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バクテリオファージ( / b æ k ˈ t ɪər i oʊ f eɪ dʒ / )は、非公式にはファージ( / ˈ f eɪ dʒ / ) とも呼ばれ、細菌や古細菌に感染して増殖するウイルスです。この用語は、「細菌」と「貪食する」を意味するギリシャ語のφαγεῖν ( phagein ) に由来しています。バクテリオファージは、 DNAまたはRNAゲノムをカプセル化するタンパク質で構成されており、単純な構造から複雑な構造まであります。そのゲノムは、わずか 4 個の遺伝子 (例MS2 ) から、数百個の遺伝子をコードします。ファージは、そのゲノムを細菌の細胞質に注入された後、細菌内で増殖します。
バクテリオファージは、生物圏で最も一般的で多様な存在の一つです。[2]バクテリオファージは、細菌が存在する場所ならどこでも見つかる、遍在するウイルスです。地球上には10 31 個以上のバクテリオファージが存在すると推定されており、これは、細菌を含む地球上の他のすべての生物を合わせた数よりも多いです。[3]ウイルスは、世界の海洋の水柱で最も豊富な生物学的実体であり、原核生物に次いで2番目に大きいバイオマスの構成要素です。[4]表面の微生物マットでは、1ミリリットルあたり最大9x10 8 個の ウイルス粒子が見つかっており、 [5]海洋細菌の最大70％がバクテリオファージに感染している可能性があります。[6]
バクテリオファージは1920年代から旧ソ連、中央ヨーロッパ、フランスで抗生物質の代替として使われてきました。 [7] [8]多くの細菌の多剤耐性株に対する治療法として期待されています（ファージ療法を参照）。[9] [10] [11] [12]
バクテリオファージは、細菌によるファージコードタンパク質の発現を介して間接的に、また自然免疫や細菌の排除に直接影響を与えることによって免疫系と相互作用することが知られています。[13]ファージと宿主の相互作用はますます重要な研究分野になりつつあります。[14]
分類
バクテリオファージは生物圏に豊富に存在し、ゲノムやライフスタイルが異なります。ファージは、形態と核酸 に応じて国際ウイルス分類委員会(ICTV) によって分類されています。
ピコビルナウイルス科のウイルスは細菌には感染するが、哺乳類には感染しないと考えられている。[16]
また、レビウイルス綱には、チンパウイルス属、ホグリウイルス属、マフラウイルス属、メイザウイルス属、ニセドセウイルス属、スクルウイルス属、スクルブノウイルス属、テティパウイルス属、ウィヌナウイルス属など、線状ssRNAゲノムを含む未分類の属が多数存在し[17] 、カウドウイルス目の未分類の属であるリリーウイルス属は線状dsDNAゲノムを含む。
歴史
1896年、アーネスト・ハンベリー・ハンキンは、インドのガンジス川とヤムナ川の水に含まれる物質がコレラに対して顕著な抗菌作用を持ち、非常に目の細かい磁器のフィルターを通過できると報告した。[18] 1915年、ロンドンのブラウン研究所の所長であった英国の細菌学者フレデリック・トゥートは、細菌に感染して死滅させる小さな物質を発見した。彼はその物質が次のいずれかに違いないと信じた。
トゥートの研究は、第一次世界大戦の勃発、資金不足、抗生物質の発見によって中断された。
一方、パリのパスツール研究所に勤務していたフランス系カナダ人の 微生物学者 フェリックス・デレルは、1917年9月3日に「目に見えない、赤痢菌に拮抗する微生物」を発見したと発表した。デレルにとって、この発見の性質については疑問の余地はなかった。「一瞬にして理解した。私の赤痢の原因は、実は目に見えない微生物、つまり細菌に寄生するウイルスだったのだ。」[20]デレルは、このウイルスをバクテリオファージ、つまり細菌を食べる者（ギリシャ語の「貪食する」を意味するphageinに由来）と呼んだ。彼はまた、赤痢に苦しんでいた男性がバクテリオファージによって健康を取り戻したという劇的な話も記録している。[21]バクテリオファージについて多くの研究を行い、ファージ療法の概念を導入したのはデレルであった。[22] 1919年、フランスのパリでデレルがバクテリオファージの臨床応用を初めて実施し、米国での最初の使用は1922年に報告されました。[23]
ファージ研究にノーベル賞
1969年、マックス・デルブリュック、アルフレッド・ハーシー、サルバドール・ルリアは、ウイルスの複製と遺伝子構造の発見によりノーベル生理学・医学賞を受賞した。 [24]特に、1952年のハーシー・チェイス実験の貢献者としてのハーシーの研究は、タンパク質ではなくDNAが生命の遺伝物質であるという説得力のある証拠を提供した。デルブリュックとルリアはルリア・デルブリュック実験を行い、細菌の突然変異はランダムに発生し、したがってラマルクの原理ではなくダーウィンの原理に従うことを統計的に実証した。
用途
ファージ療法
ファージは抗菌剤として発見され、1920 年代から 1930 年代にかけて、旧ソビエト連邦のジョージア共和国で細菌感染症の治療に使用されました(バクテリオファージの共同発見者であるフェリックス・デレルの協力を得て、ジョルジ・エリアヴァが先駆者でした)。
デレルは「バクテリオファージは細菌が繁殖するところならどこにでも見つかるということをすぐに知りました。下水道、パイプから流れ出る廃棄物を捕らえる川、そして回復期の患者の便の中にも。」[25]
これらは、赤軍の兵士の治療を含め、広く使用されていました。[26]しかし、いくつかの理由により、西側諸国では一般的な使用は中止されました。
- 抗生物質が発見され、広く販売されました。抗生物質は製造、保管、処方が容易になりました。
- ファージの医学的試験は実施されたが、ファージに関する基本的な理解が欠如していたため、これらの試験の妥当性に疑問が生じました。[27]
- ソビエト連邦における研究の出版は主にロシア語またはグルジア語で行われ、長年国際的にフォローされていませんでした。
- ソビエトの技術は赤狩りのせいで広く推奨されず、場合によっては違法とされた。
ファージの使用は、冷戦終結以来、ロシア、[28]グルジア、および中央ヨーロッパと東ヨーロッパの他の地域で継続されています。最初の規制されたランダム化二重盲検臨床試験は、2009年6月にJournal of Wound Careで報告され、バクテリオファージカクテルを人間の患者の足の感染性静脈潰瘍の治療に安全性と有効性を評価しました。[29] FDAは、この研究を第I相臨床試験として承認しました。この研究の結果、バクテリオファージの治療への応用の安全性が実証されましたが、有効性は示されませんでした。著者は、標準的な創傷ケアの一部である特定の化学物質（ラクトフェリンや銀など）の使用がバクテリオファージの生存を妨げた可能性があると説明しました。[29]その後まもなく、西ヨーロッパで行われた別の対照臨床試験（緑膿菌による耳の感染症の治療）が、 2009年8月に臨床耳鼻咽喉科誌に報告された。 [30]この研究では、バクテリオファージ製剤は人間の慢性耳の感染症の治療に安全かつ効果的であると結論付けられている。さらに、感染した火傷や傷、嚢胞性線維症に伴う肺感染症など、さまざまな疾患に対するバクテリオファージの有効性を評価する動物実験やその他の実験的臨床試験が数多く行われている。[30]一方、イノウイルス科のファージは、肺炎や嚢胞性線維症に関係するバイオフィルムを複雑にし、細菌を疾患の根絶を目的とした薬剤から保護し、持続感染を促進することがわかっている。[31]
一方、バクテリオファージの研究者は、抗生物質耐性を克服するための遺伝子組み換えウイルスを開発し、バイオフィルムマトリックスを分解する酵素、ファージ構造タンパク質、細菌細胞壁の溶解を担う酵素をコードするファージ遺伝子を改変してきました。 [5] [6] [7]サイズが小さく尾が短いT4ファージは、人体内の大腸菌の検出に役立つ可能性があることを示す結果があります。 [32]
多剤耐性（MDR）A. baumanniiの鼻腔感染マウスモデルでファージカクテルの治療効果を評価した。ファージカクテルで治療したマウスは、感染後7日目に未治療のマウスと比較して2.3倍の生存率を示した。[33]
2017年、MDR A. baumannii株に感染した仮性嚢胞を合併した壊死性膵炎を患う68歳の糖尿病患者が、アジスロマイシン、リファンピシン、コリスチンの混合薬による治療を受けて4か月間経過したが、効果はなく、全体的な健康状態は急速に悪化した。
