アンペロサウルス

アンペロサウルス 生息範囲:白亜紀後期、(マーストリヒチアン前期) 71.5 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
アンペロサウルス・アタキスの骨格復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
クレード:	†マクロナリア
クレード:	†ティタノサウルス類
クレード:	†リトストロティア
亜科:	†リライオサウルス亜科
属:	†アンペロサウルス ル・ルーフ、1995
タイプ種
†アンペロサウルス・アタキス ル・ルーフ、1995年

アンペロサウルス（ / ˌ æ m p ɪ l oʊ ˈ s ɔːr ə s / AM -pi-loh- SOR -əs ; 「つるトカゲ」の意）は、現在のフランスに生息した後期白亜紀に生息していたティタ ノサウルス類の竜脚 類恐竜である。そのタイプ種はA. atacisで、1995年にル・ルーフによって命名された。その化石は、7150万年前の前期マーストリヒチアンの地層から発見された。

ほとんどの竜脚類と同様に、長い首と尾を持っていたと思われますが、皮骨の形をした装甲も持っていました。2005年に500を超える骨がアンペロサウルスに割り当てられ、その後も頭蓋骨が付いた部分的に連結した骨格など、追加の資料が発見され、フランスで最もよく知られている恐竜の1つになりました。しかし、最近の研究では、タイプ産地は単一種のティタノサウルス類の骨層ではなく、アンペロサウルスに帰属する骨の一部はおそらく2番目のティタノサウルス類の分類群に属することが示唆されています。

アンペロサウルスは、現在のフランスとイベリア半島の大部分を含む陸地、イベロアルモリカ島に生息していた。組織学的研究では、成長速度の遅さなど、島の環境に関連した特徴が示されている。しかし、最大個体の体長が約14メートル（46フィート）であったことから、アンペロサウルスは、リライオサウルスやアツィンガノサウルス、ハテグ島の マジャロサウルス属など、他のイベロアルモリカ島のティタノサウルス類とは異なり、島嶼部の矮小化石ではなかった。

フランスとスペインの他の場所で発見されたいくつかの標本はアンペロサウルスとされたが、後に他のティタノサウルス類に属するものであることが判明した。

アンペロサウルスは、オクシタニア地方オード県オード川上流域のカンパーニュ＝シュル＝オード村近くのベルビュー遺跡から発見された豊富な化石で知られています。この恐竜は、約7000万年前、後期白亜紀前期マーストリヒチアンに属するマルヌ・ルージュ・アンフェリュール層の下層で発見されました。これらの堆積物は、多数の河川があった古代の氾濫原を表しています。^[1]歴史的に、オード川上流域の恐竜は、 1877年にポール・ジェルヴェがファのコミューンで発見された2つの椎骨から初めて報告されました。カンパーニュ＝シュル＝オードで最初に恐竜の骨が発見されたのは20世紀初頭にさかのぼりますが、孤立したまますぐに忘れ去られました。 1982年になってようやく、オード渓谷上流域の恐竜の生息地は、地元のアマチュアであるピエール・クロッテとクリスチャン・レイノーによって再発見されました。その前年、カンパーニュ・シュル・オードでハンターが偶然に化石の骨を発見したのに続きました。クロッテとレイノーは、カンパーニュ・シュル・オードとエスペラザの村周辺のいくつかの場所で行われた単純な地表採集中に、主に尾椎と四肢の骨を発見しました。1989年、プロの古生物学者による最初の組織的な発掘が、ベルビュー農場にある主要発掘現場で始まりました。数回の発掘キャンペーンにより、未知の竜脚類の骨が多数発見されました。この新しい恐竜は、1995年に発表された予備的な説明の中で、フランスの古生物学者ジャン・ル・ルフによってアンペロサウルス・アタキスと名付けられました。 ^{[1] [2]アンペロ}サウルスは、ギリシャ語のαμπελος（「ブドウの木」）とラテン語化されたギリシャ語のsaurus（「爬虫類」）に由来しています。したがって、アンペロサウルスは、ブランケット・ド・リムーのブドウ園にちなんで「ブドウ園のトカゲ」を意味します。ブドウ園は、アンペロサウルスが発見された地域の南側に位置しています。種小名はラテン語のatax（「オード川」）に基づいています。^{[1]当時知られていた標本には、他の}背椎や尾椎、肋骨、 V字形骨、四肢の骨、肩骨、骨盤骨など、複数の個体のものも含まれていたが、図に示されたのは1本の歯、3つの関節式背椎（ホロタイプMDE-C3-247）、および別の背椎の神経棘のみであった。 ^[1]ベルビューで発見され、1994年に記載された4つの皮骨も、1995年にアンペロサウルスのものとされた。^{[3] [1]} 2005年、ル・ルーフは、脳蓋と右歯骨を含む、1989年以降に発見された骨のより完全な説明を出版した。 ^[2] 2001年には、約10メートルの若い成体の比較的完全な骨格が発見され、最初の要素を発見した学生エヴァ・モルヴァンの名前にちなんで「エヴァ」というニックネームが付けられた。^[4]この骨格を採取するには、数回の発掘キャンペーンが必要だった（2006年まで）。^[5]まだ説明されていないこの標本には、ほぼ完全なバラバラの頭蓋骨が含まれており、現在はそのうちのいくつかの要素のみがエスペラサ恐竜博物館に展示されている。^{[6] [2]} 2007年には、胸骨板、肩甲骨、1.20メートルの大腿骨、恥骨、尾椎、V字型骨を含む、より大きな標本の残骸が発見されました。^[5]

