ドレッドノータス

ドレッドノータス 生息範囲:白亜紀後期、7600 万～7000万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
既知の要素を示す骨格の復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
クレード:	†マクロナリア
クレード:	†ティタノサウルス類
クレード:	†リトストロティア
属:	†ドレッドノータス・ ラコヴァラ 他、2014
種：	† D. シュラニ
二名法名
†ドレッドノータス・シュラニ ラコバラら、2014

ドレッドノータス（Dreadnoughtus）は、ティタノサウルス類の竜脚類恐竜の属で、ドレッドノータス・シュラニ（Dreadnoughtus schrani）という1つの種のみが含まれる。D. schraniは、アルゼンチンのサンタクルス州にあるセロ・フォルタレザ層の上部白亜紀（カンパニアンからマーストリヒチアン、およそ7600万～7000万年前）の岩石で発見された2つの部分骨格から知られている。これは知られている中で最大級の陸生脊椎動物の1つで、未成熟のタイプ標本の全長は26メートル（85フィート）、体重は48～49トン（53～54米トン）（合理的な確実性を持って算出できる陸上動物の中で最大の質量）である。D . schraniは、他のどの巨大ティタノサウルス類よりも多くの完全な骨格から知られている。

この種を発見したドレクセル大学の古生物学者ケネス・ラコヴァラは、「何も恐れない」という意味のドレッドノータスという名前を選び、「草食動物が環境の中で最もタフな生き物であることに報いを受けるべき時が来たと思う」と述べた。 ^{[1]具体的には、この名前は、20世紀初頭に非常に影響力のあった戦艦の種類である}ドレッドノートに触発されたもので、以前の小型で弱い戦艦を革命的に凌駕した（したがって恐れる必要がなかったとされている）ことで知られている。^[1]

アメリカの古生物学者ケネス・ラコバラ^[2]は、 2005年にアルゼンチンのパタゴニア地方サンタクルス州のセロフォルタレザ層でこの化石を発見した。骨の大きさが大きく、発見場所が遠隔地だったため、彼のチームは化石を完全に発掘するのに南半球の夏を4回も費やした。野外で覆われた骨を最終的にトラックに運ぶには、ラバ、ロープ、そして多くのチームメンバーが必要だった。

2009年、化石は準備と研究のため海上貨物船でフィラデルフィアに輸送された。化石の準備と分析はドレクセル大学、ドレクセル大学自然科学アカデミー、カーネギー自然史博物館で行われた。ドレッドノータス・シュラニの化石は2015年3月にアルゼンチンのリオ・ガジェゴスにあるパドレ・モリーナ博物館の永久保管庫に戻された。 ^[3]

ドレッドノータスの両標本の骨は、 NextEngine 3Dレーザースキャナーでスキャンされました。^[4] Autodesk Mayaソフトウェアを使用して、各骨のスキャンを3D空間に配置し、デジタル関節骨格を作成しました。その後、ソフトウェアGeoMagicを使用して3D PDFファイルに変換しました。これらのスキャンの高忠実度により、Lacovaraら(2014)は、化石にとって安全で、仮想および遠距離のコラボレーションを強化した方法で、ドレッドノータス・シュラニ の重い化石を研究することができました。

ホロタイプ標本 MPM-PV 1156 は、ある程度元の配置が保存された部分的な骨格で構成されており、上顎骨(顎) の断片、歯、後頸椎、頸肋骨、複数の背椎と背肋骨、仙骨、32 個の尾椎と 18 個の血弓(尾の骨) (元の配置で見つかった 17 個の前尾椎と中尾椎のシーケンスと対応する血弓を含む)、前足を除いた左胸帯と前肢、両方の胸骨板、すべての骨盤要素、後足と右脛骨のない左後肢、第 1 中足骨と第 2 中足骨、および第 1 指の1 本の爪が含まれます。

パラタイプであるMPM-PV 3546は、ホロタイプと同じ場所で発見されたやや小型の個体の、部分的に連結された頭蓋骨以降の骨格である。これには、部分的な前頸椎、複数の背椎と肋骨、仙骨、7つの尾椎と5つの血弓、ほぼ完全な骨盤、および左大腿骨が含まれている。^[4]