さらなる治療は臨床的に無益であるという議論が始まっていたため、この状況から少なくとも貴重な医療データを得るための最後の手段として緊急治験薬（eIND）が申請され、承認されたため、迅速な分離・検査技術（1日もかからないプロセス）によって一次感染株に有効であることが確認された9種類のファージを含む経皮（PC）注射カクテルを使用したファージ療法が彼に施された。これは非常に短期間有効であることが証明されたが、患者は反応せず、健康状態は悪化し続けた。すぐに嚢胞の排液からこのカクテルに耐性を示すA. baumannii株の分離株が採取され、この新しい株に有効であることがテストされた2番目のカクテルが、感染が当初考えられていたよりも広範囲に及んでいることが明らかになったため、今度は静脈内（IV）注射によって追加された。[34]
IV 療法と PC 療法の組み合わせを開始すると、患者の下降傾向は逆転し、2 日以内に昏睡から目覚めて反応が見られるようになった。免疫系が機能し始めたため、熱が 104 °F (40 °C) 以上に急上昇したため、一時的にカクテルを中止する必要があったが、2 日後には耐えられるレベルでファージ カクテルが再導入された。細菌株がミノサイクリンに耐性がないことが判明したため、当初の 3 種類の抗生物質カクテルはミノサイクリンに置き換えられ、患者は急速に完全に意識を取り戻したが、ファージ療法開始後約 145 日経ってようやく退院した。療法の終盤に細菌が当初のファージ カクテルの両方に耐性を持つようになったことが判明したが、採取した細菌サンプルでミノサイクリン耐性の発現を防いでいるようで、有用な相乗効果があったため、カクテルは継続された。[34]
他の
食品業界
ファージは、食品の安全性を高め、腐敗菌を未然に防ぐためにますます使用されている。[35] 2006年以来、米国食品医薬品局（FDA）と米国農務省（USDA）は、いくつかのバクテリオファージ製品を承認している。LMP-102（Intralytix）は、調理済み（RTE）の家禽および肉製品の処理に承認された。同じ年に、FDAは、チーズのバクテリオファージを使用してリステリア・モノサイトゲネス菌を殺し、一般に安全と認められる（GRAS）ステータスを与えるLISTEX（ Micreosによって開発および製造）を承認した。 [36] 2007年7月、同じバクテリオファージがすべての食品に使用することが承認された。[37] 2011年、USDAはLISTEXがクリーンラベル加工助剤であり、USDAに含まれていることを確認した。[38]食品安全の分野では、溶菌ファージが様々な食品中の他の食中毒病原体を制御するための実行可能な選択肢であるかどうかを調べる研究が続けられています。[39]
水指標
バクテリオファージは、大腸菌に特有のものも含め、水源の糞便汚染の指標として利用されてきた。構造的および生物学的特性が共通しているため、大腸菌ファージはウイルスによる糞便汚染やロタウイルス、ノロウイルス、HAVなどの病原性ウイルスの存在の指標として利用できる。廃水処理システムに関する研究では、大腸菌ファージの行動と糞便性大腸菌群の行動には大きな違いがあり、処理終了時の病原性ウイルスの回収と明確な相関関係があることが明らかになった。安全な排出閾値を確立し、研究では、病原性ウイルスの放出を制限するという観点から、3000 PFU/100 mL未満の排出が安全であると判断されている。[40]
診断
2011年、FDAはバクテリオファージをベースとした最初の製品を体外診断用に承認した。[41] KeyPath MRSA/MSSA血液培養検査は、バクテリオファージのカクテルを使用して、陽性血液培養中の黄色ブドウ球菌を検出し、メチシリン耐性または感受性を判定する。この検査では、標準的な微生物同定および感受性検査法では2～3日かかるのに対し、約5時間で結果が返される。これは、FDAが承認した最初の迅速抗生物質感受性検査であった。[42]
生物兵器と毒素への対抗
西側諸国の政府機関は数年前から、炭疽菌やボツリヌス菌などの生物兵器や毒素に対抗するためのファージの利用について、ジョージアと旧ソ連に協力を仰いでいる。[43]米国の研究グループの間でも開発が続いている。その他の用途としては、植物や野菜を腐敗や細菌性疾患の蔓延から守るための園芸での散布などがある。バクテリオファージのその他の用途としては、病院などの環境表面の殺生物剤や、臨床現場で使用する前のカテーテルや医療機器の予防処置などがある。制服、カーテン、手術用の縫合糸などの乾燥した表面にファージを塗布する技術も現在存在している。Clinical Otolaryngology [30]で報告された臨床試験では、中耳炎を患うペットの犬の獣医治療に効果があることが示されている。
細菌の検知と識別
ファージ誘発イオンカスケード（SEPTIC）細菌検知・識別法は、ファージ感染時のイオン放出とその動態を利用し、高い特異性と検出速度を実現します。[44]
ファージディスプレイ
ファージディスプレイは、表面タンパク質に結合した可変ペプチドを持つファージのライブラリを使用する、ファージの別の用途である。各ファージゲノムは、その表面に表示されたタンパク質の変異体をコードしており（これが名前の由来）、ペプチド変異体とそのコード遺伝子をリンクしている。ライブラリからの変異体ファージは、固定された分子（ボツリヌス毒素など）への結合親和性によって選択され、それを中和することができる。結合して選択されたファージは、感受性細菌株に再感染させることで増殖することができ、それによって、さらなる研究のために、それらにコードされているペプチドを回収することができる。[45]
抗菌薬の発見
ファージタンパク質は抗菌活性を持つことが多く、ペプチド模倣薬、すなわちペプチドを模倣した薬剤のリードとなる可能性がある。[46] ファージリガンド技術では、細菌や細菌成分（例えばエンドトキシン）の結合や細菌の溶解など、さまざまな用途にファージタンパク質を利用している。 [47]
基礎研究
バクテリオファージは進化と生態学の原理を研究するための重要なモデル生物である。[48]
デメリット
乳業
環境中に存在するバクテリオファージは、チーズの発酵を妨げる可能性があります。これを避けるために、混合株スターター培養と培養ローテーション体制を使用できます。[49]培養微生物、特に ラクトコッカス・ラクティスとストレプトコッカス・サーモフィラスの遺伝子工学は、ファージ耐性を向上させるための遺伝子分析と改変のために研究されてきました。これは特にプラスミドと組み換え染色体の改変に焦点を当てています。 [50] [35]
いくつかの研究では、バクテリオファージが乳製品業界における食品媒介病原体やバイオフィルム形成に対する抗菌剤としての潜在性に注目している。乳製品業界では抗生物質耐性の拡大が大きな懸念事項となっているため、ファージは有望な代替手段となり得る。[51]
レプリケーション
バクテリオファージのライフサイクルは、溶菌サイクルか溶原性サイクルのいずれかになる傾向があります。さらに、一部のファージは疑似溶原性挙動を示します。[13]
T4ファージなどの溶解性ファージでは、細菌細胞はウイルス粒子の複製直後に破壊されます。細胞が破壊されるとすぐに、ファージの子孫は感染する新しい宿主を見つけることができます。[13]溶解性ファージはファージ療法に適しています。一部の溶解性ファージは溶解阻害と呼ばれる現象を起こし、細胞外ファージ濃度が高い場合、完成したファージの子孫はすぐには細胞から溶解しません。このメカニズムは、温和なファージが休眠状態になるメカニズムと同じではなく、通常は一時的です。[52]
対照的に、溶原性サイクルでは宿主細胞はすぐには溶解しない。溶原性を起こすことができるファージは温和ファージと呼ばれる。そのウイルスゲノムは宿主DNAと統合され、比較的無害にそれとともに複製されるか、あるいはプラスミドとして定着することもある。ウイルスは、おそらく栄養素の枯渇により宿主の状態が悪化するまで休眠状態のままであり、その後、内因性ファージ（プロファージと呼ばれる）が活性化する。この時点で、それらは生殖サイクルを開始し、宿主細胞を溶解させる。溶原性サイクルにより宿主細胞は生存と増殖を続けることができるため、ウイルスは細胞のすべての子孫に複製される。溶原性サイクルと溶菌性サイクルに従うことが知られているバクテリオファージの例としては、大腸菌のファージラムダがある。 [53]
