ティタノサウルス類

ティタノサウルス 時代範囲:白亜紀、140～66万 年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
イリノイ州シカゴの フィールド自然史博物館に展示されているパタゴティタンの剥製
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
クレード:	†マクロナリア
クレード:	†ソムフォスポンディリ
クレード:	†ティタノサウルス ボナパルト & コリア、1993
サブグループ[11] [12] [13] [14]
†ディアマンティナサウルス類? †リトストロティア 類縁関係が不明なティタノサウルス類と基底属 †アブダライヌルス[1] †アダマンティサウルス †エジプトサウルス? [2] †アンデサウルス †アンゴラ人? †アラッカー †アルギロサウルス †アタカマティタン †アウストロポセイドン †バオティアンマンサウルス †バロササウルス †バウルティタン †ボナティタン †ボレアロサウルス[3] †ブラジロティタン †カンピロドニスクス? [4] †チョコサウルス †大西天壇 †ドンヤンゴサウルス †ドレッドノータス †ガンディティタン[5] †ハミティタン[6] †フアベイサウルス? †ヒプセロサウルス[7] †イウティコサウルス[7] †ジャンシャノサウルス? †カイジュウタイタン †カロンガサウルス †ラプラタサウルス †リガブエサウルス? †マクロサウルス[7] †マラルゲサウルス? †ナランブエナティタン †ニンジャタイタン †ヌロティタン †ペレグリニサウルス †ピテクンサウルス †ルヤンゴサウルス[8] †タスタビンサウルス? †ティアマト[9] †タンバティタニス? [10] †ティタノサウルス[7] †トラウクティタン †トリゴノサウルス †ウベラバティタン †ウィントノティタン? †シアンシャノサウルス

ティタノサウルス類（ティタノサウルス亜科、ティタノサウルス亜科に属する）は、7大陸すべてに生息していた属を含む、多様な竜脚類 恐竜のグループである。ティタノサウルスは、白亜紀末の絶滅の時点でもまだ繁栄していた分類群を含む、長い首を持つ竜脚類の最後の生き残りであった。このグループには、体長37メートル（121フィート）^[15]、体重69トン（76トン）^{[16]と推定される}パタゴティタンや、同地域に生息していた同等の大きさのアルゼンチノサウルスやプエルタサウルスなど、これまでに存在したことが知られている最大級の陸上動物がいくつか含まれている。

このグループの名前は、タイプ属（現在は疑問名とされている）Titanosaurusを通じて、古代ギリシャ神話の神話上の巨人 族に由来している。ティタノサウルス類は、ブラキオサウルス類やその近縁種とともに、より大きな竜脚類の分岐群Titanosauriformesを構成する。ティタノサウルス類は長い間あまり知られていないグループであり、ティタノサウルス類の種間の関係は未だによく理解されていない。

白亜紀にはティタノサウルス類がほぼ世界中に分布していたため、南極を含むすべての大陸でティタノサウルス類の化石が見つかっている。^[17]しかし、ティタノサウルス類は主要な竜脚形類グループの中で最も完全な化石記録がない。^[18]ティタノサウルス類の完全な骨格は知られておらず、多くの種は少数の骨からのみ知られている。ティタノサウルス類の頭骨は特に珍しい。いくつかのティタノサウルス類の属では断片的な頭蓋骨が知られているが、ほぼ完全な頭骨が記載されているのはネメグトサウルス、ラペトサウルス、サルミエントサウルス、タプイアサウルスの4種のみである。^{[19]他のほとんどの竜脚類グループの場合と同様に、}頸椎が順番に保存された完全な首を持つティタノサウルス類の標本はほとんど存在しない。ティタノサウルス類の首が完全に残っているのは、フタロンコサウルスのホロタイプとアルゼンチンの未記載標本2点の計3点のみである。ブラジルの未確認ティタノサウルス類の4点目の標本は、ほぼ完全な首が保存されており、頭蓋骨と首の接合部を形成する小さな椎骨である環椎のみが失われている。^{[20]ティタノサウルス類の}標本のうち、後足が完全に関節しているものは5点のみである。^[21]この不完全さは、一般的には関節が外れた断片的な化石で知られる巨大ティタノサウルス類にとって特に重要である。^[21]

ティタノサウルスは、化石卵が知られている数少ない恐竜のグループの一つです。^{[22]アウカ・マフエボの化石遺跡には、ティタノサウルスの営巣地が保存されています。ティタノサウルスの卵の中には、化石の}胚を含んだものが発見されており、化石の皮膚も保存されています。^[23]これらの化石胚は、完全な頭蓋骨が保存されている数少ないティタノサウルスの標本の一つです。^[24]

ティタノサウルス類は竜脚類の中で最も体の大きさの範囲が広く、知られている竜脚類の中で最大のものから最小のものまで含まれている。^[25]最大のティタノサウルス類の一つであるパタゴティタンの体重は69トン（76トン）と推定され、最小のティタノサウルス類の一つであるマジャロサウルスの体重は約900キログラム（2,000ポンド）であった。^{[16] [26]}比較的近縁のティタノサウルス類でも体の大きさは大きく異なる可能性があり、小型のリンコンサウルスは巨大なロンコサウルス類と近縁である。^[16] 2021年、アルゼンチンのパタゴニア北西部のネウケン州で、おそらく史上最大の恐竜の化石が発見された。これはティタノサウルス類のものと考えられている。^{[27] [28]}マジャロサウルスなどの最も小型のティタノサウルス類は、白亜紀に島々で構成されていたヨーロッパに生息しており、おそらく島嶼矮星であった。小型ティタノサウルスの別の分類群であるイビラニアは、上部白亜紀のブラジルの非島嶼環境に生息しており、他の生態学的圧力から生じたナニズムの例である。 ^[29]

