ヴルカノドン

ヴルカノドン 時間範囲:シネムリアン-プリエンスバッハ、1990～1880 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
既知の遺骨を示す骨格図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
クレード:	†グラビサウルス類
家族：	†ヴルカノドン科
属:	†ヴルカノドン ・ラース、1972年
タイプ種
†ヴルカノドン・カリバエンシス ラース、1972

ヴルカノドン（「火山の 歯」の意）は、南アフリカのジュラ紀前期最上層森林砂岩層に生息していた絶滅した 竜脚類恐竜の属である。 ^[1]唯一知られている種はV. karibaensisである。1969年にジンバブエで発見されて以来、数十年間最古の竜脚類とされ、現在でも発見された最も原始的な竜脚類の1つである。四足歩行の地上性草食動物であるヴルカノドンは、すでに柱状の脚と長い首と尾を持つ典型的な竜脚類の体型を示していた。体長は他のほとんどの竜脚類よりも小さく、約11メートル（36フィート）であった。ヴルカノドンは、骨盤帯、後肢、前腕、尾の大部分を含む断片的な骨格で知られていますが、胴体と首の椎骨、および頭骨は欠落しています。

もともとこの属は、化石の近くでナイフのような形の歯が発見されたことから、古竜脚類であると考えられていた。これは、古竜脚類が雑食性であるという考えと合致する。現在、科学者たちは、その歯がヴルカノドンの死骸を漁っていた可能性のある未確認の獣脚類のものであったことを知っている。ヴルカノドンは現在、真の竜脚類であることがわかっている。近縁種のタゾウダサウルスの発見により、両動物はヴルカノドン科に統合されたが、これは普遍的に受け入れられているわけではない。

ヴルカノドンは当初、小型の竜脚類であると考えられていた。2010年、グレゴリー・S・ポールは体長を11メートル（36.1フィート）、体重を3.5トン（3.9ショートトン）と推定した。^[2]書籍によっては、より低い推定値として約6.5メートル（21フィート）としているものもある。^{[3] [4]}しかし、2018年に研究者らは体重を10.3メートルトン（11.4ショートトン）と推定した。^[5]大腿骨の長さは110センチメートル（43インチ）であった。^[6]

最も初期かつ最も基底的な竜脚類の 1 つとして、このグループの初期の進化を理解する上で重要です。竜脚類は、原始的に二足歩行(2 本足)していた基底的な竜脚形類(非公式には「原竜脚類」と呼ばれる)の子孫です。 ^[7]ヴルカノドンは既に完全な四足歩行(4 本足) でしたが、その四肢の比率は、原竜脚類の祖先と、より後世のより進化した竜脚類の中間でした。^[7]前肢は、まっすぐで、はるかに細く、尺骨の近位端が V 字型であるため、基底的な竜脚形類よりも後の竜脚類に非常に似ています。^{[8]残念ながら、}ヴルカノドンの頭骨や首は知られていませんが、それ以外は非常によく知られています。^[9]

ヴルカノドンの四肢は頑丈で円柱状であり^[10]、前肢は既に比例して長く、後肢の長さの 76% に達していた。^[11]下肢、中足骨、つま先は二足歩行の祖先と比較すると短くなっているが、それでも後の竜脚類ほど短くはない。^[7]仙骨は4 つの癒合した仙椎で構成されており、「古竜脚類」には 3 つの仙椎しかなかった。尾椎体はすでに側面の陥没が始まっており、重量を軽減し、下から見るとくびれた外観になっていた。後の竜脚類では、この陥没が拡大して、側腔と呼ばれる広範囲の穿孔されたポケットを形成した。^[6]骨格の多くの竜脚類のような特徴とは対照的に、骨盤は比較的原始的で、その「原竜脚類」の祖先を彷彿とさせます。^{[7] [8]}そのような特徴の1つは、腸骨の短棚に窩があることですが、これはより派生した竜脚類には見られません。^[12]

母趾（足の第1趾）には、横方向に平らになった大きな爪があり、「古竜脚類」に見られるものと同じである。^[6]しかし、第2趾と第3趾の爪は、爪状で幅は広く、深さは浅いという点で珍しい。^{[10] [13]}この特徴は、おそらく近縁種であるタゾウダサウルスにも見られるが、他のすべての竜脚類には見られない。^[14]ヴルカノドンの足は、後の竜脚類のように半蹠行性（指と中足骨の一部が地面に接する^{[7] ）で、これは}イサノサウルスのようなより原始的な竜脚類には見られない派生的な特徴である。しかし、指骨が縮小していないなど、原始的な特徴も保持していた。 ^[12]

