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スプートニク・ビロファージ （ロシア語のспутник「衛星」に由来）は、特定のヘルパーウイルスに既に感染しているアメーバ細胞内で増殖する亜ウイルス因子である。スプートニクはヘルパーウイルスの複製機構を利用し、ヘルパーウイルスの複製を阻害する。バクテリオファージという用語になぞらえて、ビロファージとして知られている。[ 2 ]
スプートニクのように、ヘルパーウイルスによる宿主細胞への同時感染に依存するウイルスは、サテライトウイルスとして知られています。2008年にパリの冷却塔で発見されたスプートニクは、ヘルパーウイルスの複製を阻害し、そのウイルスの寄生体として作用する最初の既知のサテライトウイルスでした。類推して、ウイルスファージと呼ばれました。[ 2 ]
スプートニクウイルスファージは、ミミウイルス科A群の巨大ウイルスに感染することが発見された。しかし、 A、B、C群のいずれのミミウイルス科に感染したアメーバでも増殖することができる。[ 3 ]
スプートニクは、2008年にヒトから採取されたサンプルから初めて分離されました。角膜炎患者のコンタクトレンズ液から採取されたものです。[ 4 ]当然のことながら、スプートニクウイルスファージは、日和見病原性原生動物であるアカントアメーバの種内で増殖することがわかっていますが、それはそのアメーバが大型ママウイルスに感染している場合に限ります。スプートニクはママウイルスのタンパク質を利用して、自身の新しいコピーを急速に生成します。[ 2 ] [ 5 ]
ママウイルスは正式にはアカントアメーバポリファガミミウイルス（APMV）として知られており、以前から知られていたミミウイルスの近縁種です。ミミウイルスはウイルス界の巨人であり、多くの細菌よりも多くの遺伝子を持ち、通常は細胞生物でのみ起こる機能を果たします。ママウイルスはミミウイルスよりもさらに大きいですが、両者は大きなウイルス工場と複雑なウイルス粒子を形成するという点で非常に似ています。[ 6 ]ただし、スプートニクがこれらのウイルス内で新しいビリオンを生成できない条件があります。ミミウイルスを無菌アメーバで培養すると、このウイルスの特徴である表面繊維を欠く禿げたビリオンが生成されることが観察されています。理由は不明ですが、スプートニクはこれらの禿げたウイルス内で複製して新しいビリオンを生成することができません。[ 7 ] ビロファージの増殖はAPMVに有害であり、APMVの不完全な形態と異常なカプシドの組み立てを引き起こします。アカントアメーバポリファガにAPMVの原株を含む水を接種して行った実験の1つで、ウイルス粒子の片側に複数のカプシド層が非対称的に蓄積し、ウイルスが無効になることが発見されました。スプートニクは感染性ウイルス粒子の収量を70%減少させ、24時間後のアメーバの溶解も3分の1に減少させました。[ 2 ]
スプートニクは、18,343塩基対からなる環状二本鎖DNAゲノムを持つ。[ 6 ]スプートニクには、真核生物、古細菌、細菌の3つのドメインすべてに感染できる遺伝子が含まれている。予測される21個のタンパク質コード遺伝子のうち、3個は明らかにAPMV自体に由来し、1個は古細菌ウイルスの相同遺伝子であり、他の4個はバクテリオファージと真核生物ウイルスのタンパク質の相同遺伝子である。これらの遺伝子のうち3個がAPMVに由来するという事実は、スプートニクが遺伝子伝達プロセスに参加し、巨大ウイルス間の水平遺伝子伝達を媒介できることを示している。[ 8 ] 13個はORFanであり、現在の配列データベースには検出可能な相同遺伝子がない。スプートニクのゲノムは、APMVと同様に高いAT含有量（73%）を持つ。予測されるヘアピンループは16個あり、そのうち2つを除くすべてがORFの間に位置している。[ 9 ]
ヘリカーゼプライマーゼ、パッケージングATPase、挿入配列トランスポザーゼDNA結合サブユニット、Znリボンタンパク質などの他のいくつかの相同体が、グローバル海洋調査の環境データセットで検出されており、ビロファージは現在知られていないウイルスのファミリーである可能性を示唆している。
スプートニクにはAPMVと共通する遺伝子が含まれていることが判明した。これらの遺伝子は、APMVが宿主と結合した後、ウイルスファージとウイルス宿主との相互作用を経てスプートニクに獲得された可能性がある。ウイルス内部での遺伝子組み換えによって遺伝子の交換が起こったと考えられる。スプートニクは、ウイルス間の遺伝子混合とマッチングを示す最も説得力のある証拠の一つである。
スプートニクにミミウイルスと相同なこれらの遺伝子が存在することは、アカントアメーバの感染中にスプートニクとミミウイルスの間で遺伝子伝達が起こりうることを示唆している。したがって、このウイルスファージは、海洋環境におけるDNAウイルス集団の大部分を占める巨大ウイルス間の水平遺伝子伝達を媒介するベクターの供給源である可能性があると仮説が立てられている。さらに、スプートニクに3つのAPMV遺伝子が存在することは、ウイルスファージと巨大ウイルス間の遺伝子伝達がウイルスの進化に不可欠であることを示唆している。[ 10 ]
スプートニクウイルスファージは 、直径74 nmの正二十面体対称のカプシドを持つ。[ 11 ]構造の各非対称単位内には、4と1/3のヘキソンカプソマーが存在する。3回対称軸上には、各非対称単位の1/3ヘキソンを生み出す1つのヘキソンが存在する。[ 12 ] 各ヘキサマーからは、柔軟なキノコ状の繊維が突き出ている。[ 13 ] 各非対称単位には、各5回対称軸上に位置する1/5のペンタマーも含まれている。[ 12 ] ペンタマーの中央には、DNAの出入りを可能にする可能性のある空洞がある。[ 13 ] スプートニクは、260個のヘキサマーと12個のペンタマーを持ち、三角形分割数は27である。このウイルスは、これまで報告されてきたこととは異なり、脂質膜を持たない。[ 12 ]
スプートニクウイルス属には2つの種があり、さらに株に細分化できる。
2011 年 3 月には、2 つの追加のウイルス ファージが記述されました。巨大なCafeteria roenbergensisウイルスを捕食するMavirus ウイルス ファージ[ 16 ] [ 3 ]と、南極の塩水有機湖で発見され、藻類を攻撃するフィコドナウイルスを捕食する有機湖ウイルス ファージ(OLV) です。[ 17 ] [ 18 ] [ 5 ] Zamilon ウイルス ファージは、Mimiviridae グループ C (つまりMont1ウイルス)のメンバーに感染することが最初に発見されたもので、Mimiviridae グループ B でも増殖できますが、グループ A では増殖できません。[ 3 ]
既知のビロファージの宿主ウイルスはすべて、核細胞質大型DNAウイルス群に属します。さまざまなビロファージ間の類似性を示す研究が行われてきました。ビロファージ間の相同遺伝子には、推定FtsK-HerAファミリーDNAパッケージングATPase（ATPase）、推定DNAヘリカーゼ/プライマーゼ（HEL/PRIM）、推定システインプロテアーゼ（PRSC）、推定MCP、および推定マイナーカプシドタンパク質（mCP）が含まれます。これらの遺伝子は、これらのビロファージ間では配列類似性がまったくないか、ごくわずかである場合もありますが、保存コア遺伝子とも呼ばれています。[ 19 ]
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