ジェイソン・シャインをはじめとするこの種を発見した研究チームによると、属名Dreadnoughtusは「この種の巨大な体格（おそらく健康な成体個体は攻撃に対してほぼ無敵だった）を暗示」しており、20世紀前半に活躍したアルゼンチンの2隻の弩級戦艦、リバダビア号とモレノ号にもちなんでいる。したがって、この属名はDreadnoughtus schraniが発見された国に敬意を表したものでもある。タイプ種の名前schraniは、このプロジェクトへの資金援助に対してアメリカの起業家アダム・シュラン氏に敬意を表して付けられた。^[4]

Dreadnoughtus schraniを記載した研究者らは、Campione と Evans (2012) の方程式 1 ^[5]を使用してその重量を推定しました。この方程式では、四足動物の体重を上腕骨と大腿骨の円周のみに基づいて推定できます。このスケーリング方程式を使用して、研究者らはDreadnoughtus のタイプ標本の重量が約 59.3 トン (58.4 長トン、65.4 短トン) であると結論付けました。^[4]比較すると、D. schrani の重量はオスのアフリカゾウの 8.5 倍以上、ボーイング 737-900旅客機の重量を数トン上回っていたことになります。^[6]この非常に大きな質量推定はすぐに批判されました。 SV-POWウェブブログで、竜脚類研究者のマット・ウェデルは、公表された数字に基づく体積モデルを使用し、36〜40トン（35〜39長トン、40〜44ショートトン）^[7]、または胴体が20％短いことに基づいて、約30トン（30長トン、33ショートトン）まで低下するという推定値を出した。^[8]研究者のグレゴリー・S・ポールは、ラコヴァラらへの返答を投稿し、四肢の骨に基づく方程式を使用した場合の誤差範囲が大きいことを指摘した。同じ方程式を使用すると、ドレッドノートゥスのタイプ標本は44〜74トン（43〜73長トン、49〜82ショートトン）の間であった可能性がある。より正確な骨格の復元に基づく体積測定技術を使用して、ポールは26トン（26長トン、29ショートトン）まで低下すると推定した。^[9 ]最大体重は59メートルトン（65ショートトン）と推定されたが^{[10] [11]}、誤差範囲が非常に大きく、精度が不足していたため、この推定値は疑問視された。^[12]

2015年6月、この動物の体重の正式な再評価が発表された。その中で、カール・T・ベイツ率いる研究チームは、単純なスケーリング方程式の結果と、さまざまな量の軟部組織と呼吸器系の「空きスペース」を備えた体積ベースのデジタルモデルを使用した結果を比較した。彼らは、スケールベースの体重推定を使用するモデルはどれも、動物が骨格の上にあり得ない量のかさ（脂肪、皮膚、筋肉など）を重ねていたことを意味していることを発見した。彼らは、D. schraniの体積モデルを、より完全な骨格とよりよく理解された質量推定を持つ他の竜脚類のモデルと比較し、 D. schraniのタイプ標本の体重は22.1〜38.2トン（21.8〜37.6長トン、24.4〜42.1短トン）の範囲であったに違いないと結論付けた。^{[13]ウルマンとラコヴァーラは、ベイツ}らが使用した方法に異議を唱えている。 、新しい研究ではドレッドノータスを、生きた動物で実証された確立された質量推定方法の例外として扱っており、新しい質量推定が正しければ四肢の骨は不必要に大きいだろうと主張した。^{[14] [15] [16]} 2019年、ウルマンとラコヴァラ（2016）の議論を考慮して、グレゴリー・S・ポールはドレッドノータスのタイプ標本の質量推定値を31メートルトン（34ショートトン）と控えめにし、以前の推定値よりもわずかに高くしました。彼はホロタイプは1トンほど重かった可能性があるとさえ指摘しました。^{[17] 2020年には、2つの研究で}ドレッドノータスの質量が48と49メートルトン（53と54ショートトン）とはるかに高く推定されました。^{[12] [18]}