プロファージは、休眠中に細菌ゲノムに新しい機能を追加することで宿主細菌に利益をもたらすことがあり、この現象は溶原性転換と呼ばれる。例としては、バクテリオファージによる無害なジフテリア菌株やコレラ菌株の変換があり、それぞれジフテリアやコレラを引き起こす毒性の強い菌株に変換される。[54] [55]これらの毒素をコードするプロファージを標的にして特定の細菌感染症と戦う戦略が提案されている。[56]
付着と浸透
細菌細胞は多糖類の細胞壁で保護されており、多糖類は細菌細胞を免疫宿主防御と抗生物質の両方から保護する重要な毒性因子である。[57] 宿主細胞に侵入するために、バクテリオファージは細菌表面の特定の受容体に結合し、これにはリポ多糖類、テイコ酸、タンパク質、さらには鞭毛が含まれる。この特異性は、バクテリオファージが結合できる受容体を持つ特定の細菌にのみ感染できることを意味し、これがファージの宿主域を決定する。多糖類分解酵素はビリオン関連タンパク質であり、厳密にプログラムされたファージ感染プロセスの最初の段階で、宿主の莢膜外層を酵素的に分解する。[要出典] 宿主の生育条件も、ファージが宿主に付着して侵入する能力に影響を与える。[58]ファージウイルス粒子は独立して移動しないため、血液、リンパ循環、灌漑、土壌水などの溶液中では適切な受容体とのランダムな遭遇に頼らなければなりません。[要出典]
ミオウイルスのバクテリオファージは、皮下注射器のような動きで遺伝物質を細胞に注入する。適切な受容体に接触すると、尾部の繊維が曲がり、ベースプレートを細胞の表面に近づける。これは可逆的結合として知られている。完全に結合したら不可逆的結合が開始され、尾部はおそらく尾部に存在するATPの助けを借りて収縮し、 [6]細菌膜を通して遺伝物質を注入する。[59]注入は、側方へ行き、細胞に近づくように収縮し、上方へ押し戻すという、シャフトの一種の曲げ動作によって達成される。ポドウイルスには、ミオウイルスのような細長い尾部鞘がないため、代わりに、歯のような小さな尾部繊維を使って細胞膜の一部を酵素的に分解してから遺伝物質を挿入する。
タンパク質と核酸の合成
数分以内に、細菌のリボソームはウイルスのmRNAをタンパク質に翻訳し始める。RNAベースのファージの場合、RNAレプリカーゼはプロセスの早い段階で合成される。タンパク質は細菌のRNAポリメラーゼを改変し、ウイルスのmRNAを優先的に転写するようにする。宿主のタンパク質と核酸の通常の合成が妨げられ、代わりにウイルス産物を製造せざるを得なくなる。これらの産物は、細胞内の新しいウイルス粒子、新しいウイルス粒子の組み立てに寄与するヘルパータンパク質、または細胞溶解に関与するタンパク質の一部となる。1972年、ウォルター・フィアース（ベルギー、ゲント大学）は、バクテリオファージMS2の遺伝子の完全なヌクレオチド配列を初めて確立し、1976年にはウイルスゲノムの完全なヌクレオチド配列を確立した。[60]一部のdsDNAバクテリオファージはリボソームタンパク質をコードしており、これがファージ感染中にタンパク質の翻訳を調節すると考えられている。[61]
ウイルス粒子の組み立て
T4ファージの場合、新しいウイルス粒子の構築には、ファージ形態形成中に触媒的に作用するヘルパータンパク質の支援が関与している。[62]最初にベースプレートが組み立てられ、その後に尾部がその上に構築される。別途構築されたヘッドカプシドは、尾部と自発的に組み立てられる。ファージT4 ビリオンの組み立て中、ファージ遺伝子によってコードされている形態形成タンパク質は、特徴的な配列で互いに相互作用する。ウイルス感染中に生成されるこれらの各タンパク質の量を適切なバランスに保つことが、正常なファージT4形態形成に重要であると思われる。[63] DNAはヘッド内に効率的に詰め込まれている。[64]このプロセス全体には約15分かかる。
バクテリオファージT4の初期の研究（1962-1964年）は、実験室条件下でのバクテリオファージの増殖に必須の遺伝子のほぼすべてを理解する機会を提供しました。[65] [66]これらの研究は、2つのクラスの条件付き致死変異体 が利用可能になったことで可能になりました。[67]このような変異体の1つのクラスは、アンバー変異体と呼ばれていました。 [ 67]条件付き致死変異体のもう1つのクラスは、温度感受性変異体 と呼ばれていました。 [68]これら2つのクラスの変異体の研究により、 DNA複製、修復、および組み換え の機構で使用されるタンパク質の機能と相互作用、およびウイルスがタンパク質と核酸成分から組み立てられる方法（分子形態形成） に関するかなりの洞察が得られました。
ウイルス粒子の放出
ファージは細胞溶解、押し出し、または少数のケースでは出芽によって放出される。尾部ファージによる溶解はエンドリシンと呼ばれる酵素によって達成され、これが細胞壁ペプチドグリカンを攻撃して分解する。全く異なるファージタイプである糸状ファージは、宿主細胞に新しいウイルス粒子を継続的に分泌させる。放出されたビリオンは自由であるとされ、欠陥がない限り、新しい細菌に感染することができる。出芽は特定のマイコプラズマファージに関連している。ビリオン放出とは対照的に、溶原性サイクルを示すファージは宿主を殺さず、代わりにプロファージとして長期滞在者となる。[69]
コミュニケーション
2017年の研究では、バクテリオファージΦ3Tが短いウイルスタンパク質を作り、他のバクテリオファージに宿主細菌を殺すのではなく休眠状態になるように信号を送ることが明らかになりました。アルビトリウムは、このタンパク質を発見した研究者によって名付けられました。[70] [71]
ゲノム構造
環境中には何百万もの異なるファージが存在するため、ファージゲノムはさまざまな形や大きさになります。MS2などのRNAファージは、わずか数キロベースの最小のゲノムを持っています。しかし、 T4などの一部のDNAファージは、数百の遺伝子を持つ大きなゲノムを持っている場合があります。カプシドのサイズと形状は、ゲノムのサイズに応じて異なります。[72]最大のバクテリオファージゲノムは735kbの大きさに達します。[73]
バクテリオファージのゲノムは高度にモザイク化している可能性があり、つまり多くのファージ種のゲノムは多数の個別のモジュールで構成されているように見える。これらのモジュールは、他のファージ種で異なる配置で見つかることがある。マイコバクテリオファージ、すなわち結核菌を宿主とするバクテリオファージは、このモザイクの優れた例である。これらのマイコバクテリオファージでは、遺伝子の組み合わせは、部位特異的組換えと非正統的組換え（細菌宿主遺伝子配列のファージゲノム獲得の結果）の繰り返しの結果である可能性がある。[75]細菌ウイルスのゲノムを形成する進化のメカニズムは、異なるファミリー間で異なり、核酸の種類、ウイルス粒子構造の特徴、およびウイルスのライフサイクルのモードに依存する。[76]
海洋性ロゼオバクターファージの中には、ゲノム DNA にデオキシチミジン(dT)の代わりにデオキシウリジン(dU) を含むものがある。この異常な成分は、侵入したファージ内の配列を認識して切断し、不活性化するように進化した制限エンドヌクレアーゼやCRISPR/Casシステムなどの細菌防御機構を回避するためのメカニズムであるという証拠がある。他のファージが異常なヌクレオチドを使用することは以前から知られている。1963 年に、高橋とマーマーは、ゲノム内で dT の代わりに dU を持つバチルスファージを特定し、 [77] 1977 年に、キルノスらは、アデニン (A) の代わりに 2-アミノアデニン (Z) を含むシアノファージを特定した。 [78]
システム生物学
システム生物学の分野では、通常、計算ツールとモデリングを使用して、生物内の複雑な相互作用ネットワークを調査します。 [79]たとえば、細菌の宿主細胞に侵入したファージゲノムは、数百のファージタンパク質を発現し、多数の宿主遺伝子の発現や宿主の代謝に影響を及ぼします。これらの複雑な相互作用はすべて、コンピュータモデルで記述およびシミュレートできます。[79]
例えば、温帯性ファージPaP3による緑膿菌の感染は、宿主遺伝子の38%（2160/5633）の発現を変化させた。これらの影響の多くはおそらく間接的なものであり、したがって細菌とファージの直接的な相互作用を特定することが課題となる。[80]
