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類人猿は、総称してヒト上科（/ˌhɒmɪˈnɔɪdi.ə/;ヒト上科）と呼ばれ、サハラ以南のアフリカと東南アジアに生息する旧世界類人猿のスーパーファミリーです。先史時代にはアフリカ、アジア、ヨーロッパに広く分布しており、ヒトを含めて世界中に生息しています。類人猿は、新世界ザル（広鼻猿類）よりも旧世界ザル（オナガザル科）に近縁で、旧世界ザルと類人猿はともに狭鼻猿類に分類されます。類人猿には、TBXT遺伝子の突然変異により尾がありません。[ 2 ] [ 3 ]伝統的かつ非科学的な用法では、類人猿という用語は、分類学的にオナガザル科（バーバリー猿やクロ猿など）に分類される尾のない霊長類を含むことがあり、したがって科学的な分類群であるヒト上科とは同義ではない。ヒト上科には、テナガザル類（小型類人猿）とヒト科（大型類人猿）の2 つの現存する系統がある。
ゴリラとヒトを除けば、ヒト上科の動物は木登りが得意です。類人猿は様々な植物や動物を食べます。果実、葉、茎、根、ナッツ、種子などを含む植物が、彼らの食生活の大部分を占めています。人間の食生活は、技術の発達や居住地の多様化などにより、他のヒト上科の動物とは大きく異なる場合があります。
現存するヒト以外の類人猿はすべて希少で絶滅の危機に瀕している。主な脅威は生息地の喪失だが、一部の個体群は狩猟によってさらに危険にさらされている。アフリカの大型類人猿はエボラウイルスからも脅威を受けている。[ 7 ]
「猿」は古英語のapaに由来する語で、その語源は不明である。[ b ]この用語は、かなり曖昧な用法の歴史を持ち、日常会話では喜劇的または駄洒落的な用法で使われてきた。その最も初期の意味は、他のゲルマン語派の同族語と同様に、一般的には人間以外の類人猿全般を指すものであった。[ c ] [ 8 ]その後、「猿」 という用語が英語に導入されると、「猿」は尾のない（したがって非常に人間に似た）霊長類を指すように特化して使われるようになった。[ 9 ]このように、「猿」という用語は、1911 年版ブリタニカ百科事典の項目に示されているように、2 つの異なる意味を持つようになった。「猿」の同義語として使われることもあれば、特に尾のない人間に似た霊長類を指すこともありました。[ 10 ]
ヒト上科の一部、あるいは最近ではすべてが「類人猿」とも呼ばれていますが、この用語は広く使われており、一般社会と科学界の両方でいくつかの異なる意味があります。「類人猿」は「猿」の同義語として、あるいは特に尾のない、人間のような外見を持つ霊長類を指す言葉として使われてきました。[ 10 ]生物学者は伝統的に「類人猿」という用語をヒト以外のヒト上科のメンバーを意味するものとして使ってきましたが、[ 4 ]最近ではヒト上科のすべてのメンバーを意味するようになりました。そのため、「類人猿」（「大型類人猿」と混同しないように）は、今ではヒトを含むヒト上科 の別の言葉になっています。[ 6 ] [ d ]
分類学用語のhominoidは、類人猿の科であるhominidsから派生し、それを包含することを意図しています。両方の用語は、John Edward Gray (1825)によって導入されました。[ 11 ] homininsという用語も Gray (1824) によるもので、ヒトの系統を含むことを意図しています ( Hominidae#Terminology、Human taxonomyも参照)。
類人猿とサルとの区別は、サルの伝統的な側系統性によって複雑化している。類人猿は、新世界ザルの姉妹群である狭鼻猿類の中で、旧世界ザルの姉妹群として出現した。したがって、系統分類学的には、類人猿、狭鼻猿類、およびパラピテクス科などの関連する現代の絶滅グループも、「サル」の一貫した定義においてはサルである。「旧世界ザル」は、類人猿やエジプトピテクスなどの絶滅種を含むすべての狭鼻猿類を含むものと解釈することも正当であり、[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]この場合、類人猿、オナガザル上科、およびエジプトピテクスは旧世界ザルの中で出現したことになる。