竜脚類に見られるが基底的な竜脚形類にはない特徴の多くは、体の大きさの変化に関係している。これによって最も影響を受けているのは後肢と骨盤である。例えば、腸骨の伸長、小転子棚の縮小、半蹠行姿勢は、脚の筋肉の量と位置が変化したことを示す特徴である。ヴルカノドンはこれらの特徴を備えており、後者はヴルカノドンで最も早くから見られている。しかし、ヴルカノドンはシュノサウルスやそれより派生したすべての竜脚類に見られる末節骨の縮小がない。これは、脚の筋肉の位置は変化していたものの、四肢の末節骨はまだ縮小していなかったことを意味する。^[12]

発見 場所

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ジンバブエ、カリバ湖の「島 126/127」の発見現場の位置

ヴルカノドンは、ジンバブエ北部（旧ローデシア）にある世界最大の人造湖、カリバ湖の島の一箇所でのみ発見されている。 ^[15]ブミ丘陵の西に位置するこの島は、^{[6]初期の未発表の湖沼図にちなんで「島126/127」と呼ばれているが、正式な名前はない。最初の骨は1969年7月に}カリバの町のBAギブソンによって発見され、発掘チームが1969年10月、1970年3月、1970年5月に標本を収集した。1970年後半、ケープタウンの科学シンポジウムでこの新発見が発表され、短い報告書が出版された。この発見は1972年7月に古生物学者マイケル・ラースによって正式に命名され、記載された。^[10]ヴルカノドン（ラテン語：Vulcanus - ローマの火の神、ギリシア語：odon - 「歯」）^[16]という名前は、骨格が砂岩で発見されたという事実を指し示しており、当時はバトカ層の一部であると誤解されていましたが、実際にはバトカ層の溶岩流の数メートル下に横たわっている森林砂岩の一部であり、現在では獣脚類に属することがわかっている独特のナイフ型の歯を強調しています。^[10]種小名のカリバエンシスは、カリバ湖の小さな島で発見された場所を指しています。^[10]これはジンバブエで発見された最初の恐竜の1つでした。^[17]

この骨格（カタログ番号QG24）は丘の斜面から風化しているのが発見され、表面の膨張と植物の根によって部分的に浸食されており、2つの玄武岩層に挟まれていたと誤って記録されています。^[1]骨盤と仙骨、左後肢と足の大部分、右大腿骨、および12の前尾椎が含まれています。これらの遺骨はすべて関節状態で発見されたため（まだつながっていた）、1人の人物に関連するものです。さらに、右前腕、右前足と左前足の両方の中手骨と指骨など、関節が外れた骨がいくつか発見されましたが、これらもおそらくこの人物に関連するものです。 ^[10]その後、科学者のジェフリー・ボンドとマイケル・クーパーがこの場所を再訪し、肩甲骨（標本QG152、肩甲骨）と頸椎の断片を含む追加の遺骨を収集することができました。^{[6]これらの化石は複数の個体が存在したことを示しており、}ヴルカノドンには全く関係がない可能性もあります。 ^[18]現在、ヴルカノドンの化石はブラワヨにあるジンバブエ自然史博物館に保管されています。^[6]

ラース (1972) は、骨格の骨盤付近で 9 本の断片的な肉食性の歯が発見されたことを指摘した。彼は、ヴルカノドンの死骸は、頭と首が骨盤の上に後ろに曲がった状態で埋葬された可能性があると主張した。これは恐竜の骨格でよく見られる死の姿勢である。歯は頭蓋骨で唯一保存された要素だったと思われる。^{[10]しかし、クーパー (1984) が示したように、これらの歯は}ヴルカノドンのものではなく、ヴルカノドンの死骸を漁っていた可能性のある獣脚類恐竜のものである。^[6]

もともと、マイケル・ラース（1972）はヴルカノドンを竜脚類ではなく、メラノロサウルス科の可能性がある、進化した特殊化した古竜脚類と記述した。^{[10] [6]ラースによれば、}ヴルカノドンの竜脚類のような四肢の比率は、真の竜脚類のものと独立して進化した（収斂進化によって）。彼は、骨盤の原始的な特徴とナイフ状の歯が竜脚類内での分類を妨げると主張した。^[10]しかし、現在ではその歯は獣脚類に属することがわかっている。アーサー・クルックシャンク（1975）は、第5中足骨が残りの中足骨と同じ長さであり、これは他の竜脚類に見られるが古竜脚類には見られない状態であると主張し、ヴルカノドンが確かに竜脚類であったことを初めて示した。^[19]今日では、ヴルカノドンは竜脚類の中で最も原始的な種の一つであると広く認められています。^{[13] [18]}

