オルニトプシス

オルニトプシス 生息範囲: 白亜紀前期、バレミアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
レクトタイプ椎骨 NHMUK R28632
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
クレード:	†マクロナリア
クレード:	†ティタノサウルス目
属:	†オルニトプシス・ シーリー、1870 [1]
種：	†オオカミヒラタケ
二名法名
†オルニトプシス・ハルケイ シーリー、1870年[1]
同義語[4]
ボスポルディルス・マグヌス ・オーウェン、1875 [2] コンドロステオサウルス・マグヌス （オーウェン、1875）オーウェン、1876 [3]

オルニトプシス（「鳥のような」という意味）は、白亜紀前期の、おそらくはドイツに生息していた竜脚類 恐竜の属である。現在唯一有効とされるタイプ種はO. hulkeiで、断片的な化石からのみ知られている。 ^[5]

ギデオン・アルジャーノン・マンテルは、1833年に南東イングランドの地質に関する論文の中で、前期白亜紀のウィールデン層のティルゲート森林から以前に収集された多くの化石について記述しており、その中には、 1822年以降にその地域で発見された歯によってのみ確実に知られていたイグアノドンの方形骨であると彼が考えた骨が含まれていた。^{[6] [7]この骨は}1854年にリチャード・オーウェンによって再記述され、彼はそれがイグアノドンの方形骨であると再確認したが、イグアノドンの特徴的な歯とは直接関連していないため、ストレプトスポンディルスまたはケティオサウルスと同じ骨である可能性も示唆した。^{[8]この標本は}1838年にマンテルから購入され、大英自然史博物館のR2239として保管されている。^[9]

BMNH R2239 に類似した骨である BMNH R28632 は、1870 年にハリー・ゴビエ・シーリーによって記載され、ワイト島の堆積物で発見され、1853 年に大英博物館がマンテルから購入した。^{[9] [1]}シーリーは、2 つの化石が椎骨であると正しく特定し、マンテルとオーウェンが鼓室を示すと考えていた特徴が、実際には椎体の壁の開口部であったことを指摘し、翼竜と現代の鳥類の両方に見られるように、骨が気嚢のための空洞に侵食されていたことを示した。シーリーは、この分類群が翼竜と鳥類の中間であり、恐竜と関連している可能性があると考え、同僚のジョン・ウィテカー・ハルクに敬意を表して、椎骨にOrnithopsis hulkeiと命名した。^[1]属名はギリシャ語のὄρνις（鳥）とὄψις（似たもの）に由来する。^[4]

オーウェンは1875年にこの標本を再検討し、彼が新属とするボスリオスポンディルスの中に複数の新種を記載した。BMNH R2239の椎骨の正体には同意したが、シーリーが示唆したようにどの飛翔動物よりもタイプ種のボスリオスポンディルス・スフォッサスに近いと考え、オーウェンはこの標本に新種名ボスリオスポンディルス・エロンガトゥスを与えた。BMNH R28632については、2つのウィールデン椎骨が同じ分類群に属するとは考えなかったため、オーウェンは新種をボスリオスポンディルス・マグナスと命名した。オーウェンは、椎骨は開いていて軽く構築されており、鳥類や翼竜との関連を示すというシーリーの解釈に強く反対し、オルニトプシスという名前は明らかに誤りであると考え、そのため彼の新名がシーリーの古い命名よりも優先されるべきであると示唆した。^[2]その後オーウェンは1876年にB. magnusをコンドロステオサウルス属にChondrosteosaurus magnusとして再分類し、ウィールデンの模式種Chondrosteosaurus gigas^{と近縁であると判断した。 [3]}