20年以上にわたり、ベルビューで発見されたティタノサウルス類はアンペロサウルス・アタキスのみであると考えられていた。長骨の比率に観察された違いは、個体差の例として解釈されてきた。 ^[2]しかし、2012年にフランスとスペインで行われたティタノサウルス類の大腿骨の形態計測学的研究により、ベルビューには3つの形態型が存在することが示唆され、そのうちの1つは暫定的にリライオサウルス属に割り当てられていた。^[7]しかし、2013年にヴェロニカ・ディエス・ディアスらは、これらの大腿骨がL. astibiaeとはいくつかの特徴で異なっていることを指摘した。^{[8] 2021年にディエス・ディアスらは、この遺跡に2つ目のティタノサウルス類が存在したことに同意しているが、それは}プロヴァンスの上部カンパニアンから発見されたガリガティタン属により類似していることを発見した。^{[9]ベルビューで}アンペロサウルス・アタキスに加えて2番目のティタノサウルス類の存在が確認されたことで、この遺跡で発見された孤立した化石がどちらの種のものであるかについて、高いレベルの不確実性が生じている。そのため、ディエス・ディアスらは、ベルビューで発見されたすべてのティタノサウルス類の骨を改訂して分類を明確にする必要があると強調している。^[9] 2023年、ヨーロッパ古脊椎動物学会年次会議で、ベルナット・ビラらは、ベルビューで発見された豊富なティタノサウルス類の化石に関する包括的研究の予備的結果を発表し、この産地に現在記載が進められている新種のティタノサウルス類が存在することを確認した。この研究は、アンペロサウルスの診断の修正にもつながるだろう。^[10]

アンペロサウルスの存在は、スペインだけでなく南フランスの他の地域でも報告されているが、これまでのところその同定は誤りであることがわかっている（あるいは、ラバール砂岩層の場合には実証されていない）。1998年に発表された短いメモで、ジャン・ル・ルーフは、アンペロサウルスはオード渓谷上流域だけでなく、プティット・ピレネー（アリエージュ県）やシェノン・ド・サン・シニアン（エロー県）でも知られていると述べている。^[11]しかし、これは出版物で確認されたことはない。以前、ル・ルーフは、2つの異なるタイプの尾椎と2つの非常に異なる脛骨に基づいて、グレ・ド・ラバール層（アリエージュ県）に2つの異なるティタノサウルス類が存在することを認識していた。しかし、彼はその後、標本の断片的な性質を考慮して、標本は不確定なティタノサウルス類とみなすべきだと考えた。^{[12] [13]}同様に、1999年にエリック・ビュフェトーと同僚は、エロー県のクルジー（シャノン・ド・サン・シニアンと呼ばれる地域にある）のグレ・ア・レプティレス層で発見された歯と頭蓋骨をアンペロサウルス・アタキスのものとしました。 ^{[14]その後の研究では、クルジーのティタノサウルス類の歯は}アンペロサウルスのものとは異なり、記述が進行中の新しい分類群に属することが示されました。^{[15] 2009年にフェルナンド・バローゾ・バルセニーリャと同僚は、スペインの}クエンカ県ロ・ウエコの遺跡で、アンペロサウルスと同じ形態のへら状の歯が発見されたと報告しました。^[16]しかし、ロ・ウエコのティタノサウルス類の歯の詳細な記述により、この解釈は否定されました。^[17] 2013年、ファビアン・ノールとその同僚は、ロ・ウエコ遺跡から発見された脳蓋を暫定的にアンペロサウルス属のものとしました。 ^[18] 2019年、ノールとその同僚は最終的にこの脳蓋をロウエコティタン・パンダフィランディとしました。 ^[19]これは2016年に頭蓋後部の骨格から記載されました。^[20]ロ・ウエコには2種類のティタノサウルス類の脳蓋があります。このロウエコティタン属への帰属は、もう一方の脳蓋の形態型がロウエコティタンとは異なるティタノサウルス類の骨格と関連していることが判明したという事実と、[21] ロ・ウエコの非常に豊富なティタノサウルス類の頭蓋後部の化石（部分的に関節した20以上の骨格で表されます）のどれもがロウエコティタン属に^属していないという事実に基づいています。 アンペロサウルス[ ^{20] [22]}