ティタノサウルス類の頭部についてはほとんど分かっていない。しかし、数種類の異なる頭蓋形態が明らかである。サルミエントサウルスなどの一部の種では、頭部はブラキオサウルス科のものに似ている。 [ ^19]ラペトサウルスやネメグトサウルスなどの他の種では、頭部はディプロドクス科のものに似ている。一部のティタノサウルス類では、四角い顎のために頭蓋骨が特にディプロドクス科に似ていた。 ^[30]ティタノサウルス類のアンタルクトサウルスは、レッバキサウルス科の ニジェールサウルスに特に似ている。^{[31]ティタノサウルス類は、他の竜脚類と比べても頭が小さかった。頭部はまた幅広で、}カマラサウルスやブラキオサウルスの頭部に似ているが、ややより細長い。ティタノサウルスの鼻孔は大きく（「マクロナリア」）、すべて鼻骨で形成された隆起を持っていた。彼らの歯は、ややヘラ状（スプーン状）であったり、釘や鉛筆状であったりしましたが、常に非常に小さかったです。

ティタノサウルスの首は竜脚類としては平均的な長さで、尾はディプロドクス科ほど長くはないが鞭状だった。骨盤は一部の竜脚類よりもスリムだったが、胸部（胸）の部分ははるかに広く、独特の「広い脚」の姿勢をとった。その結果、ティタノサウルスの化石化した足跡は他の竜脚類よりも明らかに幅広である。前肢もずんぐりしており、後肢よりも長いことが多かった。他の竜脚類とは異なり、ティタノサウルス類の中には指がなく、円柱状の中手骨でできた馬蹄形の「切り株」の上を歩くものもいた。^{[32] [33]}彼らの椎骨（背骨）は中が空洞ではなく中実で、これはより原始的な竜盤類の特徴への逆転である可能性がある。彼らの脊柱は比較的柔軟で、おそらく他の竜脚類よりも機敏だったと思われるが、ディプロドクス上科に比べると後ろ足で立ち上がる動作が犠牲になっている。ほとんどのティタノサウルス類に共通する最も特徴的な特徴の 1 つは、椎体の間に球関節がある前体腔尾椎である。

ティタノサウルスの背椎には、竜脚類に由来する特徴が複数見られる。レッバキサウルス科と同様に、ティタノサウルスは、骨のさらなる回転を防ぐ椎骨間の一連の表面である下蝶形骨-下蝶形骨関節を失った。最も原始的なティタノサウルス類の1つであるアンデサウルスは、通常の下蝶形骨を示している。同じ領域はアルゼンチノサウルスでは2つの隆起のみに縮小され、オピストコエリカウディアやサルタサウルスなどの分類群では完全に欠落している。アルゼンチノサウルスとエパクトサウルスはどちらも、同様の中間の「下蝶形骨隆起」を持ち、これは、これらが背椎のより原始的な形態を表していることを示唆している。^[34]

竜脚類の手は他の恐竜からかなり派生しており、円柱状の中手骨と、爪の少ないブロック状の指骨に縮小している。しかし、ティタノサウルス類は手をさらに進化させ、指骨を完全に失い、中手骨を大幅に改変した。アルギロサウルスは手根骨を持つことが知られている唯一のティタノサウルス類である。エパクトサウルスのような他の分類群では、指骨が1つまたは2つの骨に縮小している。オピストエオクリカウディアは他のティタノサウルス類よりも手の縮小がさらに進んでおり、手根骨と指骨は両方とも完全に欠落している。^[35]しかし、ディアマンティナサウルスは手根骨を欠いているものの、親指の爪と他のすべての指の指骨を含む2–1–1–1–1の手の形式を保存している。これは、エパクトサウルスとおそらくオピストコエリカウディア（さらなる研究が必要）の第IV指に単一の指骨が保存されていることと相まって、これらの分類群に手の指骨が欠けているのは保存バイアスによるものである可能性があることを示している。これは、不完全な、または関節が外れた化石から知られ、以前は指骨が欠けていると関連付けられてきたアラモサウルス、ネウクエンサウルス、サルタサウルス、ラペトサウルスには指骨があったが、死後にそれを失った可能性があることを示唆している。^[36]

ティタノサウルス類の足の化石記録は乏しく、5種のティタノサウルス類でのみ完全な形を保っている。その中でもノトコロッサスは最も大きく、最も特殊化した足を持っている。他のティタノサウルス類と同様に、その足はほぼ同じ長さの短く太い中足骨で構成されているが、第1中足骨と第5中足骨は他の分類群よりも著しく頑丈である。^[37]

化石とともに発見された皮膚の痕跡から、多くのティタノサウルス類の皮膚は、大きな鱗を囲む小さなビーズのような鱗の小さなモザイクで装甲されていたことが判明している。 ^{[23]ほとんどのティタノサウルス類は非常に大きな動物であったが、他の巨大恐竜と比較するとかなり平均的なサイズのものが多かった。}マジャロサウルスなどの島嶼に生息する矮小なティタノサウルス類は、おそらく異所的種分化と島嶼性矮小化の結果であると考えられる。