ファージとその宿主間のタンパク質間相互作用をマッピングする試みはいくつか行われてきた。例えば、バクテリオファージラムダは、その宿主である大腸菌と数十の相互作用をすることがわかった。繰り返しになるが、これらの相互作用の多くはその重要性がまだ不明であるが、これらの研究は、おそらくいくつかの重要な相互作用と、役割がまだ明らかにされていない間接的な相互作用が多数あることを示唆している。[81]
宿主抵抗
バクテリオファージは細菌にとって大きな脅威であり、原核生物は感染を阻止したり、宿主細胞内でのバクテリオファージの複製を阻止するための数多くのメカニズムを発達させてきた。CRISPRシステムは、レトロンやそれらによってコード化された抗毒素システムと同様に、そのようなメカニズムの1つである。 [82] Thoeris防御システムは、NAD +分解を介して細菌の抗ファージ耐性に対する独自の戦略を展開することが知られている。[83]
バクテリオファージと宿主の共生
温和性ファージは、溶原性サイクル中に染色体外エピソームとして、またはプロファージとして遺伝物質を宿主に組み込むバクテリオファージである。[84] [85] [86]一部の温和性ファージは、抗生物質耐性遺伝子（ARG）の導入または移入による抗生物質耐性の付与、[85] [87]貪食からの宿主の保護、[88] [89]重複感染の排除による二次感染からの宿主の保護、[90] [91] [92]宿主の病原性の増強、[84] [93]細菌の代謝または増殖の増強など、さまざまな方法で宿主に適応度の利点を付与することができる。[94] [95] [96] [97]バクテリオファージと宿主の共生は、受動的にファージゲノムを複製しながら選択的利点を提供することで細菌に利益をもたらす可能性がある。[98]
環境において
メタゲノミクスにより、これまでは不可能だった水中でのバクテリオファージの検出が可能になった。[99]
また、バクテリオファージは、特に表層水と地下水の相互作用が起こる河川システムの水文学的追跡とモデリングに使用されています。ファージは地下水を通過する際に吸収されにくく、非常に低濃度でも容易に検出されるため、従来の染料マーカーよりも好まれています。 [100]汚染されていない水には、1mlあたり約2×10 8個のバクテリオファージが含まれている可能性があります。 [101]
バクテリオファージは、主に形質導入を介して、また形質転換を介して、自然環境における水平遺伝子伝達に広く寄与していると考えられている。[102]メタゲノミクスに基づく研究では、さまざまな環境のウイロームに抗生物質耐性遺伝子が含まれ、その中には多剤耐性を付与する可能性のある遺伝子も含まれていることが明らかになっている。[103]
最近の研究では、環境細菌における抗ファージ防御ツールの複雑かつ絡み合った武器庫がマッピングされている。[104]
人間の場合
ファージは人間に感染しないが、人間の腸内微生物叢が広大であることを考えると、人間の体内には無数のファージ粒子が存在する。人間のファージ集団は「健康な腸内ファージ」（HGP）や「病気のヒトファージ」（DHP）など、ヒトファージオームと呼ばれている。 [105]健康な人間の活性ファージオーム（すなわち、非複製の統合プロファージではなく、活発に複製するファージ）は、数十から数千の異なるウイルスで構成されていると推定されている。[106] バクテリオファージと細菌が人間の腸内微生物叢で拮抗的にも有益にも相互作用するという証拠がある。[107]
予備調査によると、一般的なバクテリオファージは健康な人の平均62％に見られるが、潰瘍性大腸炎（UC）およびクローン病（CD）の患者ではその有病率が平均で42％と54％減少していることが示されています。[105]高齢者ではファージの量が減少する可能性もあります。[107]
世界中で発見されているヒトの腸内で最も一般的なファージは、crAssファージである。CrAssファージは出生直後に母親から子供に伝染し、局所的に伝染する可能性を示唆する証拠もある。各人は独自のcrAssファージクラスターを形成する。CrAss様ファージは、ヒト以外の霊長類にも存在する可能性がある。[107]
よく研究されるバクテリオファージ
無数のファージのうち、詳細に研究されているのは、微生物遺伝学の初期に発見された歴史的に重要なファージを含め、ほんのわずかです。これらのファージ、特に T ファージは、遺伝子の構造と機能の重要な原理の発見に貢献しました。
バクテリオファージのデータベースとリソース
- ファージズdb
- ファージスコープ[111]
参照
- 抗生物質
- 細菌食動物
- CrAssphage
- クリスパー
- DNAウイルス
- マクロファージ
- ファージ生態学
- ファージモノグラフ（1921年から現在までのファージおよびファージ関連モノグラフの包括的なリスト）
- ファージミド
- ポリファージ
- RNAウイルス
- 伝達
- ビリオメ
- ヴィロファージ、他のウイルスに感染するウイルス
参考文献
- ^ Padilla-Sanchez V (2021). 「バクテリオファージT4の構造モデル」. WikiJournal of Science . 4 (1): 5. doi : 10.15347/WJS/2021.005 . S2CID 238939621.
- ^ ab McGrath S、van Sinderen D、 編（2007）。バクテリオファージ：遺伝学と分子生物学（第1版）。Caister Academic Press。ISBN 978-1-904455-14-1。
- ^ LaFee S、Buschman H (2017年4月25日)。「新しいファージ療法が多剤耐性細菌感染症の患者を救う」UC Health – UC San Diego 。 2018年5月13日閲覧。
- ^ Suttle CA (2005年9月). 「海中のウイルス」. Nature . 437 (7057): 356–361. Bibcode :2005Natur.437..356S. doi :10.1038/nature04160. PMID 16163346. S2CID 4370363.
- ^ ab Wommack KE、Colwell RR（2000年3月） 。 「ウイルスプランクトン：水生生態 系のウイルス」。微生物学および分子生物学レビュー。64 （1）：69–114。doi ： 10.1128 /MMBR.64.1.69-114.2000。PMC 98987。PMID 10704475。
- ^ abc m Prescott L (1993).微生物学. Wm. C. Brown Publishers. ISBN 0-697-01372-3。
- ^ ab Bunting J (1997). 「治癒するウイルス」BBC Horizon . BBC Worldwide Ltd. OCLC 224991186.– ロシアと西側諸国におけるファージ医療の歴史に関するドキュメンタリー
- ^ Borrell B、Fishchetti V (2012年8月) 。「サイエンストーク：ファージ因子」。サイエンティフィック・アメリカン。pp.80–83。JSTOR 26016042。
- ^ Kortright KE、Chan BK、Koff JL、Turner PE（2019年2月）。「ファージ療法：抗生物質耐性菌と戦うための新たなアプローチ」。Cell Host & Microbe。25 （ 2）：219–232。doi ：10.1016 / j.chom.2019.01.014。PMID 30763536。S2CID 73439131 。
- ^ Gordillo Altamirano FL、 Barr JJ（2019年4月）。 「ポスト抗生物質時代のファージ療法」。 臨床微生物学レビュー。32（2）。doi ：10.1128/CMR.00066-18。PMC 6431132。PMID 30651225。
- ^ González-Mora A、Hernández-Pérez J、Iqbal HM、Rito-Palomares M、Benavides J（2020年9月）。「バクテリオファージベースのワクチン：抗原送達のための強力なアプローチ」。ワクチン 。8 （ 3 ）： 504。doi ：10.3390/ vaccines8030504。PMC 7565293。PMID 32899720。
- ^ Keen EC (2012). 「ファージ療法：治療への概念」. Frontiers in Microbiology . 3 : 238. doi : 10.3389 /fmicb.2012.00238 . PMC 3400130. PMID 22833738.