今日「類人猿」と呼ばれる霊長類は、18 世紀以降にヨーロッパ人に知られるようになりました。動物学の知識が発展するにつれて、尾がないことは、さまざまな、そしてそれ以外は遠縁の種に見られることが明らかになりました。ウィルフリッド・ル・グロス・クラーク卿は、霊長類の進化には傾向があり、現存する類人猿は「猿」から「類人猿」、そして人間へと続く「上昇系列」に並べることができるという考えを発展させた霊長類学者の一人でした。この伝統の中で、「類人猿」は、人間を除くヒト上科のすべてのメンバーを指すようになりました。[ 4 ]このように、「類人猿」の使用は側系統群を表しており、すべての類人猿種が共通の祖先から派生しているにもかかわらず、人間は類人猿から除外されているため、このグループにはすべての子孫種が含まれていないことを意味します。 [ e ]
伝統的に、英語の俗称「apes」には人間は含まれませんが、系統発生的には、人間（Homo）はヒト上科（Hominoidea）内のヒト科（Hominidae）に属します。したがって、「ape」という用語には少なくとも3つの一般的な、あるいは伝統的な用法があります。すなわち、専門家でない人は「monkeys」と「apes」を区別せず、つまり2つの用語を互換的に使用する場合があります。あるいは、尾のないサルやヒト以外の類人猿全般を指すのに「ape」を使用する場合があります。あるいは、単にヒト以外の類人猿を指すのに「ape」を使用する場合があります。
現代の分類学は、分類学的分類に単系統群を使用することを目指しています。 [ 16 ] [ f ]現在、一部の文献では、ヒトを含むヒト上科のすべてのメンバーを意味するのに「類人猿」という一般名が使われている場合があります。たとえば、ベントンは2005年の著書で、「類人猿、ヒト上科には、今日ではテナガザルとオランウータン、ゴリラとチンパンジー、そしてヒトが含まれる」と書いています。[ 6 ]現代の生物学者や霊長類学者は、ヒトではない類人猿を「非ヒト類人猿」と呼んでいます。古人類学者以外の科学者は、ヒトの系統群を識別するために「ヒト科」という用語を「ヒト科」という用語に置き換えて使うことがあります。霊長類の名称の用語を参照してください。
ヒト上科に関する科学的分類と用語の変化については、下記の「ヒト上科分類の歴史」を参照してください。
ヒト上科の化石記録は依然として不完全で断片的であるが、現在では人類の進化史の概要を示すのに十分な証拠がある。以前は、人類と他の現存するヒト上科との分岐は1500万年から2000万年前に起こったと考えられており、ラマピテクスなどのその時代のいくつかの種は、かつてはヒト科であり、人類の祖先であると考えられていた。[ 17 ]しかし、後の化石の発見により、ラマピテクスはオランウータンにより近縁であることが示され、新しい生化学的証拠は、人類と非ヒト科（つまりチンパンジー）の最後の共通祖先が500万年から1000万年前の間に、おそらくその範囲の下限に近い（より最近）に存在したことを示している。チンパンジーと人類の最後の共通祖先（CHLCA）を参照。[ 18 ]
遺伝子解析と化石証拠の組み合わせにより、ヒト上科は漸新世と中新世の境界付近の約2500万年前（mya）に旧世界ザルから分岐したことが示されている。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]テナガザルは約1800万年前に他の種から分岐し、ヒト科の分岐は1400万年前（オランウータン属）、[ 22 ] 700万年前（ゴリラ属）、300万～500万年前（ヒト属とチンパンジー属）に起こった。[ 23 ] 2015年には、 1160万年前に生息し、ヒト科とテナガザル科の分岐よりも前に存在していたと思われる新属新種Pliobates cataloniaeが記載された。 [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 6 ]