一部のティタノサウルス類には皮骨があった。皮骨はサルタサウルス属で初めて確認されたが、現在ではリトストロティア綱内の様々なティタノサウルス類に存在したことがわかっている。 ^[38]ティタノサウルス類の体における皮骨の正確な配置は不明だが、一部の古生物学者は、背中に皮骨が2列平行に配置されていた可能性が高いと考えている。これはステゴサウルス類の板の配置に似ている。^[39]正中線に沿った1列など、他の配置もいくつか提案されており、種によって配置が異なっていた可能性がある。皮骨はアンキロサウルス類のものよりもはるかにまばらであり、背中を甲板で完全に覆ってはいなかった。まばらな配置のため、防御に重要な役割を果たしていた可能性は低い。しかし、季節性の強い気候に生息するティタノサウルス類や卵を産む雌のティタノサウルス類にとっては、栄養貯蔵に重要な役割を果たしていた可能性がある。^{[40] [41]}皮骨は大型種にも小型種にも存在していたため、小型種だけが捕食者からの防御に使用していたわけではない。^[42] 2021年に発表された新たな証拠は、ティタノサウルス類の皮骨に確かに何らかの防御目的があったことを示唆している。ティタノサウルス類の皮骨にバウルス類ワニ形類とアベリサウルス類の両方から模倣された噛み跡は、鉱物貯蔵機能に加えて、動物を保護するために役立った可能性があることを示唆している。^[43]

ティタノサウルスは竜脚類 恐竜に分類される。この多様性に富んだグループは、白亜紀の竜脚類の支配的な系統群を形成している。^{[45]竜脚類の中で、ティタノサウルスは狭い歯という共通の特徴からかつては}ディプロドクス科の近縁種に分類されていたが、これは現在では収斂進化の結果であることが分かっている。^{[46]ティタノサウルス類は現在、}真正脚類およびブラキオサウルス類に最も近縁であることが分かっており、これらを合わせてティタノサウルス類という系統群を形成している。^[47]

20世紀のほとんどの間、既知のティタノサウルス類のほとんどの種はティタノサウルス科に分類されていたが、この科は現在では広く使用されていない。^[7]ティタノサウルス亜科は、ティタノサウルス類とその近縁種を含む分類群として1993年に初めて提案された。^{[48]系統学的には、}サルタサウルスとアンデサウルスの最も最近の共通祖先とそのすべての子孫からなるクレードとして定義されている。^{[46] [7] [49] [50] [38] [47]}ティタノサウルス亜科内の種の関係は大部分が未解決のままであり、恐竜の分類の中で最も理解が進んでいない領域の1つと考えられている。数少ない合意点の1つは、アンデサウルスと他のいくつかの基底種を除くティタノサウルス類の大部分がリトストロティアと呼ばれるクレードを形成していることであり、一部の研究者はこれを廃止されたティタノサウルス科に相当すると考えている。^{[7] [51] [50]リソストロティア類には、}アラモサウルス、イシサウルス、マラウィサウルス、ラペトサウルス、サルタサウルスなどのティタノサウルス類が含まれます。^[51]

ティタノサウルス・インディクスは、インドの同じ場所で別の機会に収集された2つの尾骨と1つの大腿骨に基づいて、 1877年にイギリスの古生物学者 リチャード・ライデッカーによって初めて命名さ。 ^[52]その後、 1888年にライデッカーによってケティオサウルス科内の竜脚類としての位置づけが与えられましたが、 ^[53]彼は1893年にこの属に新しい竜脚類の科ティタノサウルス科を命名しました科にはティタノサウルスとアルギロサウルスのみが含まれており、前体腔の尾骨、後体腔の前仙骨、側腔の欠如、開いたV字型によって統合されました^{。 [54]}これに続いて、オーストリア＝ハンガリー帝国の古生物学者フランツ・ノプチャは1928年に爬虫類の属を再検討し、竜脚類の簡潔な分類法を提示した。この分類法では、ティタノサウルス亜科（リデッカーのティタノサウルス科の再分類）をモロサウルス科に配置し、ティタノサウルス属、ヒプセロサウルス属、マクロサウルス属を含めたが、これはいずれも尾部が強く前体腔状であったためである。 ^[55]ドイツの古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネは翌年の1929年にティタノサウルス科の大幅な改訂を行い、白亜紀アルゼンチンの恐竜を再検討し、複数の新属を命名した。、インド、イギリス、フランス、ルーマニア、マダガスカル、アルゼンチン産のティタノサウルスの複数の種フランス産のヒプセロサウルスとアエピサウルス、イギリス産のマクロロサウルス、アメリカ産のアラモサウルス、アルゼンチン産のアルギロサウルス、アンタルクトサウルス、ラプラタサウルスが含まれていた。それらの標本は骨格のほぼすべての部位を代表しており、ヒューネがティタノサウルス類以外の様々な属の中でプレウロコエルスに最も近いと解釈した竜脚類の派生であることを示した。 [ 56 ^]

アルゼンチンの古生物学者ハイメ・パウエルは、 1986 年の論文で、南米のティタノサウルスの多くの新属を記述し、分類しました。彼は、それらすべてを含めるためにティタノサウルス科を使用して、その属をティタノサウルス科、サルタサウルス科、アンタークトサウルス科、アルギロサウルス科、およびティタノサウルス科にグループ化した。ティタノサウルス科には、尾椎の複数の特徴によって統合されたティタノサウルスと新属アエオロサウルスが含まれます。新しいクレードのサルタサウルス亜科は、サルタサウルスと新属ネウケンサウルスを含むように作成され、非常に特徴的な背部、尾部、腸骨によって統合されました。新しいクレードのアンタークトサウルス科は、大きなサイズ、異なる形態の脳格、より細長い帯骨、より頑丈な四肢の骨によって区別されるアンタークトサウルスを含むように作成されました。アルギロサウルス科はアルギロサウルスのために作られた属で、より頑丈な前肢と手、より原始的な背骨を持っている。新しい属エパクトサウルスは、名前の付いていない標本であるクラスモドサウルスとカンピロドニスクスとともに、ティタノサウルス科に分類されるより原始的なティタノサウルス類にちなんで名付けられた。^[57]