- ^ abc Popescu M、Van Belleghem JD、Khosravi A 、 Bollyky PL（2021年9月）。「バクテリオファージと免疫システム」。Annual Review of Virology。8 （ 1）：415–435。doi ：10.1146 /annurev-virology-091919-074551。PMID 34014761 。
- ^ Stone E、Campbell K、Grant I、McAuliffe O (2019年6月)。「ファージ-宿主相互作用の理解と活用」。ウイルス。11 ( 6 ) : 567。doi : 10.3390/ v11060567。PMC 6630733。PMID 31216787。
- ^ Laanto E, Mäntynen S, De Colibus L, Marjakangas J, Gillum A, Stuart DI, et al. (2017年8月). 「北極の湖で発見されたウイルスはssDNAウイルスとdsDNAウイルスを結びつける」Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 114 (31): 8378–8383. Bibcode :2017PNAS..114.8378L. doi : 10.1073/pnas.1703834114 . PMC 5547622 . PMID 28716906.
- ^ Krishnamurthy SR、Wang D（2018年3月）。「既知および 新規ピコビルナ ウイルスにおける原核生物リボソーム結合部位の広範な保全」。Virology。516：108–114。doi ：10.1016 /j.virol.2018.01.006。PMID 29346073。
- ^ Callanan J、Stockdale SR、Adriaenssens EM、Kuhn JH（2021年1月）。「1つの綱（Leviviricetes、旧Allassoviricetes）の名前を変更し、1つの目（Norzivirales、旧Levivirales）の名前を変更し、1つの新しい目（Timlovirales）を作成し、綱を合計6科、420属、883種に拡張します」。ResearchGate。doi ：10.13140 / RG.2.2.25363.40481。
- ^ ハンキンEH (1896年)。 「コレラ菌に対する殺菌剤の作用」。パスツール研究所の年報（フランス語）。10：511–23。
- ^ Twort FW (1915). 「超顕微鏡的ウイルスの性質に関する調査」. The Lancet . 186 (4814): 1241–43. doi :10.1016/S0140-6736(01)20383-3.
- ^ d'Hérelles F (1917)。 「細菌の目に見えないアンタゴニスト・デス・ディセンテリケの検査」(PDF)。パリ科学アカデミーのコンテス・レンドゥス。165 : 373–5. 2011 年 5 月 11 日のオリジナルからアーカイブ(PDF) 。2010 年9 月 5 日に取得。
- ^ d'Hérelles F (1949). 「バクテリオファージ」(PDF) .サイエンスニュース. 14 : 44–59 . 2010年9月5日閲覧。
- ^ Keen EC (2012年12月). 「フェリックス・デレルと微生物の未来」. Future Microbiology . 7 (12): 1337–1339. doi :10.2217/fmb.12.115. PMID 23231482.
- ^ Aswani VH、Shukla SK（ 2021年6月）。「米国におけるファージ療法の初期の歴史：再考すべき時が来たか？」臨床 医学と研究。19 （2）：82–89。doi ：10.3121/cmr.2021.1605。PMC 8231696。PMID 34172535。
- ^ 「1969年ノーベル生理学・医学賞」ノーベル財団。 2007年7月28日閲覧。
- ^ Kuchment A (2012)、「忘れられた治療法：ファージ療法の過去と未来」、Springer、p. 11、ISBN 978-1-4614-0250-3
- ^ Myelnikov D (2018 年10月). 「代替療法：ソ連におけるバクテリオファージ療法の採用と存続、1922-1955年」。医学および関連科学の歴史ジャーナル。73 (4): 385–411。doi : 10.1093/jhmas/jry024。PMC 6203130。PMID 30312428。
- ^ Kutter E、De Vos D、Gvasalia G、Alavidze Z、Gogokhia L、Kuhl S、他 (2010 年 1 月)。「臨床診療におけるファージ療法: ヒト感染症の治療」。Current Pharmaceutical Biotechnology。11 ( 1 ): 69–86。doi : 10.2174 /138920110790725401。PMID 20214609。S2CID 31626252 。
- ^ ゴロビン S (2017). 「Бактериофаги: убийцы в роли спасителей」[バクテリオファージ: 救世主としての殺人者]。Наука и жизнь [ Nauka I Zhizn (科学と生活) ] (ロシア語) (6): 26–33。
- ^ ab Rhoads DD、Wolcott RD、Kuskowski MA、Wolcott BM、Ward LS、Sulakvelidze A (2009 年 6 月)。「ヒトの静脈性下肢潰瘍に対するバクテリオファージ療法: フェーズ I 安全性試験の結果」。Journal of Wound Care。18 ( 6): 237–8, 240–3。doi : 10.12968 /jowc.2009.18.6.42801。PMID 19661847 。
- ^ abc Wright A、Hawkins CH、Anggård EE 、 Harper DR（2009年8月）。「抗生物質耐性緑膿菌による慢性中耳炎に対する治療用バクテリオファージ製剤の対照臨床試験、有効性の予備報告」。 臨床耳鼻咽喉科。34 （4）：349–357。doi ：10.1111/ j.1749-4486.2009.01973.x。PMID 19673983。
- ^ Sweere JM、Van Belleghem JD、Ishak H、Bach MS、Popescu M、Sunkari V、et al. (2019年3月)。「バクテリオファージは抗ウイルス免疫を誘発し、細菌感染の排除を防ぐ」。サイエンス。363 ( 6434 ) : eaat9691。doi : 10.1126/ science.aat9691。PMC 6656896。PMID 30923196。
- ^ Tawil N, Sacher E, Mandeville R, Meunier M (2012年5月). 「バクテリオファージを用いた大腸菌およびメチシリン耐性黄色ブドウ球菌の表面プラズモン共鳴検出」(PDF) .バイオセンサー＆バイオエレクトロニクス. 37 (1): 24–29. doi :10.1016/j.bios.2012.04.048. PMID 22609555. 2023年2月2日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) 。
- ^ Cha K, Oh HK, Jang JY, Jo Y, Kim WK, Ha GU, et al. (2018年4月10日). 「多剤耐性（MDR）アシネトバクター・バウマニに感染する2つの新規バクテリオファージの特性評価と生体内での治療効果の評価」。Frontiers in Microbiology . 9 :696. doi : 10.3389/fmicb.2018.00696 . PMC 5932359. PMID 29755420.
- ^ ab Schooley RT、Biswas B、Gill JJ、Hernandez-Morales A、Lancaster J、Lessor L、et al. (2017年10月)。「分散性耐性アシネトバクター・バウマニ感染症患者の治療のための個別化バクテリオファージベースの治療カクテルの開発と使用」。抗菌剤 と化学療法。61 (10) 。doi :10.1128/AAC.00954-17。PMC 5610518。PMID 28807909。
- ^ ab O'Sullivan L、Bolton D、McAuliffe O、Coffey A（2019年3月）。「食品用途におけるバクテリオファージ：敵から味方へ」。食品科学技術年次レビュー。10 （1）。 年次レビュー：151–172。doi ： 10.1146 /annurev-food-032818-121747。PMID 30633564。S2CID 58620015。
- ^ 米国 FDA/CFSAN: 当局の回答書簡、GRAS 通知番号 000198
- ^ (米国 FDA/CFSAN: 当局の回答書簡、GRAS 通知番号 000218)
- ^ 「FSIS指令7120: 肉、鶏肉、卵製品の生産に使用される安全で適切な原材料」(PDF)。食品安全検査局。ワシントンDC:米国農務省。2011年10月18日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
- ^ Khan FM、Chen JH、Zhang R、Liu B (2023)。「バクテリオファージ由来エンドリシンの食品媒介細菌病原体および食品安全への応用に関する包括的レビュー：最近の進歩、課題、および将来の展望 」。Frontiers in Microbiology。14：1259210。doi：10.3389 / fmicb.2023.1259210。PMC 10588457。PMID 37869651。
- ^ Chacón L、Barrantes K、Santamaría-Ulloa C、Solano MReyes L、Taylor LValiente C、Symonds EM、Achí R. 2020. 資源が限られた地域での活性汚泥廃水処理プラントの排水管理を改善するための体細胞コリファージ閾値アプローチ。Appl Environ Microbiol 86:e00616-20。https://doi.org/10.1128/AEM.00616-20/
- ^ 「FDA 510(k) 市販前通知」。米国食品医薬品局。
- ^ Chacón L, Barrantes K, Santamaría-Ulloa C, Solano M, Reyes L, Taylor L, et al. (2011年5月6日). 「FDAがMRSAとMSSAを迅速に診断・区別する初の検査を承認」.応用環境微生物学. 86 (17). 米国食品医薬品局. doi :10.1128/aem.00616-20. PMC 7440787. PMID 32591380. 2015年2月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年2月17日閲覧。
{{cite journal}}: CS1 maint: bot: 元の URL ステータス不明 (リンク) - ^ Vaisman D (2007年5月25日). 「ソ連時代の研究室で炭疽菌を研究 - 西側諸国の資金援助により」ニューヨーク・タイムズ。
- ^ Dobozi-King M, Seo S, Kim JU, Young R, Cheng M, Kish LB (2005). 「細菌の迅速な検出と識別：ファージトリガーイオンカスケード（SEPTIC）のセンシング」（PDF）。Journal of Biological Physics and Chemistry。5 ：3–7。doi ： 10.4024 /1050501.jbpc.05.01。 2018年9月26日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2016年12月19日閲覧。
- ^ Smith GP、Petrenko VA（1997年4月）。「ファージディスプレイ」。化学レビュー。97（2）：391–410。doi ：10.1021/ cr960065d。PMID 11848876 。
- ^ Liu J, Dehbi M, Moeck G, Arhin F, Bauda P, Bergeron D, et al. (2004年2月). 「バクテリオファージゲノミクスによる抗菌薬の発見」. Nature Biotechnology . 22 (2): 185–191. doi :10.1038/nbt932. PMID 14716317. S2CID 9905115.
