の多くは、北アメリカのカンパニアン期の堆積物、特にかつて現在の米国とカナダの中央部を流れ、北極海と現在のメキシコ湾をつないでいた内海である西部内陸海路で発見されました。この地域は海路としては浅く、最大水深は約800 ～ 900 メートル (2,600 ～ 3,000フィート)でした。[ 118 ]隣接する大陸、アパラチアとララミディアからの広範囲にわたる排水により、膨大な量の堆積物が運ばれました。大陸の淡水、北からの北極水、南からのより温暖な塩分濃度の高いテチス海の水が混ざり合って栄養豊富な深層水塊が形成されたことにより、海洋生物の多様性に富んだ温暖で生産性の高い海路が形成されました。[ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]
この地域の生物地理は、気候と動物相構造が異なる 2 つの内陸亜州に細分化されており、その境界は現代のカンザス州で分かれている。北部内陸亜州の海洋性気候は冷温帯であった可能性が高く、南部内陸亜州は温暖な温帯から亜熱帯気候であった。[ 113 ]これらの地域全体の化石群集は、 7950 万年前にM. missouriensisとM. conodon が現れたときに動物相が完全に交代したことを示唆しており、西部内陸海路におけるMosasaurusの存在が海洋生態系の再構築に大きな影響を与えたことを示している。 [ 122 ]両地域の動物相構造は、一般的に、モササウルスが出現する前のニオブララン期として知られる動物相段階の方が、その後のナベシンカン期よりもずっと多様であった。[ 122 ] [ 113 ] [ 123 ]
南部内陸亜州内の現在のアラバマ州では、クレトキシリナなどのサメ類やクリダステス、ティロサウルス、グロビデンス、ハリサウルス、プラテカルプスなどのモササウルス類を含む主要な属のほとんどが姿を消し、モササウルスに取って代わられた。[ 122 ] [ 124 ]ナベシンカン期には、モササウルスが地域全体を支配し、モササウルス類の多様性の約3分の2を占め、残りの3分の1はプリオプラテカルプスとプログナトドンが分け合った。北部内陸亜州でもモササウルス類の群集の再編成が見られ、プラテカルプスなどのモササウルス類が姿を消し、モササウルスとプリオプラテカルプスに取って代わられたのが特徴である。[ 122 ]タイロサウルス[ 125 ]クレトキシリナ[ 126 ]ヘスペロルニス科 [ 127 ] や、テルミノナタトル[ 128 ]やドリコリノプス[ 129 ]などのエラスモサウルス類を含むプレシオサウルス類など、ニオブララン類のいくつかの属は、カンパニアン期末頃まで存在し続け、その間に西部内陸海路全体が北から後退し始めた。[ 119 ]モササウルスは、白亜紀末のナベシンカン期末まで、海路で優勢な属であり続けた。[ 122 ]同時代の動物相には、プロトステガ[ 124 ]やアルケロンなどのウミガメが含まれていた。[ 130 ]バプトルニス、[ 127 ]イクチオルニス、ハリモルニスなどの多くの海鳥種。クレタラムナ、スクアリコラックス、プセウドコラックス、セラトラムナなどのサメ類、ミツクリザメ、オドンタスピス、ノコギリザなどのノコギリザメ類。エンコドゥス、プロトスフィラエナ、ストラトドゥスなどの硬骨魚類。、そして魚類のXiphactinusとSaurodon。[ 124 ] [ 131 ]
モササウルスは、南極半島の後期マーストリヒチアン期の堆積物、特にセイモア島のロペス・デ・ベルトダノ層から知られています。[ 92 ]南緯約65度の極圏内に位置する[ 114 ]中深度から深層水の温度は平均で約6 ℃（43 °F）であったと考えられますが、海面温度は氷点下まで下がり、海氷が形成されることもありました。[ 91 ] [ 132 ]モササウルスは、マーストリヒチアン期の南極大陸で最も多様なモササウルス類であると考えられます。少なくとも2種のモササウルスが記載されていますが、化石は断片的であることが多く、標本はオープン命名法で記載されているため、実際の種数は不明です。これらの種には、 M. lemonnieriに匹敵するものと、 M. hoffmanniに近縁と思われるものが含まれます。[ 92 ] M. sp.も記載されています。しかし、そのような標本が実際にモアナサウルスを表している可能性もあるが、これは属の改訂作業の結果次第である。[ 44 ]南極では、少なくとも他に4つのモササウルス属が報告されており、これにはプリオプラテカルプス、モササウルス亜科のモアナサウルスとリオドン、[ 92 ]およびカイカイフィルが含まれる。これらの属の有効性は、主に孤立した歯に基づいているため議論されている。[ 133 ]プログナトドンとグロビデンスも、両属の分布傾向に基づいて存在すると予想されるが、決定的な化石はまだ見つかっていない。[ 92 ]他の南極の海洋爬虫類には、アリストネクテスなどのエラスモサウルス科のプレシオサウルス類やその他の未確定のエラスモサウルス類が含まれる。[ 134 ]ロペス・デ・ベルトダノ層の魚類群集は、エンコドゥス属とイクチオデクティフォルメス目が優占していた。[ 135 ]