ジョン・スタントン・マッキントッシュは1990年に竜脚類の関係の概要を提供し、以前の著者と同様にすべての分類群を含むグループとしてティタノサウルス科を使用した。オピストコエリカウディアは、後の研究ではなく最初の記述に従ってカマラサウルス科内のオピストコエリカウディナエ亜科に配置され、ネメグトサウルスとクエシトサウルスはディクラエオサウルス亜科に配置された。ティタノサウルス科には、以前に命名された多くの属に加えて、トルニエリアやヤネンシアなどの分類群が含まれていた。^[58]サルタサウルスには、以前はティタノサウルス・アウストラリスとティタノサウルス・ロブストゥスとして知られていた種が含まれており、これらは1986年にパウエルによってネウクエンサウルスと命名された。 ^[7]マッキントッシュは、この科について広範な診断を下した。「不規則な形の胸腔と強く後方に向いた棘を持つ背鰭。横突起は背側と側方に向いており、肩部は非常に頑丈。第2の背仙骨があり、その肋骨は腸骨と癒合している。尾鰭は強く前鰭性で、尾全体にわたって椎体の遠位端に突出した球状部がある。椎体の前半部に尾弓がある。胸骨板が大きい。腸骨の前寛骨臼突起は外側に広がってほぼ水平になっている」が、頭蓋骨の標本が不足しているためティタノサウルス類と他の竜脚類との関係は決定できないと強調した。^[58]

ヨーロッパから発見されたティタノサウルス科と推定される種の簡潔なレビューが、1993年にジャン・ル・ルーフによって執筆され、これまでに知られているとされる属​​を網羅していた。数十年前にヒューネによって命名されたバレミアン（白亜紀前期中期）の種Titanosaurus valdensis は、最古のティタノサウルス科として残され、新しい属名Iuticosaurusが与えられた。フランスの分類群Aepisaurus は科から外され、未分類の竜脚類に入れられた。マクロロサウルスは、前体腔式および両体腔式の尾部の両方が存在したため、ティタノサウルス科と非ティタノサウルス科の材料のキメラであると考えられた。ヒューネの種Titanosaurus lydekkeri は、未検討名として残されたが、ティタノサウルス科内に残された。フランスとスペインのマーストリヒチアンの化石はヒプセロサウルスとティタノサウルスから外され、ヒプセロサウルスはティタノサウルス・リデッケリと同様に疑わしいと宣言された。ヒューネによってマジャロサウルスと命名されたルーマニアの化石の変種もまた、ノプシャによって最初に命名されたM. dacusとして同じ種に移された。 ^[59]

ジョゼ・ボナパルトとロドルフォ・コリアは1993年に、アルゼンチノサウルス、アンデサウルス、エパクトサウルスは下節骨-下節骨関節を有していたためティタノサウルス科とは区別されるものの、ティタノサウルス類と非常に近縁であるため、派生した竜脚類の新しい系統が必要であると結論付けた。これらの関節を有していた分類群は新しい科アンデサウルス科に統合され、2つの科は新しい系統ティタノサウルス類にまとめられた。ティタノサウルス類は、前後方向に細長い窪みの中心に位置する小さな側腔と、神経弓の後面に2つの明確な窪みがあることで診断された。このグループ全体は、パタゴサウルスやフォルクヘイメリアなどのケティオサウルス科と比較して優れているとされた。^[48]

ポール・アップチャーチは、ティタノサウルス亜科の命名を見落とし、1995年にオピストコエリカウディアとより派生したティタノサウルス科（マラウィサウルス、アラモサウルス、サルタサウルス）を含む系統群をティタノサウルス上科と命名した。これらの系統群は、前方に偏った神経棘を持つ尾骨、極めて頑丈な前腕骨、上腕骨と接合する尺骨の顕著な凹み、外側に広がって扁平化した腸骨、それほど頑丈ではない恥骨で構成されている。アップチャーチは、歯の構造が共通していることからこの系統群をディプロドコイデアの姉妹タクソンとみなしたが、釘状の歯は独立に進化した可能性があると指摘した。^[60]これに続いてアップチャーチは1998年に竜脚類の系統学に関する研究を行い、さらにティタノサウルス上科にフウィアンゴサウルスとアンデサウルスが復帰し、オピストコエリカウディアは最も基底的なティタノサウルス類ではなくサルタサウルスの姉妹であると解明された。この結果、ティタノサウルス上科はカマラサウルスやブラキオサウルスと同じグループに位置づけられたが、ネメグトサウルス科（ネメグトサウルスとクエシトサウルス）は依然として最も基底的なディプロドクス上科に分類された。アップチャーチはリンネの分類法と階級の使用を推奨したため、ティタノサウルス亜科の代わりにティタノサウルス上科という名前を使用することを選択した。^[61]

1997年、レオナルド・サルガドらは、ティタノサウルス類内の関係を含むティタノサウルス形類の系統学的研究を発表した。彼らは、この系統群について「アンデサウルス・デルガドイとティタノサウルス科の最も最近の共通祖先とそのすべての子孫を含む」という定義を示した。ティタノサウルス類は、ボナパルトとコリア（1993年）と同じ2つのサブ系統群を含むと分類された。ボナパルトとコリア（1993年）では、アンデサウルス科は単一型で、属名のみを含み、ティタノサウルス科は他のすべてのティタノサウルス類であった。ティタノサウルス類はさらに再診断され、眼のような形の側腔、二股に分かれた下肢骨板、中心側肢骨板、前体腔状の前尾骨、および坐骨よりも著しく長い恥骨が特徴であった。ティタノサウルス科はマラウィサウルスとエパクトサウルスの間の多枝性のため明確に定義されておらず、いくつかの診断的特徴は解明できなかった。サルタサウルス亜科は、ネウクエンサウルス、サルタサウルスおよびその子孫の最も最近の祖先として定義され、短い頸部前接合骨、垂直に圧縮された前尾骨、および後方にずれた前尾骨神経棘によって診断された。 ^[46]

