ラフレシア科

ラフレシア科
ラフレシア・ケイティの花
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	ロシド
注文：	マルピギア目
家族：	ラフレシア 科デュモルト。
属[1]
ラフレシアR.Br.元グレイ・ リザンテス・デュモルト。 サプリア・グリフ。

ラフレシア科は、東アジアおよび東南アジアの熱帯林に生息する 3 属 36 種からなる希少な寄生 植物の科で、植物の中で最も大きな花を咲かせるRafflesia arnoldiiもその 1 つです。この植物は、ブドウ科Tetrastigma属の蔓植物に内部寄生し、茎、葉、根、光合成組織を一切持ちません。水分と栄養分は完全に宿主植物に依存しており、宿主植物の根または下部の茎から初めて花を咲かせます。

ラフレシア科の花は、花粉媒介者であるハエ類を引き付けるために、香り、色、質感において腐った死骸を模倣する。このため、ラフレシア科の花の中には「死体花」というニックネームが付けられているものがある。ラフレシア科のほとんどの種は、花被筒と隔膜で形成された大きなボウル型の花室を持つ。この隔膜はハエ類の花粉媒介者のための開口部であり、魅力的な不妊器官に囲まれている。花は一般に単性で、大きさは数十センチメートルから1メートルを超えるものまで様々である。^{[2] [3]}

これまでの分類学研究は、ラフレシア科の分類に関してさまざまな見解を示してきました。ラフレシア科の分類は、その栄養部分の大幅な縮小、生殖構造の改変、および異常な分子進化により、いくぶん問題がありました(Davis 2008)。ラフレシア科には、緑色植物の系統学的推論によく使用されるrbcLおよびその他のプラスチド遺伝子が欠けています。実際、Molina ら (2014) は、ラフレシア属が、葉緑体ゲノムの認識可能な残骸を含まない初めての寄生植物であることを明らかにしました。

形態学的特徴のみに基づいた従来の分類法の大半では、ラフレシア科 (広義) には 9 つの属が含まれると考えられていましたが、これらの属間の多様性により、Harms (1935) などの初期の研究者は 4 つの異なるグループを認識し、それらを部族 (ラフレシア科内) として分類しました。この部族システムは Takhtajan ら (1985) によって踏襲されました。

これらの族のうち 2 つが関連がないことを初めて示した分子系統学的研究 (DNA 配列を使用) は、Barkman ら (2004) によるものでした。この研究では、3 つの属 (Rafflesieae 族に相当、つまりRafflesia、Rhizanthes、およびSapria ) が真正双子葉植物の Malpighiales 目の構成要素であることが示されました。Mitrastemon 属 (Mitrastemoneae 族) は関連がなく、ツツジ目のメンバーであることが示されました。その年の後半、Nickrent ら (2004) は、追加の分子データを使用して、Barkman ら (2004) による配置を確認し、他の 2 つの族、Cytineae ( BdallophytonおよびCytinus ) と Apodantheae ( Apodanthes、Berlinianche、およびPilostyles ) の位置も調べました。 (2004) は、Cytineae がアオイ目と関連があり、Apodantheae がアオイ目またはウリ目と関連があることを示しました。Apodantheae はその後、ウリ目に属することが確認されました (Filipowicz および Renner 2010)。

そのため、従来単一の科として分類されていたラフレシア科は、実際には少なくとも4つの異なる、非常に遠い関係にある系統群で構成されており、それらの類似性は共通の寄生生活様式による収斂進化によるものである。分類学の目標は、共通の祖先を持つ植物、つまり単系統の植物のみを一緒に分類することである。そのため、元々のラフレシア科は、現在4つの科に分かれている。^[4]

• ラフレシア科 ( sensu stricto ):ラフレシア、リザンテス、サプリア — Malpighiales 目
• ミトラステモン科:ミトラステモン — ツツジ目
• Cytinaceae : アオイ目、Bdallophyton、Cytinus
• キョウチクトウ科: Apodanthes、Berlinianche、Pilostyles  — ウリ目