ヒト上科の現存する科、属、種は以下のとおりです。
ヒト上科の分類の歴史は複雑で、やや混乱している。最近の証拠は、特にヒトの系統に関して、ヒト上科間の関係についての理解を変えており、伝統的に使用されてきた用語はやや混乱している。現在の科学文献には、方法論と用語に関する競合するアプローチが見られる。時間の経過とともに、権威者たちは、新しい証拠、つまり化石や道具の新しい発見、フィールドでの観察、解剖学的構造とDNA配列の継続的な比較によって、ヒト上科間の関係についての理解が変わるにつれて、グループとサブグループの名前とその意味を変更してきた。分類学において、ヒトは「特別な」存在から、多くの枝の一つへと徐々に格下げされてきた。[ 30 ]この最近の混乱（歴史）は、系統に基づいて生物を厳密に分類する科学である分岐分類学が、すべての分類学に及ぼす影響の増大を示している。
現在、ヒト上科には 8属が現存している。これらは、ヒト科 (Hominidae) の 4 属、すなわちHomo、Pan、Gorilla、Pongoと、テナガザル科 (Hylobatidae) の 4 属、すなわちHylobates、Hoolock、Nomascus、Symphalangus である。[ 27 ] (フクロテナガザルの 2 亜種は最近、 Bunopithecus属からHoolock属に移され、種として再分類された。3 番目の種は 2017 年 1 月に記載された)。[ 31 ]
1758年、カール・リンネは、二次または三次伝承に基づいて、ホモ属にホモ・サピエンスとともに2番目の種、ホモ・トログロディテス（「洞窟に住む人」）を置いた。この種の下に「オランウータン」という名称が変種（ホモ・シルベストリス）として記載されているが、リンネは参照できる標本を持っていなかったため、正確な記述はなく、この名前がどの動物を指しているかは不明である。リンネは、ホモ・トログロディテスを、神話上の生き物、当時未確認だった類人猿、または動物の皮をまとったアジアの原住民の報告に基づいて作った可能性がある。[ 32 ]リンネはオランウータンをシミア・サテュロス（「サテュロス猿」）と名付けた。彼は、ホモ属、シミア属、キツネザル属の3属を霊長目に分類した。
チンパンジーは1775年にブルーメンバッハによって「トログロディテス」という名前で呼ばれるようになったが、後にシミア属に移された。オランウータンは1799年にラセペードによってオランウータン属に移された。
リンネが人間をサルや類人猿とともに霊長類に含めたことは、人間と他の動物界との密接な関係を否定する人々にとって厄介なことだった。リンネのルター派の大司教は彼を「不敬虔」だと非難した。 1747年2月25日付のヨハン・ゲオルク・グメリン宛の手紙の中で、リンネは次のように書いている。
人間を霊長類の中に位置づけなければならないのは私にとって好ましいことではありませんが、人間は自分自身のことをよく知っています。言葉の細かいことは気にしないでください。どんな名前が付けられようとも、私にとっては同じです。しかし、私はあなた方や全世界から、自然史の原理から人間と類人猿の一般的な違いを必死に求めています。私は確かにそのような違いを知りません。誰か教えてくれたらどんなに良いでしょう！もし私が人間を類人猿と呼んだり、その逆をしたりしたら、すべての神学者が私に反対するでしょう。おそらく自然史の法則に従ってそうすべきなのでしょう。[ 33 ]
そこで、ヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハは、著書『博物誌』の初版（1779年）において、霊長類をクアドラムナ（四肢動物、すなわち類人猿と猿）とビマナ（二肢動物、すなわちヒト）に分けることを提案した。この区分は、ジョルジュ・キュヴィエをはじめとする他の博物学者にも採用された。中には、この区分を目レベルにまで高めた者もいた。