スペインの古生物学者ホセ・サンスらは、ティタノサウルスの系統分類学への追加研究として、1999年に追加の研究を発表し、その結果を示す際にティタノサウルス亜科とティタノサウルス上科の両方の名称を使用した。アップチャーチ（1995年）と同様に、サンスらはティタノサウルス亜科以外のティタノサウルス上科としてオピストコエリカウディアを復活させ、ティタノサウルス亜科は彼らの研究で分類された分類群のみを含むように再定義された。エパクトサウルスよりも派生したティタノサウルス類の名前としてユーティタノサウルスが提案され、この系統群の相同形質として骨皮動物の存在が指摘された。アエオロサウルス、アラモサウルス、アンペロサウルス、マジャロサウルスは彼らの特徴リストを使用して調べられたが、最終的な研究に追加するには不完全すぎると判断された。^[62]

アルゼンチンの古生物学者ジェイム・パウエルは、系統分類の追加やティタノサウルス亜科を系統名として認めるなど、古い研究を最新のものにするための改訂を加えた1986年の学位論文を2003年に発表した。サンスら(1999) のデータマトリックスを使用し、追加の分類群といくつかの特徴の変更を含めるように修正したパウエルは、ティタノサウルス類は主に、最も基底的なティタノサウルス類であるエパクトサウルスから始まり、最も派生したアンペロサウルスとイシサウルスから始まる単一の緩やかな放散を形成していることを発見した。ティタノサウルス上科 (アップチャーチ 1995 に従う) は、前尾骨の脊柱前板と脊柱後板、外側に広がった腸骨、上部大腿骨の外側拡張、および強い後胴体後部背骨によって区別された。より包括的ではないが、ティタノサウルス類は水平に向いた背骨、突出した前体腔尾骨、および胸骨板の隆起によって診断された。ティタノサウルス類の中で、ユーティタノサウルス類は下垂体-下垂体、大腿骨第4転子、および皮骨が欠如していることが特徴であった。アラモサウルス、リライオサウルス、および「ペイロポリスティタノサウルス類」（トリゴノサウルス）の小さな系統群は分離され、脛骨を回転させて近位端を遠位端に垂直にするだけで診断された。より派生した系統群は分離されていたが、支持が弱かったり、より大きなグループ（下と左）の診断特性の逆転が特徴であった。^[63]

ラペトサウルスは2001年にクリスティーナ・カリー＝ロジャースとキャサリン・フォースターによって記載され、さらにティタノサウルス形の新しい系統発生解析も提供した（上と右）。ティタノサウルス亜科は強く支持されており、基底分類群の未知の形質に応じて最大20の特徴によって区別されていた。同様に、サルタサウルス亜科は最大16の形質によって特徴付けられ、ラペトサウルスと関連分類群の系統群は4つの固有の特徴を持っていた。ネメグトサウルスとクエシトサウルスは、複数の他の解析によってディプロドクス上科に配置された後、初めてティタノサウルス亜科内で解決された。これは、ラペトサウルスが関連する後頭蓋を伴う最初の重要なティタノサウルス類の頭蓋骨材料を提供したためである。3つの属はすべて一緒に系統群として解決されたが、カリー＝ロジャースとフォースターは、他のティタノサウルス類に同等の頭蓋骨材料がなかったためにグループが解決されただけである可能性があると指摘した。オピストコエリカウディアもサルタサウルス亜科に深く属していたが、ティタノサウルス類との相互関係についてのさらなる調査が提案された。 ^[64]

アメリカの古生物学者ジェフ・ウィルソンは2002年に竜脚類の系統発生の見直しを発表し、ほとんどのグループが強く支持され、エウヘロプスが新竜脚類の外ではなくティタノサウルス類に最も近いという点でアップチャーチ（1998）と似た結果となった。ティタノサウルス類ではより多くの内部系統群が解決され、ネメグトサウルスとラペトサウルスはネメグトサウルス科に統合され、サルタサウルス科にはオピストコエリカウディナエ亜科とサルタサウルス亜科の2つの亜科が含まれた。サルタサウルス科は節幹トリプレットとして定義され、オピストコエリカウディアとサルタサウルスの共通祖先から派生したものはすべてサルタサウルス科に属し、サルタサウルス亜科とオピストコエリカウディナエ亜科はサルタサウルス科のツリーのいずれかの枝のすべての分類群に該当した。^[31]

ウィルソンとポール・アップチャーチは2003年にこの研究を引き継ぎ、タイプ属ティタノサウルスを大幅に改訂し、ティタノサウルス類の相互関係を再検討しながらこの属に割り当てられていたすべての資料を再検討した。彼らはティタノサウルスという名前が疑わしいと感じたため、リンネが命名したグループであるティタノサウルス科とティタノサウルス上科も無効とみなすべきであると提案した。ウィルソンとアップチャーチ（2003）は、ティタノサウルス類についてはサルガドら（1997）の定義を支持した。これは、それが最も古く、ボナパルトとコリア（1993）が命名した当時のグループの元の内容に最も類似していたためである。Lithostrotia (Upchurch et al. 2004) はマラウィサウルスおよびその他すべての派生ティタノサウルス類であると定義され、クレードEutitanosauria (Sanz et al. 1999) はサルタサウルス科の同義語の可能性があると考えられました。 Wilson & Upchurch (2003) は、以前の研究で最も一般的に分析された分類群のみを含む、ティタノサウルス科の縮小系統図を提示しました。その結果、Wilson (2002) のものと同様の系統図が得られましたが、ラペトサウルスとネメグトサウルスが除外され、エパクトサウルスが含まれています。アラモサウルスとオピストコエリカウディアはオピストコエリカウディ亜科内で統合され、ノイケンサウルスとサルタサウルスはサルタサウルス科を形成し、イシサウルスは次に派生したティタノサウルス科に位置づけられた。^[7]