ドレッドノータス・シュラニの発見は、特に四肢と肩帯、腰帯について、巨大なティタノサウルス類の竜脚類の大きさと解剖学に関する洞察を与えた。ドレッドノータス・シュラニの骨の大部分は非常によく保存されている。特に四肢の骨の変形は最小限である。筋肉の付着位置などの細かい特徴がしばしばはっきりと見える。ドレッドノータスはまた、体の大きさに対して異常に長い首を持ち、動物の体長のほぼ半分を占めている。

骨格の既知の部位の計測に基づく推定によると、唯一知られているドレッドノータス・シュラニの個体は、体長がおよそ26メートル（85フィート）、高さは2階建てほどだったと示唆されている。 [ ^4]肩甲骨は1.74メートルで、既知のどのティタノサウルス類の肩甲骨よりも長い。^[4]骨盤の最上部の骨である腸骨も他のどの骨よりも大きく、長さは1.31メートルである。[ 4 ^]前腕はこれまで知られているどのティタノサウルス類よりも長く、より傾斜した姿勢をとっていたブラキオサウルス科の長い前腕より短いだけである。 ^[4]パラリティタン^[19]だけがより長い上腕骨（上腕骨）を保存している。 それぞれの種はおそらく体の比率がわずかに異なっていたが、これらの計測値はドレッドノータス・シュラニの巨大な性質を示している。^[4]タイプ標本の推定質量は約48～49メートルトン（53～54ショートトン）である。^{[12] [18]}

完全性はさまざまな方法で評価できます。竜脚類恐竜の骨格は頭蓋骨の材料がほとんどまたはまったくない状態で発見されることが多いため、完全性は頭蓋骨以降の完全性 (つまり、頭蓋骨を除いた骨格の完全性) の観点から評価されることがよくあります。完全性は、骨の数と骨の種類の観点から評価することもできます。化石動物の解剖学を理解するための最も重要な基準は、骨の種類です。Dreadnoughtus schraniの完全性の統計は次のとおりです。

• 骨格全体（頭蓋骨を含む）の約 256 個の骨のうち 116 個 = 45.3% 完成
• 骨格の約 196 個の骨のうち 115 個（頭蓋骨を除く）= 58.7% 完成
• 骨格の約 142 種類のうち 100 種類の骨（頭蓋骨を除く）= 70.4% 完了

D. schraniの完全性は、他の非常に巨大な（40トン以上）竜脚類と比較すると次のようになります。^[20]

したがって、 D. schraniの骨格は、他のすべての非常に巨大な（40トンを超える）恐竜の骨格よりも大幅に完全です。^[4]

2022年、シュローターと彼女の同僚はホロタイプ標本から軟組織とコラーゲンを発見した。彼らは、ホロタイプ標本が属する個体が急速な埋没現象に巻き込まれた可能性があることを指摘した。これは、D.シュラニのホロタイプが他のティタノサウルス類よりも完全に保存されている理由を説明できるかもしれない。^[21]

すべてのティタノサウルス類は、いわゆるワイドゲージ姿勢をとっていた。これは、足が体の正中線から離れるような姿勢を表す相対的な用語である。より派生したティタノサウルス類は、よりワイドゲージ姿勢の度合いが高く、^{[22] [23]}祖先や同時代の同種よりも四肢を広げていた。ドレッドノートゥス・シュラニの姿勢は明らかにワイドゲージだったが、大腿骨顆が骨幹に対して垂直で、斜めになっていないことから、サルタサウルス類ほどではなかった。^[4]このことと、大腿骨頭がサルタサウルス類のように体の方に向いていないという事実^[22]は、ドレッドノートゥスがサルタサウルス類ではなかったという系統学的結論を裏付けている。この動物の幅広い胸骨は、幅広い胸帯も示しており、肩幅が広く胸が広い外観を与えている。古生物学者ケネス・ラコヴァラは、この動物の歩き方をインペリアル・ウォーカーに例えた。^[24]

D. schraniの前肢はこれまで知られているどのティタノサウルス類よりも長いが、後肢に比べて著しく長いわけではない。^[4]そのため、Lacovaraら（2014）は、その首がブラキオサウルスのように前方に傾いていたのではなく、より水平に保たれていたと再現した。^[25]