- ^ 「ファージ-リガンド技術の技術的背景」bioMérieux。
- ^ Keen EC (2014年1月). 「バクテリオファージのライフヒストリーにおけるトレードオフ」.バクテリオファージ. 4 (1): e28365. doi :10.4161/bact.28365. PMC 3942329. PMID 24616839 .
- ^ Atamer Z、Samtlebe M、Neve H、J Heller K、Hinrichs J (2013 年 7 月 16 日)。「レビュー: ホエーおよびホエー製品におけるバクテリオファージの除去」。Frontiers in Microbiology。4 : 191。doi : 10.3389 / fmicb.2013.00191。PMC 3712493。PMID 23882262。
- ^ Coffey A 、Ross RP (2002 年 8 月)。「乳製品スターター株のバクテリオファージ耐性システム: 分子分析から応用まで」。Antonie van Leeuwenhoek。82 ( 1–4)。Springer :303–321。doi : 10.1023 /a:1020639717181。PMID 12369198。S2CID 7217985。
- ^ フェルナンデス L、エスコベド S、グティエレス D、ポルティージャ S、マルティネス B、ガルシア P、他。 （2017年11月）。 「乳製品環境におけるバクテリオファージ: 敵から味方へ」。抗生物質。6 (4)。 [MDPI]: 27.土井: 10.3390/antibiotics6040027。PMC 5745470。PMID 29117107。
- ^ Abedon ST (2019年10月). 「誰が話しているか見てみよう : T-Evenファージ溶解阻害、ウイルス間細胞間コミュニケーション研究の祖先」.ウイルス. 11 (10): 951. doi : 10.3390/v11100951 . PMC 6832632. PMID 31623057.
- ^ Mason KA、Losos JB、Singer SR、Raven PH、Johnson GB (2011)。生物学。ニューヨーク：McGraw-Hill。p.533。ISBN 978-0-07-893649-4。
- ^ Mokrousov I (2009年1月). 「Corynebacterium diphtheriae: ゲノム多様性、集団構造、および遺伝子型の観点」.感染、遺伝学、進化. 9 (1): 1–15. Bibcode :2009InfGE...9....1M. doi :10.1016/j.meegid.2008.09.011. PMID 19007916.
- ^ Charles RC、Ryan ET (2011年10月)。「21世紀のコレラ」。Current Opinion in Infectious Diseases 24 ( 5): 472–477. doi :10.1097/QCO.0b013e32834a88af. PMID 21799407. S2CID 6907842.
- ^ Keen EC (2012 年 12 月). 「病因のパラダイム: 疾患の可動性遺伝要素をターゲットにする」. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 2 : 161. doi : 10.3389/fcimb.2012.00161 . PMC 3522046. PMID 23248780.
- ^ Drulis-Kawa Z、Majkowska- Skrobek G、Maciejewska B (2015)。「バクテリオファージとファージ由来タンパク質 - 応用アプローチ」。Current Medicinal Chemistry。22 ( 14): 1757–1773。doi : 10.2174 / 0929867322666150209152851。PMC 4468916。PMID 25666799。
- ^ Gabashvili IS、Khan SA、Hayes SJ、Serwer P (1997 年10 月)。「バクテリオファージ T7 の多型」。Journal of Molecular Biology。273 ( 3): 658–667。doi : 10.1006 /jmbi.1997.1353。PMID 9356254 。
- ^ Maghsoodi A、Chatterjee A、Andricioaei I、Perkins NC（2019年12月）。「エネルギー、力、動的経路を含むファージT4注入機構の仕組み」。米国科学 アカデミー紀要。116（50）：25097–25105。Bibcode ：2019PNAS..11625097M。doi ： 10.1073 / pnas.1909298116。PMC 6911207。PMID 31767752。
- ^ Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, et al. (1976年4月). 「バクテリオファージMS2 RNAの完全なヌクレオチド配列：レプリカーゼ遺伝子の一次構造と二次構造」. Nature . 260 (5551): 500–507. Bibcode :1976Natur.260..500F. doi :10.1038/260500a0. PMID 1264203. S2CID 4289674.
- ^ Mizuno CM, Guyomar C, Roux S, Lavigne R, Rodriguez-Valera F, Sullivan MB, et al. (2019年2月). 「多数の培養ウイルスと未培養ウイルスがリボソームタンパク質をコードしている」. Nature Communications . 10 (1): 752. Bibcode :2019NatCo..10..752M. doi :10.1038/s41467-019-08672-6. PMC 6375957. PMID 30765709 .
- ^ Snustad DP (1968 年 8 月)。「バクテリオファージ T4D 野生型とアンバー変異体が混合感染した大腸菌細胞における優位性相互作用と、遺伝子産物機能のタイプに関する考えられる影響: 触媒的 vs. 化学量論的」。Virology . 35 (4): 550–563. doi :10.1016/0042-6822(68)90285-7. PMID 4878023。
- ^ Floor E (1970年2月). 「バクテリオファージT4の形態形成遺伝子の相互作用」.分子生物学ジャーナル. 47 (3): 293–306. doi :10.1016/0022-2836(70)90303-7. PMID 4907266.
- ^ Petrov AS、Harvey SC (2008 年7 月)。「二重らせん DNA のウイルスカプシドへのパッケージング: 構造、力、エネルギー」。Biophysical Journal。95 ( 2): 497–502。Bibcode : 2008BpJ .... 95..497P。doi : 10.1529/ biophysj.108.131797。PMC 2440449。PMID 18487310。
- ^ エドガー RS 条件付き致死：ファージと分子生物学の起源（2007年）ジョン・ケアンズ、ガンサー・S・ステント、ジェームズ・D・ワトソン編、コールド・スプリング・ハーバー定量生物学研究所、コールド・スプリング・ハーバー、ロングアイランド、ニューヨークISBN 978-0879698003
- ^ Edgar B (2004年10月). 「バクテリオファージT4のゲノム：考古学的発掘」.遺伝学. 168 (2): 575–82. doi :10.1093/genetics/168.2.575. PMC 1448817. PMID 15514035 .
- ^ ab Epstein RH, Bolle A, Steinberg CM, Kellenberger E, Boy de la Tour E, Chevalley R, et al. (1963). 「バクテリオファージT4Dの条件付き致死変異体の生理学的研究」Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology . 28 : 375–394. doi :10.1101/SQB.1963.028.01.053. ISSN 0091-7451.
- ^ Edgar RS、 Lielausis I (1964 年 4 月)。「バクテリオ ファージT4D の温度感受性変異体: 分離と特性」。遺伝学。49 (4): 649–62。doi :10.1093/genetics/49.4.649。PMC 1210603。PMID 14156925。
- ^ Henrot C, Petit MA (2022年11月). 「腸内細菌叢におけるプロファージ誘導を誘発するシグナル」.分子微生物学. 118 (5): 494–502. doi :10.1111/mmi.14983. PMC 9827884. PMID 36164818. S2CID 252542284 .