ウィルソンとアップチャーチがティタノサウルスの種を再記述していたのと同時期に、サルダゴ（2003）はティタノサウルス科の潜在的な妥当性を検討し、ティタノサウルス亜科の内部系統群を再定義した。^{[7] [65]}ティタノサウルス亜科はティタノサウルス上科よりも包括的に定義され、アップチャーチ（1995）やサンツら（1999）が以前に用いた、エウヘロプスよりもサルタサウルスに近いソムフォスポンディリのすべての分類群とは対照的である。さらなる安定性を生み出すために、サルダゴはアンデサウルスのみをアンデサウルス上科（サルタサウルスよりもその属に近いすべてのティタノサウルス類）と定義し、その対義語であるティタノサウルス上科（アンデサウルスよりもサルタサウルスに近いすべてのティタノサウルス類）も定義した。次に包括的なのは、サルガドがティタノサウルス科を復活させ、エパクトサウルスとサルタサウルスの祖先から派生したすべてのものを含め、サルタサウルス科の節幹トリプレットを置き換えて、エパクトサウルス亜科とユーティタノサウルス亜科をそれぞれエパクトサウルス>サルタサウルスとサルタサウルス<エパクトサウルスと定義した点である。サルタサウルス亜科とオピストコエリカウディナエ亜科は元の定義のまま保持されたが、リトストロティアはティタノサウルス科の同義語とみなされ、ティタノサウルス亜科は無関係なティタノサウルス類の側系統群とみなされた。^[65]

以前のサルガドの研究で提案された系統群の定義に従って、ベルナルド・ゴンザレス＝リガは2003年にティタノサウルス類の新しい分類群、メンドーササウルスとリンコンサウルス（ホルヘ・O・カルボと共著）を説明する2つの論文を発表した。両方の研究で、新しい分類群はティタノサウルス科内で系統群を形成したが、どちらも命名されておらず、科の新しい診断的特徴が提案された。^{[66] [67]}メンドーササウルスについては、新しい属はティタノサウルス科内で基底的としてマラウィサウルスとともにグループ化されたが、これらの基底的分類群の尾椎の特徴のため、ゴンザレス＝リガは内容を変更するのではなく、科の診断を修正することを推奨した。^[66]リンコンサウルスの尾椎の状況からも、前体腔尾椎はもはや特徴的ではないことが示唆されている。なぜなら、リンコンサウルスの尾では椎骨の関節面が定期的に変化しており、前体腔尾椎に両体腔椎、後体腔椎、両凸椎が混在していたからである。^[67] リンコンサウルスはその後、アエオロサウルス亜科に含められた。アエオロサウルス亜科は翌年アルディリーネ・フランコ＝ローザスらによって命名された系統群で、サルタサウルスやオピストコエリカウディアよりもアエオロサウルスやゴンドワナティタンに近いものすべてを含んでいた。 2004年の論文では、3つの属とさまざまな中間の標本のみがアエオロサウルス亜科に含められ、この族はサルタサウルス亜科に含まれると考えられていた。^[68]

2004年に出版された『恐竜学』第2版には、新たに記載されたティタノサウルス類と、ティタノサウルス類として再同定された他の分類群が含まれていた。アップチャーチ、ポール・バレット、ピーター・ドッドソンによって執筆された竜脚類のレビューには、ブラキオサウルス類よりも派生的な竜脚類として、より広範なティタノサウルス類が含まれていた。ティタノサウルス類は、ブラキオサウルスよりもサルタサウルスに近いものとして定義され、非常に多様な分類群を含み、新しいクレードであるリトストロティアは、より派生した多数の分類群にちなんで名付けられたが、ネメグトサウルス科はアップチャーチの以前の出版物に従ってディプロドコイデアに配置された。^[51]リトストロティアは、以前はティタノサウルス類に使用されていた、強い前体腔の尾部の特徴を採用した。^{[7] [51]}

2005年、カリー＝ロジャースはティタノサウルス類の相互関係に焦点を当てた新たな系統解析を提唱し、これまでの研究の中で最も広範な形質と分類群のリストを盛り込んだ。これまでのすべての系統解析から364の形質が選択され、ジュラ紀後期のアフリカのヤネンシアから白亜紀後期の世界中の多くの属に至るまで、29種のティタノサウルス類の可能性がある種にわたって採点された。カリー＝ロジャースは自身の解析をティタノサウルス類の新たな系統学的枠組みの基礎として提唱し、非常に強く支持されている系統群にちなんで名付けられた種のみを使用することを推奨した。厳密なコンセンサスとして、ブラキオサウルスより派生した分類群はすべて、ラペトサウルスとネメグトサウルスの系統群とサルタサウルス亜科の系統群を除いて、未解決の多分岐群にあった。推奨された結果の中で、彼女はサポートが弱いため、ティタノサウルス科、リトストロティア科、サルタサウルス科、サルタサウルス亜科、オピストコエリカウディナエのみを命名しました（下と左）。^[49]