ハルクは1879年にウィールデン層から追加の竜脚類の化石を記載し、オーウェンとシーリーが使用した命名を再評価した。ハルクはBMNH R28632をO. hulkeiのタイプと特定し、ボスリオスポンディルス・マグヌスとコンドロステオサウルス・マグヌスを後進客観シノニムとした。またハルクは、オルニトプシスという名前は誤解を招くというオーウェンのコメントは誤りであり、椎骨は関係性に関わらず軽く構築されていたと指摘した。ハルクはまた、1870年に彼によって以前に命名されたエウカメロトゥス属とコンドロステオサウルス属をオルニトプシスの後進シノニムと呼び、ウィールデン層で発見された他の化石は、それらすべてがオルニトプシスの独特の内部構造を共有していることを示している。^[4]ウィリアム・ブロウズは1995年に、ウィールドンの竜脚類の化石のほとんどが疑わしい、あるいは中間的なものであると特定したが、オルニトプシスの模式椎骨は、横方向の圧縮と腹側の隆起に独特の特徴を示し、診断上のティタノサウルス類の特徴を示している。^{[10] [5]}

2023年、ドイツ北西部バルヴェから、後期バレミアン期から前期アプチアン期の石灰岩に保存された断片的な脊椎が記載された。この脊椎はオルニトプシス属に分類されたが、オルニトプシス属に特有であると考えられている横方向の圧縮も備えていたためである。しかし、標本の保存状態が悪いため、分類は暫定的なものとなっている。^[11]

ハルクは1882年にウィールデンで発見された骨盤の化石BMNH R97を、いくつかの椎骨とともに発見され、新種オルニトプシス・ユーカメロトゥスOrnithopsis eucamerotusと記載した。彼はユーカメロトゥスとコンドロステオサウルスをオルニトプシスのシノニムとして保持したが、 O. hulkeiには元の椎骨BMNH R2239のみが含まれるべきであると示唆した。 ^{[12] [9]}ハルクによるBMNH R2239のタイプ指定は、BMNH R28632がタイプであるとする彼の以前の主張と矛盾したため、ライデッカーは1888年にシーリーと協議して正式にBMNH R28632を唯一のタイプとして指定することでこれを修正した。^[9]

ハルクは1887年に、ノーサンプトンシャーのアイズベリージュラ紀堆積物でアルフレッド・ニコルソン・リーズが収集したいくつかの椎骨、肋骨、骨盤、破片など、さらに多くの標本をオルニトプシスとして記載した。椎骨と骨盤はウィールデン群のオルニトプシスの標本と多くの類似点を示したが、アイズベリーの標本ははるかに大きく、頑丈で、年代が古いことから、新種として記載するのに十分であると考えられ、ハルクは発見者アルフレッド・リーズにちなんでオルニトプシス・リーズィイと名付けた。ハルクはこの属を竜脚類のアトラントサウルス科に分類し、ケティオサウルス・オキソニエンシスとの近縁性を示唆した。^[13]オルニトプシス・リーズィーと名付けられた標本は、1892年5月に採集され、標本BMNH R1985-1988として保管されており、リーズとその兄弟によって採集された最初の竜脚類である可能性がある。他の標本とは異なり、O. leedsiiは、ほとんどの標本が採取されたオックスフォード粘土の下にあるケラウェイズ層の下部カロビアン堆積物から採取された。 ^[14]

ハルクは1868年にJCマンセルがキメリッジ粘土で発見した上腕骨について、 1869年に、おそらくケティオサウルスかペロロサウルスと近縁の大型トカゲ類であると説明している。^{[15]その後、} 1874年に彼はこれにイスキロサウルスの名称を与え、ケティオサウルス・オキソニエンシス、ケティオサウルス・フメロクリスタトゥス、ギガントサウルスとの近縁性を改めて強調した。^[16]当時は種名が付けられていなかったが、リチャード・ライデッカーは1887年にハルクが提供した未発表の原稿名に基づいてこれをオルニトプシス・マンセリという種であると特定し、追加のウィールデン資料をO. hulkeiと説明し、ケティオサウルス・フメロクリスタトゥスがO. leedsiiの同義語であると示唆した。^[17]ケティオサウルス・オキソニエンシスは1888年にハリー・ゴヴィア・シーリーによってオルニトプシスにO.オキソニエンシスとして再分類されたが、この提案は当時ライデッカーによって支持されなかった。^[18]またライデッカーは、 O.リーズィーとO.ヒューメロクリスタトゥスは年齢の違いに基づいて異なる可能性があるが、コンドロステオサウルスとオルニトプシス・ユーカメロトゥスはO.ハルケイのシノニムであると示唆した。^[9]オルニトプシス・リーズィーは1895年にライデッカーによって種ペロロサウルス・リーズィーと呼ばれ、^[19] 1905年にアーサー・スミ​​ス・ウッドワードによって分類群ケティオサウルス・リーズィーと呼ばれたが、^[20]これらは種名の誤った綴りである。^[14]