しかし、人間と他の霊長類、特に「大型類人猿」との間には多くの類似点があり、その区別は科学的に意味がないことが明らかになった。チャールズ・ダーウィンは1871年の著書『人間の由来と性淘汰』の中で次のように述べている。
人間の精神機能を含む全体の構造を考慮に入れた博物学者の多くは、ブルーメンバッハとキュヴィエに倣い、人間をビマナ目という独立した目に分類し、したがってクアドラム目、食肉目などと同等の地位に置いてきた。最近、多くの優れた博物学者は、その鋭い洞察力で知られるリンネが最初に提唱した見解に立ち返り、人間をクアドラム目と同じ霊長目に分類している。この結論の正当性は認められるだろう。なぜなら、まず第一に、人間の脳の大きな発達は分類上、比較的に重要ではないことを念頭に置く必要があり、人間とクアドラム目の頭蓋骨の顕著な違い（最近ビショフ、エービーらが主張している）は、明らかに脳の発達の違いから生じているからである。第二に、人間とクアドルマナの間の他のより重要な相違点のほとんどすべては明らかに適応的な性質のものであり、主に人間の直立姿勢に関係していることを覚えておく必要があります。例えば、手、足、骨盤の構造、脊椎の湾曲、頭の位置などです。[ 34 ]
小型類人猿はテナガザル科（Hylobatidae）に属し、16種からなり、すべてアジア原産です。主な特徴は、木の上を腕渡り移動するために使う長い腕です。手首は球関節になっており、樹上生活への進化的な適応です。一般的にアフリカ類人猿よりも小型で、最大のテナガザルであるシャムテナガザルは体重が最大14kg （31ポンド）です。これに対し、最小の「大型類人猿」であるボノボは34～60kg （75～132ポンド）です。
ヒト上科は狭鼻猿類 に属し、この狭鼻猿類にはアフリカとユーラシアの旧世界ザルも含まれます。このグループの中で、テナガザル科とヒト科は、臼歯の尖の数によって旧世界ザルと区別できます。ヒト上科は「Y-5」型の臼歯パターンで5つの尖を持つのに対し、旧世界ザルは二峰性で4つの尖しか持ちません。
さらに、旧世界ザルと比較すると、ヒト上科は、肩甲骨が背側にあるため肩関節と腕の可動性が高いこと、前後方向に平らな幅の広い胸郭、尾椎が大幅に縮小した短く可動性の低い脊椎（現存するヒト上科種では尾が完全に消失している）で知られています。これらは、まず垂直にぶら下がって揺れながら移動する（腕渡り）こと、そして後に二足歩行でバランスをとることへの解剖学的適応です。尾のない霊長類は他の科にも存在し、少なくとも1種であるブタオザルは二足歩行でかなりの距離を歩くことが知られています。類人猿の頭蓋骨の前部は、副鼻腔、前頭骨の融合、および眼窩後狭窄によって特徴付けられます。
系統分類学的に見ると、類人猿、狭鼻猿類、そしてエジプトピテクスやパラピテクス科などの絶滅種はサル類に属するため、他のサル類には見られない類人猿の特徴のみを特定することができる。
ほとんどのサルとは異なり、類人猿には尻尾がありません。サルは木の上で過ごすことが多く、バランスを取るために尻尾を使います。大型類人猿はサルよりもかなり大きいですが、テナガザル（小型類人猿）は一部のサルよりも小さいです。類人猿は、より原始的な脳を持つと考えられているサルよりも知能が高いと考えられています。[ 39 ]
尿酸オキシダーゼという酵素は、すべての類人猿で不活性になっており、その機能は中新世中期に2つの霊長類系統で失われました。最初はヒト科の共通祖先で、その後テナガザル科の共通祖先で失われました。どちらの場合も、気候が寒冷化し、冬に飢餓に陥ったときにヨーロッパに生息していた類人猿で突然変異が起こったと推測されています。この突然変異により類人猿の生化学的性質が変化し、脂肪を蓄積しやすくなったため、動物はより長い期間飢餓に耐えられるようになりました。類人猿がアジアやアフリカに移動したとき、この遺伝的特徴は残りました。[ 40 ] [ 41 ]