2007年、Calvo、González-Riga、Juan Porfiriは、1997年から2003年までの複数の先行研究に基づき、別の形式の複合マトリックスを作成した。最終分析には15種のティタノサウルス類と65の特徴が含まれ、典型的なティタノサウルス類のサブクレードが解決され、Salgado (2003)に従ってリトストロティアではなくTitanosauridaeが使用され、RinconsaurusとMuyelensaurusのクレードの代わりに新しいクレードRinconsauriaが使用された。新しいクレード（RinconsaurusとMuyelensaurusとして定義）は、Aeolosauriniの姉妹タクソンとして配置され、RapetosaurusとともにSaltasauridaeの姉妹としてグループ化された。^[50]同じ年、Calvoらは、基盤的なティタノサウルス類のFutalognkosaurusについて説明する別の論文を発表した。 Calvo、González-Riga、Porfiri（2007）のマトリックスに基づく結果として得られた系統発生の唯一の違いは、 CalvoらがLognkosauriaと名付けたクレード（その中に分類された2つの属によって定義される）に、フタロンコサウルスがメンドーササウルスの姉妹タクソンとして追加されたことである。 ^[69]非常によく似た結果は、2009年にGonzález-Rigaらによっても、Calvoら（2007）の結果に部分的に基づいた系統発生解析で得られましたが、エパクトサウルスはアエオロサウルス亜科のクレードの外でラペトサウルスとネストされていました。 ^{[70]その後、} 2011年にパルボ・ガリーナとアペステギアによってさらなる更新と修正が行われ、リガブエサウルス、アンタルクトサウルス、ネメグトサウルス、ボニタサウラが追加され、それに合わせて形質も更新され、合計で77形質、22分類群となった。以前の結果とは大きく対照的に、ティタノサウルス類の内部関係が再編された。マラウィサウルスはティタノサウルス上科の外側にある最も基底的なティタノサウルス類の系統群でアンデサウルスとともに入れ子になり、リライオサウルスはサルタサウルス科の基底的なメンバーではなく、最も基底的なティタノサウルス上科となった。ログコサウルスはリンコンサウルス類の中に移動され、ネメグトサウルス科はアエオロサウルスとゴンドワナティタンの姉妹種、リンコンサウルス-ログコサウルス科の分岐として解決された。アンタルクトサウルスは不安定だったが、除外される前にロングコサウルス類やリンコンサウルス類と多枝分化していた。サルタサウルス亜科とオピストコエリカウディアとの関係同じままであった。^[71]

ネメグトサウルス科は、フサム・ザヘルら (2011) によって、ネメグトサウルスよりもラペトサウルスに近いタプイアサウルスの説明とともにさらに改訂され、3つすべてが派生した岩石竜類の系統群を形成した。ウィルソン (2002) のマトリックスを使用して、いくつかの頭蓋骨の特徴とディアマンティナサウルス、タンヴァヨサウルス、およびプウィアンゴサウルスを追加した後、ウィルソンが最初に発見したものと同じままであったが、ディアマンティナサウルスはサルタサウルス科の姉妹属であり、他の2つの属は岩石竜類以外の基底的ティタノサウルス類であった。これは、ティタノサウルス亜科が定義されていないものの、エウヘロプスよりもサルタサウルスに近いすべての分類群を含むようにラベル付けされていたためである。^[72]タプイアサウルスの頭骨の改訂に続いて、ウィルソンらは、（2016 ）はZaherらの分析を再評価し、ネメグトサウルス科を除くすべてについて同様の結果を導き出した。ネメグトサウルス科は、リトストロタ亜綱の外側ではより原始的なタプイアサウルスに、サルタサウルス科の外側ではネメグトサウルスに分解された。ティタノサウルス類以外の系統発生はすべての結果で同一であったが、ティタノサウルス類内のトポロジーは非常に不安定で、わずかな調整で変化しやすい傾向があった。^[73]

また、2002年のウィルソンの分析に続いて、ホセ・カルバリドと同僚は2011年にチュブティサウルスの再記述を発表し、更新されたウィルソンマトリックスを利用して、15種のティタノサウルス類を含む41の分類群にわたる289の特徴に拡張した。分析の主な焦点は基底的なティタノサウルス形質分類群にあったが、ティタノサウルス亜科は、アンデサウルス・デルガドイとサルタサウルス・ロリカトゥスおよびそのすべての子孫の最も最近の共通祖先として定義されたが、このグループの唯一の固有形質は、肩甲骨に顕著な腹側突起が存在しないということであった。^[74]この同じマトリックスと特徴の基礎は、テウェルチェサウルス、コマウエサウルスと関連のあるレバキサウルス、エウロパサウルス、パディラサウルスの分析にもさらに利用および拡張され、 2017年にカルバリドらによって再び拡張された。パタゴティタンの記述中に、28種のティタノサウルス類（上と右）を含む405の特徴と87の分類群にまで分類された。^{[75] [76] [77] [78] [79]}ティタノサウルス類の定義は、サルガドら（1997）に従って、アンデサウルスとサルタサウルスを合わせたものとして維持された。ユーティタノサウルス類（エパクトサウルスよりもサルタサウルスに近い）は、2つの異なる枝からなる非常に包括的な系統群として解決され、1つはより大型のロングコサウルス類につながり、もう1つはより小型のサルタサウルス類につながる。ユーティタノサウルスのロングコサウルス枝には、ロングコサウルスの枝とリンコンサウルスの枝がある。 Calvo、González-Riga、Porfiri (2007) に従い、リンコンサウルス類はムイェレンサウルスとリンコンサウルス、ログノコサウルス類はメンドーサウルスとフタロンコサウルスと定義されました。リンコンサウルス類にはアエオロサウルス亜科に典型的に見られる分類群も含まれていたため、アエオロサウルス亜科は元の限定された内容を維持するためにアエオロサウルス・リオネグリヌスとゴンドワナティタンに再定義されました。そうしないと、リンコンサウルス-ログノコサウルス亜科全体がアエオロサウルス亜科に分類されることになります。リトストロティア、サルタサウルス科、サルタサウルス亜科の定義は以前の研究から引き継がれ、典型的な内容が含まれていました。^[79]