Cetiosaurus leedsii (綴りは「leedsi」) には、1905年にウッドワードによって参照された追加の化石があり、前尾椎 BMNH R1984、遠位尾椎 BMNH R1967、および腕、脚、骨盤、肩の後ろの椎骨の大部分を保存した後部骨格 BMNH R3078 が含まれていました。椎骨の質感が異なっていたため、この種はCetiosaurusに割り当てられましたが、ウッドワードはCetiosaurusに割り当てる方が適切だと考えました。^[20] フリードリヒ・フォン・ヒューネは、この種をCetiosaurusに割り当てることは支持されるべきではないと考え、この分類群を「Cetiosaurus」leedsiと呼びました。ヒューネは1921年の同じ研究で、スイスのベルン周辺のジュラ紀の堆積層から発見された長い尾を持つケティオサウルス科の動物として、Ornithopsis (?) greppiniという種も記載している。^{[21]ヒューネは}1927年初頭の竜脚類のレビューでO. greppiniを属に残し、この属にはOrnithopsis hulkei、O. leedsii、O. humerocristatus、O. manseli、およびO. (?) greppiniの種が含まれると考え、この属はケティオサウルス、ボスリオスポンディルス、ペロロサウルス、ディノドクス、そしておそらくロエトサウルスと「モロサウルス」ブレビスとともにケティオサウルス科の分類群を代表する属とした。^[22]同年後半、ヒューネは分類を改訂し、ウッドワードが記載したO. leedsiiとO. (?) greppiniに新しい属Cetiosauriscusと命名した。^[23]

オルニトプシス/ケティオサウリスクス・リードシのホロタイプ標本は診断材料とはみなされなかったため、より完全な標本BMNH R3078が新分類群ケティオサウリスクス・スチュワーティに分類され、ヒューネが当初新属の命名に使用した標本を含んでいたことから、ケティオサウリスクスのタイプ種に指定された。 ^{[24] [25] [26] [27]その後、} ケティオサウルス・リードシはブラキオサウルス科の中間種に割り当てられ、^[28]オルニトプシスの適切な種であると考えられていたり、^{[14]不確定な真}竜脚類であるオルニトプシスの不適切な種であったりした。^[29]オルニトプシス・グレッピニは、2020年に元の標本を再記述した際に、新しい属名アマンジア^{が与えられた。 [27]}

イスキロサウルスは、 1869年にエドワード・ドリンカー・コープによって非哺乳類のイスキロテリウム属に使用されていたため、「イスキロサウルス」という名前をI. manseliに使用することはできず、そのためこの種は2006年にデイビッド・マーティルとその同僚によってオルニトプシス・マンセリとして保持された。^{[30]この種は}ペロロサウルス・マンセリとも考えられてきた。^{[31] [32] [33]}アップチャーチらは、2004年の竜脚類のレビューで、この種を疑わしい竜脚類として挙げている。^[34] 2010年にドーセットで発見されたジュラ紀後期の竜脚類の概要では、O. manseli はレッバキサウルス科とティタノサウルス類の両方に見られる特徴を共有しているが、正確な系統学的位置を確定できる特徴を欠いていると指摘されている。^[35]

オルニトプシス・ハルケイのホロタイプは、基本的に神経棘のない椎体である。椎骨は大きく空気化しており、大きな空洞、ラクダで満たされている。幅が狭く、高く、下側に隆起があり、後腔を持ち、体長の3分の2以上にわたって後方に深い亜三角形の胸腔がある。これらの特徴は、ティタノサウルス類に分類されることと一致する。^[5]

ギラファティタンとの比較に基づくと、ホロタイプ標本は体長16～18メートル（52～59フィート）と推定され、ドイツの標本はそれよりわずかに小さい個体のものであった可能性がある。^[11]

• 画像付きオルニトプシスの議論