プエルタサウルス

プエルタサウルス 生息範囲:白亜紀後期 7600 万～7000万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
既知の素材を白で、未知の素材を灰色で復元した骨格図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
クレード:	†マクロナリア
クレード:	†ティタノサウルス類
クレード:	†ロングコサウルス類
属:	† Puertasaurus Novas et al.、2005年
タイプ種
†プエルタサウルス・ルイリ ノヴァスら、2005

プエルタサウルスは、白亜紀後期に南アメリカに生息していた竜脚類恐竜の属です。アルゼンチンのパタゴニア南西部にあるセロ・フォルタレザ層の堆積岩から発見された単一の標本から知られています。この層はおそらくカンパニアンまたはマーストリヒチアンのものです。唯一の種は、プエルタサウルス・ルイリです。 2005年に古生物学者フェルナンド・ノバスとその同僚によって記載され、標本を発見して準備したパブロ・プエルタとサンティアゴ・ルイリに敬意を表して命名されました。それは1つの頸椎、1つの背椎、2つの尾椎を含む4つのよく保存された椎骨で構成されています。プエルタサウルスは、白亜紀の竜脚類の支配的なグループ であるティタノサウルス亜科のメンバーです

プエルタサウルスは非常に大きな動物でした。化石が少ないため大きさを推定するのは困難ですが、現在の推定では体長30メートル（98フィート）、体重50トン（55米トン）とされています。保存されている4つの骨のうち最大のものは背椎で、幅1.68メートル（5フィート6インチ）と、竜脚類の中で最も幅の広い椎骨として知られています。パタゴニアの地層の命名法に一貫性がないため、セロフォルタレザ層の年代は不明です。プエルタサウルスが生きていた頃、セロフォルタレザ層は湿った森林地帯だったと考えられます。プエルタサウルスは、他の爬虫類や魚類に加えて、別の大型竜脚類であるドレッドノートゥスなどの他の恐竜と生息域を共有していたと考えられます。

Puertasaurus reuiliのホロタイプおよび唯一知られている標本は、アルゼンチンのパタゴニア南部のサンタクルス州で発見された。化石はラ・レオナ川近くのCerro Los Hornosで発見され、Cerro Fortaleza 層（当時はPari Aike 層と呼ばれていた）から報告された。^{[1]ホロタイプは、}ソテツや針葉樹の炭化した化石も保存されていた灰色の砂岩レンズで発見された。標本番号は MPM 10002 で、4 つの分離した椎骨、具体的には 1 つの頸椎、1 つの背椎、2 つの尾椎（骨格の約 3%）で構成されていた。^[2]この標本のうち、完全なものは背椎のみであった。頸椎の大部分は保存されていたが、尾椎は椎体のみが知られている。プエルタサウルス・レウイリは、古生物学者のフェルナンド・ノバス、レオナルド・サルガド、ホルヘ・カルボ、フェデリコ・アニョリンによって2005年に記載され、2001年1月にホロタイプを発見し、その後作成した化石ハンターのパブロ・プエルタとサンティアゴ・レウイルにちなんで命名されました。その発見は 2006 年 7 月にブエノスアイレスのアルゼンチン自然科学博物館で発表されました。^[3]プエルタサウルスは、頸椎を保存した最初に発見された巨大なティタノサウルス類である。 ^[4]

より良い資料がないため、プエルタサウルスの大きさを推定することは困難である。^[5]ノバスは、この新種の体長はおよそ35～40メートル（115～131フィート）、体重は80～100トン（88～110ショートトン）と推定した。^[3]これにより、プエルタサウルスは最大級の恐竜の一つとなり、これに匹敵するのは近縁種のアルゼンチノサウルスのみで、アルゼンチノサウルスは体長39.7メートル（130フィート）、体重90トン（99ショートトン）と推定されている。^{[6] [7]より完全な}フタロンコサウルスの発見により、これらの以前の推定値はおそらく高すぎたことが明らかになり、プエルタサウルスやアルゼンチノサウルスなどの巨人は体長33メートル（108フィート）未満であったことが示唆された。^[8] 2012年、トーマス・ホルツはプエルタサウルスの体長が30メートル（98フィート）、体重が72.5～80トン（80～88ショートトン）あった可能性があると推定した。 ^{[9] [10] 2013年、}マイク・テイラーとマット・ウェデルは首全体の長さが約9メートル（30フィート）と推定した。^[11]同年後半、スコット・ハートマンは全長27メートル（89フィート）と推定する復元図を作成し、他の推定値よりもわずかに短いものとなった。^[12] 2016年、グレゴリー・S・ポールは体長30メートル（98フィート）、体重は少なくとも50トン（55ショートトン）と推定した。^[13] 2017年、古生物学者のホセ・カルバリドと彼の同僚は、その質量をおよそ60トン（66ショートトン）と推定したが、これはより完全な巨大竜脚類であるパタゴティタンよりも軽量だった。^{[14] 2019年、グレゴリー・S・ポールは、}プエルタサウルスの質量がパタゴティタンのサイズ範囲である45〜55トン（50〜61ショートトン）であると推定した。^[15]