フィリップ・マニオンと同僚は2013年にルソティタンを再記述し、アップチャーチとウィルソンによる以前の重要な分析から抽出され、他の研究で補足された279の特徴の新しい分析を作成した。63の竜脚類が含まれており、非ティタノサウルス類の竜脚類に重点が置かれていたが、14の可能性のあるティタノサウルス類も含まれていた。マニオンらに特有のことは、マトリックスの実行で連続した特徴が区別され、アンデサウルスがアンデサウルス上科の大きなグループの中で非常に基底的な位置にあるため、ソムフォスポンディリのほぼすべてがティタノサウルス類内に解決されたことである。ティタノサウルス類の反対の系統群としてティタノサウルス類のティタノサウルス類が暫定的に保持され、これには他のすべての従来のティタノサウルス類が含まれていたが、ティタノサウルスが無効であるため、ティタノサウルス上科も無効な名前と見なすべきであることが指摘された。^[47]当初の分析はティタノサウルス類に焦点を当てたものではなかったが、サバンナサウルスとディアマンティナサウルス、ヨンジンロン、メンドーサウルスの骨学、テンダグリアの再記述の記述中に利用された。^{[36] [80] [81] [82] [44]これらの更新から、} 2019年にマニオンらによって548の特徴と124の分類群の分析がジャンシャノサウルスとドンヤンゴサウルスの再記述のために公開され、ルヤンゴサウルスの追加改訂が行われた。マニオンら(2013)によって行われたような連続的な特徴と離散的な特徴の区別は行われなかったが、アンデサウルス上科の大きな系統群は暗黙の重みで解決された。再記載されたアジアの分類群2種と、以前はサルタサウルス科に関連する派生的なティタノサウルス類と考えられていたヨンジンロンは、系統群の外に移動されました。^[83]

マンソウラサウルスの記述において、サラムら（2017）は、ティタノサウルス亜科の系統解析を発表した。この解析には、この系統群の解析の中で最も多くの分類群が含まれている。 ^{[84 ] 分類群ムニャ}マワムトゥカを追加した解析の更新版では、ゴルスカックとオコナー（2019）は同様の結果を得たが、小さな系統群内での関係はわずかに異なっていた。^[14]

インドで発見された白亜紀後期のティタノサウルス類の化石化した糞からは、珪化した植物片であるフィトリスが発見され、広範囲で選択性のない植物食の手がかりが得られた。ソテツや針葉樹など予想されていた植物の化石の他に、2005年に発表された発見^{[85]では、}ヤシやイネ科のイネ科植物（Poaceae ）など予想外に広範囲の単子葉植物が発見され、イネや竹の祖先も含まれていたことから、草食恐竜とイネ科植物が共進化したのではないかという憶測が浮上した。

アルゼンチンのパタゴニア地方アウカ・マウエボでティタノサウルス科の大きな営巣地が発見され、スペインでも別のコロニーが発見されたと伝えられている。数百匹のメスのサルタサウルスが後ろ足で穴を掘り、平均25個ほどの卵を一度に産み、巣を土や植物の下に埋めた。直径約11～12センチメートルの小さな卵には、皮膚の跡が付いた化石化した胚が入っていた。皮膚の跡から、ティタノサウルス類が小さなビーズのような鱗のモザイク状の装甲で覆われていたことがわかった。^{[23]個体数の多さは}群れ行動の証拠であり、装甲とともにアベリサウルスなどの大型捕食者から身を守るのに役立った可能性がある。^[86]

ティタノサウルス類は竜脚類の最後の大きなグループであり、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントより前の約1億3600万年前^[87]から6600万年前まで存在し、その時代の主要な草食動物でした。^{[要出典]化石の証拠は、ティタノサウルス類が、}ジュラ紀後期から白亜紀中期の間に絶滅したディプロドクス科やブラキオサウルス科などの他の竜脚類に取って代わったことを示唆しています。

ティタノサウルスは広範囲に生息していた。2011年12月、アルゼンチンの科学者らは南極でティタノサウルスの化石が発見されたと発表した^[17]。これは、ティタノサウルスの化石がすべての大陸で発見されたことを意味する。化石は特に南の大陸（当時はゴンドワナ超大陸の一部）に多く見られる。オーストラリアには約9600万年前にティタノサウルス類が生息していた。クイーンズランド州では、体長約25メートル（82フィート）の化石が発見されている。^{[88] [89]}ニュージーランドでも化石が発見されている。^[90]史上最大級のティタノサウルス類の足跡化石が2016年にゴビ砂漠で発見された。 ^[91]このグループの最も古い化石の一つは、Ghilardi et al. (2016)によって記載されている。^{[92]これは}ブラジルのパライバ州にある恐竜の谷で発見されたもので、1億3600万年前の亜成体の個体である。^[87]

ブラジルで発見されたナノイドティタノサウルスの化石であるイビラニアは、様々な属の個体が骨髄炎や寄生虫感染などの病気にかかりやすかったことを示唆している。この標本は、バウル盆地の白亜紀後期のサン・ジョゼ・ド・リオ・プレト層から発見され、 Aurelianoら（2021年）によってCretaceous Research誌に掲載された^{。 [93]}ティタノサウルスの骨を調べたところ、先史時代のパレオレイシュマニアに似ているが10～100倍大きい寄生性の血虫らしきものが見つかり、これが骨髄炎を引き起こしたと思われる。この化石は、絶滅した動物で血虫が原因の重篤な骨髄炎の症例として初めて知られている。 ^{[94] [95] [96]}