野外における行動に関する主要な研究は、ジェーン・グドール、ダイアン・フォッシー、ビルテ・ガルディカスなどによって、よく知られている3種の「大型類人猿」を対象に行われました。これらの研究により、非ヒト類人猿は自然環境において、社会構造が大きく異なることが明らかになりました。テナガザルは一夫一妻制で縄張りを持つつがいを形成し、オランウータンは単独行動、ゴリラは1頭の成体オスをリーダーとする小規模な群れで生活し、チンパンジーはボノボが乱交行動を示す大規模な群れで生活しています。食性も異なり、ゴリラは葉食性であるのに対し、他の類人猿は主に果実食性ですが、チンパンジーは肉を求めて狩りをします。採餌行動も同様に多様です。
2023年11月、科学者たちは、類人猿、特にボノボを含む霊長類の集団が互いに協力できるという証拠を初めて報告した。 [ 42 ] [ 43 ]
人間とゴリラを除けば、類人猿は主に果実食で、主に果物を食べますが、他のさまざまな食べ物も摂取します。ゴリラは主に葉食で、主に茎、芽、根、葉を食べ、少量の果物やその他の食べ物も食べます。ヒト以外の類人猿は通常、昆虫や卵などの生の動物性食品を少量食べます。人間の場合は、移住と狩猟道具や調理器具の発明により、さらに多様な食べ物と食生活がもたらされ、多くの人間の食生活には大量の調理された塊茎（根）や豆類が含まれています。[ 44 ]畜産や工業的な精製および加工を含むその他の食品生産および加工方法により、人間の食生活はさらに変化しました。 [45] 人間や他の類人猿は、他の霊長類を食べることもあります。[ 46 ]これらの霊長類の中には、生息地の喪失が根本的な原因で絶滅寸前のものもいます。[ 47 ] [ 48 ]
ヒト以外の類人猿は一般的に非常に知能が高いと考えられており、科学的研究によって、幅広い認知テストで非常に優れた成績を収めることが広く確認されているが、テナガザルの認知に関するデータは比較的少ない。ヴォルフガング・ケーラーによる初期の研究では、チンパンジーの並外れた問題解決能力が実証され、ケーラーはそれを洞察力によるものとした。道具の使用は繰り返し実証されており、最近では、野生と実験室でのテストの両方で道具の製造が記録されている。模倣は、他の霊長類種よりも「大型類人猿」の方がはるかに容易に実証できる。動物の言語習得に関する研究のほぼすべては「大型類人猿」で行われており、彼らが真の言語能力を示しているかどうかについては議論が続いているが、彼らが重要な学習の成果を伴っていることは疑いない。アフリカのさまざまな地域のチンパンジーは、食物の獲得に使用する道具を発達させており、動物文化の一形態を示している。[ 49 ]
ヒト以外の類人猿はすべて希少で絶滅の危機に瀕している。ヒガシフクロテナガザルは絶滅の危機に瀕している度合いが最も低く、絶滅の危機に瀕している程度である。テナガザルの5種は絶滅寸前であり、オランウータンとゴリラの全種も同様である。残りのテナガザル、ボノボ、そしてチンパンジーの4亜種すべてが絶滅の危機に瀕している。絶滅危惧種のほとんどに対する主な脅威は熱帯雨林の生息地の喪失であるが、一部の個体群はブッシュミートのための狩猟によってさらに危険にさらされている。アフリカの大型類人猿はエボラウイルスからも脅威にさらされている。[ 50 ]現在、アフリカ類人猿の生存に対する最大の脅威と考えられているエボラ感染は、1990年以降、ゴリラとチンパンジーの少なくとも3分の1の死因となっている。[ 51 ]
アフリカに生息する大型類人猿はすべて絶滅危惧種とみなされている。狩猟、伐採、農業拡大、鉱業などが主な脅威となっている。[ 52 ]
哺乳類ポータル{{cite news}}: CS1メンテナンス: アーカイブサービスは非推奨になりました (リンク)分類学者は今日、綿密な研究を通して、多系統群や側系統群、分類群を排除し、それらの構成員を適切な単系統群に再分類しようと努力している。
{{cite book}}ISBN /日付の不一致（ヘルプ）{{cite news}}: CS1メンテナンス: アーカイブサービスは非推奨になりました (リンク){{cite journal}}: CS1メンテナンス: アーカイブサービスは非推奨になりました (リンク)