モササウルスの既知の化石は、白亜紀の沿岸域の生息地を表す堆積物から発見されるのが一般的で、より深い水域の堆積物から発見された化石もある。[ 96 ]： 152、178 [ 136 ]リンガム＝ソリアー（1995）はこの点についてさらに詳しく述べ、オランダのマーストリヒチアン期の堆積物でM.ホフマンニが発見された場所は、水深約40～50メートル（130～160フィート）の沿岸域を表していることを発見した。これらの場所の特徴は、気温の変化と海洋生物の豊富さであった。しかしながら、 M.ホフマンニの形態は、外洋性の表面生活に最も適していた。[ 25 ]
δ 13 C は、生息地が海岸線から遠ざかるにつれて同位体レベルが低下するため、海洋動物の摂食生息地とも相関関係があり、一部の科学者は同位体レベルを生息地の好みの指標として解釈しました。複数のMosasaurus標本を用いた個別の研究では、歯のエナメル質の δ 13 C レベルが一貫して低いことが示されており、Mosasaurus がより沖合または外洋で摂食していたことを示しています。δ 13 C は、食性や潜水行動など、動物の生活様式の他の要因によって影響を受ける可能性があることが指摘されています。[ 96 ] : 122 [ 136 ]これを説明するため、T. Lynn Harrell Jr. と Alberto Perez-Huerta による 2014 年の研究では、 M. hoffmanniとMosasaurus sp.のネオジム、ガドリニウム、イッテルビウムの濃度比を調べました。アラバマ州の化石、デモポリス白亜層、ホーナースタウン層。これまでの研究では、これら 3 つの元素の比率が、生物学的プロセスによる干渉を受けずに初期続成作用中の化石の相対的な海洋深度の指標として機能し、3 つの元素のそれぞれが浅い水、深い水、または淡水を示すことが実証されている。希土類元素の比率は、調査したほとんどのモササウルス化石で非常に一貫しており、一貫した生息地の好みを示し、 50 メートル (160フィート)より深い海洋深度の沖合の生息地を表す比率に集中していた。[ 136 ]
モササウルスは、他の大型の肉食性モササウルス類（頂点捕食者と考えられている）と共存しており、その中でも特に有名なのはティロサウルス亜科とプログナトドンである。[ 25 ] [ 68 ] マーストリヒチアン期にこの属で唯一生き残った種であるティロサウルス・ベルナルディは、体長が最大12.2メートル（40フィート）に達した[ 137 ]一方、同時期に生息していたプログナトドンの最大種であるP.サチュレーターは12メートル（39フィート）を超えた。[ 68 ]これら3種のモササウルスは、海洋爬虫類などの類似の動物を捕食していた。[ 9 ] [ 25 ] [ 68 ]
2013年にSchulpらが発表した研究では、 δ 13 C分析によって、 M. hoffmanniやP. saturatorなどのモササウルス類がどのようにして同じ場所に共存できたのかを具体的に検証した。研究者らは、同位体値の違いは、生活様式、食性、生息地の好みなど複数の環境要因の影響を受けるため、資源分割のレベルを説明するのに役立つという解釈を用いた。マーストリヒチアン期のマーストリヒト層から産出したM. hoffmanniとP. saturatorの複数の歯のδ 13 Cレベルを比較したところ、特定の標本間ではある程度の収束が見られたものの、2種間の平均δ 13 C値は平均的に異なっていた。これはニッチ分割の1つの兆候であり、2つのモササウルス属は直接的な競争衝突なしに共存するために、異なる生息地で採餌していたか、異なる特定の食性を持っていたと考えられる。P. saturatorの歯はM. hoffmanniの歯よりもはるかに頑丈で、カメのような頑丈な獲物を捕食するために特化して作られている。M . hoffmanniもカメを捕食していたが、その歯はP. saturatorにはあまり適さない、より幅広い獲物に対応できるように作られていた。[ 68 ]