ホロタイプに保存されている4つの椎骨のうち、最大のものは背椎（第2背椎と考えられる）で、高さ1.06メートル（3フィート6インチ）、幅1.68メートル（5フィート6インチ）である。これは知られている中で最も幅の広い竜脚類の椎骨であり、その幅の3分の2は巨大な横突起（椎骨の側面から突き出た構造）で構成されており、大きく拡張して非常に深い基部を持ち、正面から見ると翼のような構造を形成している。ドレッドノートゥスなどの他のティタノサウルス類では、それらははるかに幅が狭く深くない。^[16]プエルタサウルスでは、これらの突起は軸面に対して垂直である。しかし、頭尾方向（前後方向）では椎骨はかなり短く、ティタノサウルス類の平均よりも短い。椎体は特に後体腔型（前部が凸型で後部が凹型）である。神経弓の板は、縮小しているものの頑丈である。他のティタノサウルス類のように、下垂体と下垂体関節（2つの椎骨にある2つの構造が互いに嵌まり合って余分な関節を形成する）は存在しない。前脊柱窩と後脊柱窩は特に深く広い。前脊柱板と後脊柱板（椎骨の上半分の構造）は頑丈である。神経棘は垂直（椎体に対して垂直）に向いているが、背腹方向（上から下）には低く、横方向（左右）には極端に広がっている。この向きは、より派生したティタノサウルス類の向きとは異なり、むしろ基底的なティタノサウルス類（アルゼンチノサウルスなど）やエウヘロプスなどの他の竜脚類に似ている。^[4]

頸椎も著しく大きく、横幅は 140 センチメートル (55 インチ) (頸肋を含む) ありました。これは首の 9 番目の椎骨であると考えられています。頸肋は椎体と癒合しています。椎体は特に背腹方向に圧縮されています。神経棘上の脊柱前窩と脊柱後窩は広く深いです。これは、椎骨の拡張した遠位端 (前端) とともに、強力な首の靭帯と筋肉の証拠となります。これらの特徴は他のティタノサウルス類でも知られていますが、プエルタサウルスでは非常に顕著です。神経棘は特に高く、横方向に拡張しており、椎体の長さを超えるほどでした。これにより、プエルタサウルスはティタノサウルス類の中でも割合が最も大きい神経棘の 1 つになります。神経棘の頂点は、椎骨の正中線の後側に位置していました。^{[16]脊柱前}突椎板（神経棘の前方にあるスパイク状の突起）は互いに離れており、神経棘の中央にのみ接している。^[17]隣接する2つの椎骨を連結する椎骨接合部は、神経弓の下部に位置する。椎骨側面の突起である側突起と側突起は、強く外側に突出している。頸椎には側腔（大きな空洞）がなく、空気圧はあまり高くなかった。復元された椎体の長さは、他のティタノサウルス類を参考にして105センチメートル（41インチ）と推定されている。^[4]

尾の中央から2つの尾椎も保存されている。これらはティタノサウルス類の標準的な形状で、前胴体（前部が凹状で後部が凸状）である。^[4]これらについては詳細に記述されていないため、ほとんど何もわかっていない。^[18]

プエルタサウルスは、他の竜脚類とは、特徴の組み合わせによって区別される。これらの特徴は、頸椎の神経棘が大きく拡大し、その結果、神経棘が椎体よりも幅広になっていること、神経棘の背外側（側面が高い）隆起が強いこと、後頸椎の強固な脊柱前突板（神経棘の前方の突起）、前方から後方にかけて非常に短い前背椎、そして動物の巨大な体格などである。^[4]

プエルタサウルスは、竜脚類の中で最も多様性に富んだグループの一つであるティタノサウルス亜科 に属していた。これは、フタロンコサウルス、パタゴティタン、アルゼンチノサウルス、ノトコロッサス、メンドーサウルス、ケテコサウルスなど、他の大型ティタノサウルス類を含むロンコサウルス亜科に属している。アルゼンチノサウルスやパタゴティタンなど、これらの動物の多くは特に巨大であった。プエルタサウルスは一般的に安定した（グループの確固たるメンバー）ロンコサウルス類として発見されているが、2017年にカルバリドはプエルタサウルスを（ケテコサウルスとともに）グループの中で最も安定性の低いメンバーであると発見した。^{[2] [14] [19]}

以下の系統樹は、ゴンザレス・リガとその同僚（2018年）による、ロコンコサウルス亜科におけるプエルタサウルスの位置を示しています。 ^[19]

プエルタサウルスは、南パタゴニアの後期白亜紀の 産地です。しかし、南パタゴニアの地層の命名法が一貫していないため、どの地層から採取されたのか、またその地質年代については議論が続いています。当初はパリアイケ層から採取されたもので、年代はマーストリヒチアンであると報告されていました。パリアイケ層はその後マタアマリラ層に再割り当てされ、セノマニアンからサントニアンまでと再解釈されました。^[20]最近の研究では、これらの堆積物はセロフォルタレザ層に属し、カンパニアンまたはマーストリヒチアン（約7600万年から7000万年前）のものであるとされています。^[16]この層の岩石は主に砂岩層で、泥岩と褐炭層の層が混ざっています。^[1]

セロフォルタレザ層は陸上生態系を代表している。古土壌と亜炭の存在は、多量の降雨量と高い地下水位を伴う湿潤環境を示唆している。剥離面、ヒストソル、炭素質化石の根、珪化木はすべて、排水の悪い低地の森林地帯であった証拠を提供している。^[4]同じ地域から発見された他の恐竜には、鳥脚類の タレンカウエン、獣脚類の オルコラプトルとアウストロケイルス、竜脚類のドレッドノートゥスがいる。^{[16] [21] [22]}この層から発見された恐竜以外の動物相には、ワニ、カメ、硬骨魚類、サメ 類などがある。^{[1] [23] [24]}

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