ドレッドノータス・シュラニの尾には、この種の診断に含まれるいくつかの特徴がある。尾の最初の椎骨の腹面には、キールと呼ばれる隆起がある。尾の最初の3分の1では、神経棘の基部が気嚢（恐竜の呼吸器系の一部）との接触によって生じた空洞に大きく分割されている。さらに、これらの神経棘の前後の境界には、神経棘を前椎弓と後椎弓（神経弓の接合点）に接続する明確な隆起（前椎板と後椎板）がある。尾の中央では、椎骨に三角形の突起があり、椎体を越えて各先行する椎骨に向かって伸びている。^[4]

尾を持つ現代の主竜類（例えばワニ類）と同様に、^[26] D. schrani は椎骨の下にシェブロンまたはヘメルアーチと呼ばれる骨を持っていました。これらの骨は椎骨の腹面とつながり、前方から見ると Y 字型になっています。Dreadnoughtus schraniでは「Y」の下部の茎が大きく広がっており、筋肉が付着するためと思われます。^[4]

D. schraniの肩甲帯と前肢にも独特の特徴が見られる。斜めの隆起が肩甲骨の内側の面を横切り、肩甲骨の遠端近くの上側から肩甲骨の基部近くの下側まで伸びている。最後に、橈骨の両端は独特の形状をしており、上側、つまり近位端の後面には明確な凹状の窪みがあり、一方、下側、つまり遠位端は広く広がっておらず、ほぼ正方形の形状をしている。^[4]

分岐分析に基づくと、ドレッドノートゥス・シュラニは、岩石竜類ではない「派生した」基底ティタノサウルス類であると思われる。^[4]ラコヴァラら(2014) は、ドレッドノートゥス・シュラニの骨格には比較的「進化した」特徴と「原始的な」特徴が幅広く見られ、ティタノサウルス類の相互関係が現在不安定であるため、将来の分析ではティタノサウルス類内で大きく異なる位置が見つかる可能性があると指摘している。

しかし、その後の四肢骨の分析で、ウルマンとラコヴァーラはドレッドノートゥスが岩石恐竜の特徴の多く（特に、アエオロサウルスやゴンドワナティタンと多くの特徴を共有している）を備えていることを発見し、これらを総合すると、ドレッドノートゥスは実際にはアエオロサウルス科に近縁の岩石恐竜である可能性があることを示している。新たな系統解析は行われなかったが、彼らは将来の系統解析でドレッドノートゥス、アエオロサウルス、ゴンドワナティタンの関係を調査すべきだと示唆した。^[14]

ホロタイプ標本は、死んだときに完全に成長していなかった可能性が高い。ホロタイプ上腕骨の組織学的検査では、外部基本システム（完全に成長した脊椎動物にのみ見られる骨の外層）が欠如しており、外側骨皮質の一次線維層骨に急速に沈着した、またはまだ成長中の編組組織が豊富に存在することが示されており、ラコバラら（2014）は、標本が死んだときにまだ成長していたと判定した。^{[4] [27] [14]}

現場の堆積物に基づくと、ドレッドノートゥス・シュラニの2つの標本は、河川の剥離、つまり堤防の 決壊による洪水の際に急速に埋もれたものと思われる。この出来事により、2頭の恐竜を埋もれた液状化した クレバスの広がり堆積物が発生した。したがって、ドレッドノートゥスのタイプ標本が急速に、比較的深く埋もれたことが、その並外れた完全性を説明する。骨の間に見つかった多数の小さな獣脚類の歯は、おそらくメガラプトル類、おそらくオルコラプトルによる腐食動物としての証拠であると思われる。 ^[4]

Wikispeciesには、Dreadnoughtus_schraniに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、 Dreadnoughtusに関連するメディアがあります。

• スケルトン全体と選択した骨の 3D PDF ファイルは、Lacovaraら(2014)の補足セクションに掲載されています。Acrobat では、スケルトンを拡大/縮小したり、ビューを回転したり、個々の骨のオン/オフを切り替えることができます。
• ドレッドノータス: YouTube で発見された新恐竜