- ^ Callaway E (2017). 「あなたはウイルスを話しますか？化学メッセージを送信しているファージが捕らえられました」Nature . doi : 10.1038/nature.2017.21313 .
- ^ Erez Z, Steinberger-Levy I, Shamir M, Doron S, Stokar-Avihail A, Peleg Y, et al. (2017年1月). 「ウイルス間のコミュニケーションが溶解-溶原性の決定を導く」. Nature . 541 (7638): 488–493. Bibcode :2017Natur.541..488E. doi : 10.1038/nature21049. PMC 5378303. PMID 28099413.
- ^ Black LW、Thomas JA (2012)。「凝縮ゲノム構造」。ウイルス分子マシン。実験医学と生物学の進歩。第726巻。Springer。pp.469–87。doi :10.1007 / 978-1-4614-0980-9_21。ISBN 978-1-4614-0979-3. PMC 3559133 . PMID 22297527.
- ^ Al-Shayeb B、Sachdeva R、Chen LX、Ward F、Munk P、Devoto A、et al. (2020年2月)。「地球の生態系全体にわたる巨大ファージの系統群」。Nature . 578 ( 7795): 425–431. Bibcode :2020Natur.578..425A. doi : 10.1038/s41586-020-2007-4 . PMC 7162821 . PMID 32051592.
- ^ ホイザー R、ブラッシェ S、ドクランド T、ハガード＝ユングクイスト E、フォン ブルン A、サラス M、他。 （2012年）。 「バクテリオファージのタンパク質間相互作用」。ウイルス研究の進歩。83 : 219–298。土井：10.1016/B978-0-12-394438-2.00006-2。ISBN 978-0-12-394438-2. PMC 3461333 . PMID 22748812.
- ^ Morris P、Marinelli LJ、Jacobs-Sera D 、 Hendrix RW、Hatfull GF (2008 年 3 月)。「マイコバクテリオファージ Giles のゲノム特性: ファージが非合法な組み換えによって宿主 DNA を獲得した証拠」。Journal of Bacteriology。190 ( 6 ) : 2172–2182。doi :10.1128/JB.01657-07。PMC 2258872。PMID 18178732。
- ^ Krupovic M、Prangishvili D、Hendrix RW、 Bamford DH（2011年12月）。「細菌および古細菌ウイルスのゲノミクス：原核生物ウイルス圏内のダイナミクス」。Microbiology and Molecular Biology Reviews。75（4）：610–635。doi ： 10.1128 /MMBR.00011-11。PMC 3232739。PMID 22126996。
- ^ Takahashi I , Marmur J (1963 年 2 月)。「枯草菌のトランスデューシングファージのデオキシリボ核酸におけるチミジル酸のデオキシウリジル酸への置換」。Nature . 197 ( 4869 ) : 794–795。Bibcode :1963Natur.197..794T。doi :10.1038/197794a0。PMID 13980287。S2CID 4166988。
- ^ Kirnos MD、Khudyakov IY、Alexandrushkina NI、 Vanyushin BF (1977 年 11 月)。「2-アミノアデニンは S-2L シアノファージ DNA の塩基を置換するアデニンである」。Nature . 270 ( 5635 ) : 369–370。Bibcode : 1977Natur.270..369K。doi :10.1038/270369a0。PMID 413053。S2CID 4177449。
- ^ ab クリップ E (2009)。システム生物学: 教科書。ワインハイム: ワイリー-VCH。ISBN 978-3-527-31874-2. OCLC 288986435.
- ^ Zhao X、Chen C、Shen W、Huang G、Le S、Lu S、他 (2016 年 1 月)。「Pseudomonas aeruginosa とバクテリオファージ PaP3 の相互作用に関する包括的トランスクリプトーム解析」。Scientific Reports。6 : 19237。Bibcode : 2016NatSR ... 619237Z。doi : 10.1038 /srep19237。PMC 4707531。PMID 26750429。
- ^ Blasche S、Wuchty S、Rajagopala SV 、 Uetz P (2013 年 12 月)。「バクテリオファージ ラムダとその宿主である大腸菌のタンパク質相互作用ネットワーク」。Journal of Virology。87 (23): 12745–12755。doi : 10.1128 /JVI.02495-13。PMC 3838138。PMID 24049175。
- ^ Bobonis J, Mitosch K, Mateus A, Karcher N, Kritikos G, Selkrig J, et al. (2022年9月). 「細菌レトロンはファージを防御する3者間毒素-抗毒素システムをコードする」. Nature . 609 (7925): 144–150. Bibcode :2022Natur.609..144B. doi :10.1038/s41586-022-05091-4. PMID 35850148. S2CID 250643138.
- ^ Ka D、Oh H、 Park E、Kim JH、Bae E（2020年6月）。「NAD +分解を介したThoeris防御システムによる細菌アンチファージ保護の構造的および機能的証拠」。Nature Communications。11（1）：2816。Bibcode ： 2020NatCo..11.2816K。doi ：10.1038/ s41467-020-16703 - w。PMC 7272460。PMID 32499527。
- ^ ab Cieślik M、Bagińska N、Jończyk-Matysiak E、Węgrzyn A、Węgrzyn G、Górski A (2021 年 5 月)。 「温帯バクテリオファージ - 真核細胞と免疫機能の強力な間接的調節因子」。ウイルス。13 (6): 1013.土井: 10.3390/v13061013。PMC 8228536。PMID 34071422。
- ^ ab Wendling CC、Refardt D、Hall AR（2021年2月）。「プロファージとプロファージにエンコードされた抗生物質耐性遺伝子を保有する細菌の適応度の利点は、さまざまな環境でピークに達する」。進化; International Journal of Organic Evolution。75（2）：515–528。doi ：10.1111/evo.14153。PMC 7986917。PMID 33347602。
- ^ Kirsch JM、Brzozowski RS、Faith D、Round JL、Secor PR、Duerkop BA（2021年9月）。「腸内におけるバクテリオファージと細菌の相互作用：無脊椎動物から哺乳類まで」。Annual Review of Virology。8（1）：95–113。doi ： 10.1146/annurev- virology -091919-101238。PMC 8484061。PMID 34255542。
- ^ Brenciani A、Bacciaglia A、Vignaroli C、Pugnaloni A、Varaldo PE、Giovanetti E (2010 年 1 月)。「Phim46.1、mef(A) および tet(O) 遺伝子を運ぶ主要な Streptococcus pyogenes 要素」。抗菌剤 および化学療法。54 (1): 221–229。doi :10.1128 / AAC.00499-09。PMC 2798480。PMID 19858262。
- ^ Jahn MT、Arkhipova K、Markert SM、Stigloher C、Lachnit T、Pita L、et al. (2019年10月)。「ファージタンパク質が細菌共生菌の真核生物の免疫回避を助ける」。Cell Host & Microbe。26 ( 4 ): 542–550.e5。doi : 10.1016/ j.chom.2019.08.019。PMID 31561965。S2CID 203580138 。
- ^ Leigh BA (2019年10月). 「対立する細菌間の協力：プロファージは細菌を貪食から守る」. Cell Host & Microbe . 26 (4): 450–452. doi : 10.1016/j.chom.2019.09.003 . PMID 31600498. S2CID 204243652.
- ^ Ali Y, Koberg S, Heßner S, Sun X, Rabe B, Back A, et al. (2014). 「Ltp タイプの重複感染排除タンパク質を発現する温帯性ストレプトコッカス・サーモフィルスファージ」. Frontiers in Microbiology . 5:98 . doi : 10.3389/fmicb.2014.00098 . PMC 3952083. PMID 24659988.