これら 4 つの科は、花と花序の特徴によって簡単に区別できます。

• ラフレシア科：子房は下方にあり、花は大きく、単独で咲く
• ミトラステモナス科: 子房が上位にあり、花は単独で生じる
• Cytinaceae：下位子房、花序に花が咲く
• キョウチクトウ科: 子房は下位にあり、小さな花が単独で生じる (ただし、宿主の樹皮からは房状に生じる)

高次の関係に関する初期の研究では、ラフレシア科（厳密な意味で）をマルピギアル目（Malpighiales ）内に位置付けることができたが、この目の中で最も近い祖先を解決することはできなかった。^[5] 2007年の系統解析では、ラフレシア科が伝統的に限定されているトウダイグサ科（Euphorbiaceae）から派生したことを強く裏付ける結果が得られた。これは、同科の植物は通常非常に小さな花を咲かせるため、驚くべきことであった。この解析によると、花の大きさの進化率は、ラフレシア科の起源（同科が厳密な意味でのトウダイグサ科から分岐してから、既存のラフレシア科が互いに分岐するまでの約4600万年間）を除いて、科全体でほぼ一定であった。この期間では、花は急速に進化してかなり大きくなり、その後、変化率が再び遅くなった。^[6]

単系統の科を維持するために、2016年にAPG IVシステムはトウダイグサ科からPeraceae科を分離しました。 ^{[7]以下に、} APG IVシステムにおける科の配置を示す概要系統図を示します。 [ ^{6 ]}

より最近の研究はLiming Cai et al. (2021) ^{[8]によって発表されている。}

ラフレシア科のミトコンドリア遺伝子の多くは、宿主（テトラスティグマ）に由来すると思われる。宿主は寄生虫と近縁ではないため（ゲノムの他の部分の分子系統学の結果で示されているように）、これは水平遺伝子伝播の結果であると考えられている。^{[9] [10]ラフレシア科のミトコンドリア遺伝子では、}核遺伝子や独立栄養植物のHGTと比較して、特に高いHGT率が起こっていることがわかっている。^[11]

• Barkman, TJ, S.-H. Lim, K. Mat Salleh および J. Nais。2004。ミトコンドリア DNA 配列により、世界最大の花であるラフレシアの光合成同族が明らかになる。米国科学アカデミー紀要 101 :787–792。
• Charles C. Davis、Maribeth Latvis、Daniel L. Nickrent、Kenneth J. Wurdack、David A. Baum。2007年。ラフレシア科の花の巨大化。Science Express、2007年1月11日オンライン出版（オンライン要約はこちら）。
• Filipowicz, N. および Renner, SS, 2010. 核およびミトコンドリア遺伝子系統樹により、世界中で全寄生する Apodanthaceae が確実にウリ科に分類される。BMC Evolutionary Biology、10: p. 219。
• Meijer、W. 1997。ラフレシア科、Flora Malesiana I、13 : 1–42。
• Molina, J., Hazzouri, KM, Nickrent, D., Geisler, M., Meyer, RS, Pentony, MM, Flowers, JM, Pelser, P., Barcelona,​​ J., Inovejas, SA および Uy, I., 2014. 寄生性顕花植物 Rafflesia lagascae (ラフレシア科) における葉緑体ゲノムの消失の可能性。分子生物学および進化、31: 793–803。
• Nickrent, DL, A. Blarer, Y.-L. Qiu, R. Vidal-Russell および FE Anderson。2004。ラフレシア目の系統学的推定: 速度異質性と水平遺伝子伝播の影響。BMC Evolutionary Biology 4:40 (HTML 抄録 PDF 全文)。

ウィキメディア・コモンズには、ラフレシア科に関連するメディアがあります。

• 被子植物系統学ウェブにおけるラフレシア科
• 寄生植物とのつながり: ラフレシア科
• BBCニュース：巨大な花を拾った家族を発見