アルバータ州のベアポー層から発見されたモササウルスとプログナトドンの間のニッチ分割のもう1つの事例は、2014年に小西らが行った研究で記録されている。この研究では、胃の内容物に基づいて、 M. missouriensisとP. overtoniの間に食性の分断があることがわかった。P. overtoniの胃の内容物にはカメとアンモナイトが含まれており、硬い獲物に特化した食性のもう1つの例を示している。対照的に、M. missouriensisの胃の内容物は魚で構成されており、柔らかい獲物に特化した食性を示している。これらの適応が、2つのモササウルスの間の資源分割を維持するのに役立ったと仮説が立てられた。[ 9 ]
しかしながら、競争的な関わり合いは明らかに完全には避けられなかった。モササウルスと他の大型モササウルス類との間で攻撃的な種間戦闘があったという証拠もある。これは、脳頭蓋への強烈な集中打撃によって生じた骨折のある亜成体M.ホフマンニの化石頭蓋骨から明らかである。リンガム＝ソリアー（1998）は、骨折の形成が協調的な打撃の特徴であり（事故や化石化による損傷ではない）、頑丈な矢のような細長い吻部を使ってそのような損傷を与えることができることが知られている唯一の共存動物はH.ベルナルディであったことから、この打撃はH.ベルナルディによる体当たり攻撃によって与えられたと主張した。この種の攻撃は、レモンザメを殺したり撃退したりするためにくちばしを使用するバンドウイルカの防御行動と比較されており、 H.ベルナルディは無防備なモササウルスを待ち伏せして攻撃したと推測されている。[ 138 ]
白亜紀末までに、モササウルスは進化の放散のピークに達し、その絶滅は突然の出来事でした。[ 25 ]マーストリヒチアン後期には、世界の海面が低下し、大陸から栄養豊富な海路が失われ、循環と栄養パターンが変化し、モササウルスが利用できる生息地の数が減少しました。この属は、より開けた海域の新しい生息地にアクセスすることで適応しました。[ 139 ] [ 140 ]モササウルスの最後の化石は、 M. hoffmanniや未確定種を含め、白亜紀-古第三紀境界(K-Pg 境界)まで出現します。この属の絶滅は、非鳥類恐竜も絶滅させた白亜紀-古第三紀絶滅イベントの結果である可能性が高いです。モササウルスの化石は、マーストリヒト層、トルコのダヴトラル層、アルゼンチンのジャグエル層、デンマークのステヴンス・クリント、シーモア島、ミズーリ州の境界から15メートル（49フィート）未満の深さで発見されている。 [ 141 ]
M. hoffmanni の化石は、ミズーリ州南東部の暁新世クレイトン層と白亜紀オウルクリーク層の間の K-Pg 境界内で発見されている。この層から発見された化石の椎骨には、死後に形成された骨折が見られた。この層は津波堆積物として堆積したと考えられ、別名「白亜紀カクテル堆積物」とも呼ばれる。これは、K-Pg 絶滅イベントを誘発したチクシュルーブ小惑星の衝突によって引き起こされた壊滅的な地震と地質学的擾乱、巨大ハリケーン、巨大津波の組み合わせによって形成された。 [ 139 ]物理的な破壊に加えて、衝突は日光も遮断し[ 142 ]、海洋食物網の崩壊につながった。[ 139 ]より深い水域に避難することで、直近の大災害を生き延びたモササウルスは、獲物の喪失による飢餓で死滅しただろう。[ 139 ]
モササウルス属の化石の謎めいた発見例の一つは、ホーナースタウン層で見られる。この地層は、一般的にマーストリヒチアン期直後の暁新世ダニアン期のものとされている。化石は、ホーナースタウン層の基底部にある、化石が特に豊富な層である主化石層で、スクアリコラックス、エンコドゥス、および様々なアンモナイトの化石とともに発見された。これは、モササウルスとその関連動物がK-Pg境界絶滅を生き延びたことを意味するものではない。ある仮説によれば、これらの化石は白亜紀のより古い地層に由来し、暁新世の地層が初期に堆積した際に再堆積した可能性がある。再堆積の証拠は、通常、再堆積時に露出した際にさらに浸食されて摩耗した化石から得られる。主化石層から産出するモササウルスの化石の多くは、摩耗や擦り切れが見られる孤立した骨で構成されているが、この層からは保存状態の良いモササウルスの化石も産出している。別の説明では、主化石層はマーストリヒチアン期の平均残堆積物であり、これは白亜紀の堆積物から低堆積物条件下で選別されて形成されたことを意味するとされている。3つ目の仮説では、この層は津波の強い衝撃によって押し出された白亜紀の堆積物の残余堆積物であり、残ったものがその後新生代の化石で埋められたとされている。[ 2 ]
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Wikispeciesにおけるモササウルスに関するデータ