マイケル・クーパー（1984）は、ヴルカノドン科という新しい科を設立し、これを後の竜脚類科の「基幹」とみなした。^[6]もともとヴルカノドン科にはヴルカノドンとインドのバラパサウルスが含まれていたが、その後の研究では、オームデノサウルスやジゾンゴサウルスなど、はるかに断片的な初期の竜脚類の属がこの科に属するとされた。^{[20]ポール・アップチャーチ（1995）は、}バラパサウルスはヴルカノドンよりも後のより進化した竜脚類に近いことを示し、ヴルカノドン科は多系統であるため無効とした。^[11]

他の基底的な竜脚類の属との正確な関係は不明である。ロナン・アランとその同僚（2004、2008）は、ヴルカノドンがモロッコで新たに発見された竜脚類の属であるタゾウダサウルスに最も近縁であることを発見した。これらの研究者は、ヴルカノドンとタゾウダサウルスを含む系統群にヴルカノドン科という名前を再導入することを提案した。^{[14] [21]}しかし、タゾウダサウルスとヴルカノドンのこの兄弟関係は、他の分析では確認できなかった。^{[22] [23]}

アダム・イェーツ（2004）は、南アフリカの上部エリオット層から発見された、ヴルカノドンに近縁の属に属する可能性のある竜脚類の尾椎1個について記述した。上部エリオット層は、古竜脚類のマッソスポンディルスの化石が豊富に発見されることで有名である。^[24]

2012年のNair et al . ^[25]によるクラドグラムにおけるヴルカノドン：

ジュラ紀前期後半、南アフリカでは大規模な火山活動が起こり、その結果、南アフリカと南極の大部分を覆う大規模な溶岩流（いわゆる洪水玄武岩）が生じた。これらの玄武岩層は、カルー・フェラー大火成岩区として知られている。ヴルカノドンは、洪水玄武岩を主成分とするバトカ層内の化石を含む堆積物ユニットである「ヴルカノドン層」から発見された。 ^[26]この骨格は、洪水玄武岩が上下に重なる、厚さ30メートル（98フィート）の砂とシルト岩の層状層の頂上付近で発見された。^[10]

ヴルカノドンは長い間、ジュラ紀の最下部（最初期）（ヘッタンギアン 期）または三畳紀とジュラ紀の境界、約2億年前に生息していたと想定されていた。^{[11] [18] [20]そのため、} 2000年にさらに古い後期三畳紀の イサノサウルスの発見が発表されるまで、ヴルカノドンは知られている中で最も古い竜脚類とみなされていた。^[27]アダム・イェーツ（2004）は最近、ヴルカノドンは実際にはこれまで考えられていたよりもはるかに新しく、最上部（最新）のトアルシアン期、約1億7500万～1億8300万年前のものであると示した。 [ ^{24] [28]したがって、ヴルカノドンは近縁種の}タゾウダサウルスと同時代人である。^[21]ヴルカノドンの産地自体は溶岩の風化により放射年代測定が不可能と推定されていたが、一連の火山噴火全体が100万年以内に終了したことから、他の産地のカルー溶岩とほぼ同時期のものであると考えられる。 ^[24] 2016年にカリバ湖の水位が記録的な低水準に達したため、この化石は調査のためにアクセス可能であり、ホロタイプが最上部の森林砂岩から採取されたもので、レーティアン層と同程度か、プリエンスバッハ層と同程度新しく、シネムリアン-プリエンスバッハ中間層であることが確認された。^[1]

ヴルカノドンはヴルカノドン層から発見された唯一の名前のついた恐竜である。^[26]クーパー (1984) は、ヴルカノドン層の下に広がる森林砂岩層の風成砂から、生息地が砂漠のようであったと指摘した。ヴルカノドンが発見された堆積物は、砂漠の風景へと平らになった遠位扇状地堆積物を表し、雨期には湖があった可能性がある。死骸が洪水によって発見された場所に運ばれていない限り、個体は扇状地堆積物に切り込まれたワジの岸辺を歩き回っていた可能性がある。 ^[6]

当初、竜脚類は主に水生で、泥炭の茂った沼地に生息し、その巨大な体重を支えるために水の浮力に頼っていると考えられていました。^[29] 1984年にクーパーは、当時知られていた最も原始的な竜脚類であるヴルカノドンは砂漠のような環境に生息していたため、陸生だったに違いないと指摘しました。これは、ヴルカノドンにすでに見られていた竜脚類の大きな体が、水生生活への適応として進化したのではないことを示していました。^[6]