- ^ McGrath S、Fitzgerald GF、van Sinderen D (2002 年 1 月)。「 温帯乳酸菌バクテリオファージにおけるファージ耐性遺伝子の同定と特徴付け」。分子微生物学。43 (2): 509–520。doi : 10.1046/ j.1365-2958.2002.02763.x。PMID 11985726。S2CID 7084706 。
- ^ Douwe M、McGrath J、Fitzgerald S、van Sinderen GF。乳酸球菌プロファージが運ぶ重複感染排除遺伝子の同定と特徴▿†。アメリカ微生物学会 (ASM)。OCLC 679550931 。
- ^ Brüssow H、Canchaya C、Hardt WD (2004 年 9 月)。「ファージと細菌病原体の進化: ゲノム再編成から溶原性転換まで」。Microbiology and Molecular Biology Reviews 68 (3): 560–602、目次。doi :10.1128/ MMBR.68.3.560-602.2004。PMC 515249。PMID 15353570。
- ^ Edlin G 、 Lin L、Kudrna R (1975 年 6 月)。「大腸菌のラムダ溶原菌は非溶原菌よりも急速に増殖する」。Nature . 255 ( 5511 ): 735–737。Bibcode :1975Natur.255..735E。doi :10.1038/255735a0。PMID 1094307。S2CID 4156346。
- ^ Sekulovic O 、Fortier LC（2015年2月）。Schaffner DW（編）。「CD38プロファージを保有するClostridium difficileの全体的転写応答」。応用環境微生物学。81 （4）：1364–1374。Bibcode ：2015ApEnM..81.1364S。doi ：10.1128/AEM.03656-14。PMC 4309704。PMID 25501487。
- ^ Rossmann FS、Racek T、Wobser D、Puchalka J、Rabener EM、Reiger M、他 (2015 年 2 月)。「ファージを介したバイオフィルムの分散と細菌毒性遺伝子の分布はクオラムセンシングによって誘導される」。PLOS Pathogens。11 ( 2 ) : e1004653。doi : 10.1371 / journal.ppat.1004653。PMC 4338201。PMID 25706310。
- ^ Obeng N、Pratama AA、Elsas JD (2016 年 6 月)。「細菌の生態と 進化における相互ファージの重要性」(PDF) 。Trends in Microbiology。24 ( 6 ): 440–449。doi : 10.1016 /j.tim.2015.12.009。PMID 26826796。S2CID 3565635。
- ^ Li G、Cortez MH、Dushoff J、Weitz JS（2020年7月）。 「温和になるべきとき：溶解と溶原性の適応度の利点について」。 ウイルス進化。6 （ 2 ）：veaa042。bioRxiv 10.1101 / 709758。doi：10.1093 / ve / veaa042。PMC 9532926。PMID 36204422。
- ^ Breitbart M、 Salamon P、 Andresen B、 Mahaffy JM、 Segall AM、 Mead D、 et al. (2002年10月). 「培養されていない海洋ウイルス群集のゲノム解析」米国科学アカデミー紀要. 99 (22): 14250–14255. Bibcode :2002PNAS...9914250B. doi : 10.1073/pnas.202488399 . PMC 137870. PMID 12384570 .
- ^ Martin C (1988). 「南西部の水域におけるバクテリオファージトレーサー技術の応用」水と環境ジャーナル2 ( 6): 638–642. Bibcode :1988WaEnJ...2..638M. doi :10.1111/j.1747-6593.1988.tb01352.x.
- ^ Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M (1989年8月). 「水生環境で見つかったウイルスの多さ」. Nature . 340 (6233): 467–468. Bibcode :1989Natur.340..467B. doi :10.1038/340467a0. PMID 2755508. S2CID 4271861.
- ^ Keen EC、Bliskovsky VV、Malagon F、Baker JD、Prince JS、Klaus JS、et al. (2017年1月)。「新型「スーパースプレッダー」バクテリオファージが形質転換によって水平遺伝子転移を促進する」。mBio . 8 ( 1): e02115–16. doi :10.1128/mBio.02115-16. PMC 5241400 . PMID 28096488.
- ^ Lekunberri I、Subirats J、Borrego CM、Balcázar JL (2017 年 1 月)。「抗生物質耐性に対するバクテリオファージの寄与の調査」。環境汚染。220 ( Pt B): 981–984。Bibcode :2017EPoll.220..981L。doi :10.1016/j.envpol.2016.11.059。hdl :10256/ 14115。PMID 27890586 。
- ^ Beavogui A、Lacroix A、Wiart N、Poulain J、Delmont TO、Paoli L 、 et al. (2024年3月)。「複雑な細菌群集のディフェンソーム」。Nature Communications。15 ( 1 ) : 2146。Bibcode : 2024NatCo..15.2146B。doi :10.1038/s41467-024-46489-0。PMC 10924106。PMID 38459056。
- ^ ab Manrique P, Bolduc B, Walk ST, van der Oost J, de Vos WM, Young MJ (2016年9月). 「健康なヒト腸内ファジオム」.米国科学アカデミー紀要. 113 (37): 10400–10405. Bibcode :2016PNAS..11310400M. doi : 10.1073/pnas.1601060113 . PMC 5027468. PMID 27573828 .
- ^ Minot S, Sinha R, Chen J, Li H, Keilbaugh SA, Wu GD, et al. (2011年10月). 「ヒト腸内ウイルス: 個人差と食事に対する動的反応」.ゲノム研究. 21 (10): 1616–1625. doi :10.1101/gr.122705.111. PMC 3202279. PMID 21880779 .
- ^ abc Kirsch JM、Brzozowski RS、Faith D、Round JL、Secor PR、Duerkop BA（2021年9月）。「腸内におけるバクテリオファージと細菌の相互作用：無脊椎動物から哺乳類まで」。Annual Review of Virology。8 （ 1 ）：95–113。doi ： 10.1146 /annurev-virology- 091919-101238。PMC 8484061。PMID 34255542。
- ^ Strauss JH 、 Sinsheimer RL（1963年7月）。「バクテリオファージMS2とそのリボ核酸の精製と特性」。Journal of Molecular Biology。7（1）：43–54。doi ： 10.1016 / S0022-2836（63）80017-0。PMID 13978804 。
- ^ Miller ES、Kutter E、Mosig G、Arisaka F、Kunisawa T、Rüger W (2003 年 3 月)。「バクテリオファージ T4 ゲノム」。Microbiology and Molecular Biology Reviews 67 (1): 86–156、目次。doi : 10.1128 /MMBR.67.1.86-156.2003。PMC 150520。PMID 12626685。
- ^ Ackermann HW、Krisch HM (2014年4月6日)。「T4型バクテリオファージのカタログ」。Archives of Virology。142 (12) : 2329–2345。doi : 10.1007/s007050050246。PMID 9672598。S2CID 39369249。
- ^ Wang RH、Yang S、Liu Z、Zhang Y、Wang X、Xu Z、et al. (2024年1月)。「PhageScope：自動分析と視覚化を備えた、十分に注釈が付けられたバクテリオファージデータベース」。核酸研究。52 （ D1 ）： D756 – D761。doi ：10.1093/nar/ gkad979。PMC 10767790。PMID 37904614。
文献
- Hauser AR、Mecsas J、 Moir DT（2016年7月）。 「抗生物質を超えて：細菌感染症に対する新しい治療法」。臨床感染症。63 （1）：89–95。doi ：10.1093/cid/ciw200。PMC 4901866。PMID 27025826。
- ストラスディーS、パターソン T (2019)。『完璧な捕食者』。ハチェットブックス。ISBN 978-0-316-41808-9。
- Häusler T (2006)。ウイルス対スーパーバグ：抗生物質危機への解決策？ロンドン：マクミラン。ISBN 978-1-4039-8764-8。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、バクテリオファージに関連するメディアがあります。
Wikiquote にバクテリオファージに関する引用があります。
- Abedon ST. 「バクテリオファージ生態学グループ」。オハイオ州立大学。2013年6月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- Tourterel C、Blouin Y.「バクテリオファージの図解とゲノミクス」。Orsay phage web site。2013年 10 月 29 日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年10 月 24 日閲覧。
- 「QuipStories: バクテリオファージが獲物に足場を築く」(PDF) 。PDBe。
- Flatow I (2008 年 4 月)。「感染症と闘うための『ファージ』ウイルスの使用」。サイエンス フライデー ポッドキャスト。NPR。2008 年 4 月 17 日時点のオリジナルからアーカイブ。
- 「科学的に正しい、大腸菌を標的とするT4バクテリオファージのアニメーション」。YouTube。2019年5月21日。
- 「大腸菌を標的とする T4 バクテリオファージ」。Hybrid Animation Medical によるアニメーション。2009 年 12 月 21 日。
- バクテリオファージとは何か。ピッツバーグ大学のグラハム・ハットフル教授によるYouTubeでのプレゼンテーション