ほとんどの竜脚類と同様に、アンペロサウルスは長い首と尾を持っていたと思われますが、長さ25～28cmの骨板という形の装甲も持っていました。発見された4つの骨板は、板状、球根状、棘状の3つの異なる形態をしています。アンペロサウルスは、体長15～16メートル（49～52フィート）、体重は約8トン（8.8ショートトン）あったと考えられています。^{[1] [23] 2022年、Vilaらは、大腿骨}MDE-C3-174に基づいて、最大個体の体長を13.9メートル（46フィート）、体重を9.98トン（11.00ショートトン）としています（Vila et al. Supplementary Information）。^[24] Ampelosaurus atacisは、多くの分離した骨と歯で知られています。フランスで最もよく知られている恐竜の一つである。^[1] Coria et al. (2005) は、祖先に比べて体が小さいことから、矮小竜脚類であると考えている。^[25]しかし、Klein et al. (2012) によると、アンペロサウルスは成体のサイズがエウロパサウルスやマジャロサウルスよりもはるかに大きいため、島嶼部の矮小恐竜ではない。^[26]

アンペロサウルスは、ヨーロッパで発見された最も完全に知られているティタノサウルス類の竜脚類の1つです。1989年以来、南フランスの白亜紀後期のベルビュー地域で発見された500を超える骨がA.atacisに割り当てられています。2023年にVilaと同僚は、ベルビューで知られている恐竜の骨の数は1400に増加し、その大部分はティタノサウルス類のものでした。^[10]ベルビューでは、保存状態の良い要素が豊富に発見されています。元の説明では、歯といくつかの椎骨のみが検査されていました。2005年に、ル・ルーフによって既知のすべての資料の完全な説明が行われ、アンペロサウルスに対する理解が大幅に深まりました。2001年には、部分的に関節のある骨格が発見され、その中には関節が外れた頭蓋骨も含まれていました。「エヴァ」というニックネームが付けられたこの標本はまだ説明されていません。^{[4] [6] [2]}全ての標本はA.atacisに割り当てられており、四肢骨の割合の観察された違いは、当時Le Loeuffによって個体差に関連するものと解釈されていました。^[2]しかし、2023年にVilaらによる標本の調査により、Ampelosaurusに割り当てられた骨の多くは別のティタノサウルス類に属していることが明らかになり、孤立した骨をこれら2種のいずれかに割り当てることは不確実になりました。この研究は、新しいティタノサウルス類の種の設立とAmpelosaurusの診断の修正につながります。^{[10]以下の}Ampelosaurusの説明は暫定的なものであり、それに言及されているいくつかの標本は別の種に属している可能性があります。^[10]

A. atacis は、保存状態の良い数本の歯といくらかの頭蓋骨の標本が発見されており、そのうちの1本の歯は最初の記載で記載されている。この歯によって、アンペロサウルスは、同じくヨーロッパに生息するマジャロサウルスやリライオサウルスと区別される。この歯は後の2属とは異なり、アンペロサウルスの歯は上部がほぼ円筒形で、下部が薄く膨らんでいる。歯の高さは21ミリメートル (0.83インチ)、幅約6ミリメートル (0.24インチ) である。この膨らみによって、歯の根元と歯冠の間がわずかに狭まっている。この歯は、ティタノサウルス類の釘のような歯とも大きく異なっている。^{[2]この歯は、ティタノサウルス類の}アンタルクトサウルスやドンガルガオンの頭蓋と一般的な形態が似ている。南フランスからは別の頭蓋骨が発見されたが、いくつかの違いが見られ、白亜紀後期のフランスには少なくとも2種類のティタノサウルス類が存在していた可能性がある。^[2]

肩甲骨は烏口骨に付着していた。長手方向の骨の長さは72センチメートル（28インチ）である。肩甲骨の刃はティタノサウルス類とは対照的に三角形で、基部に近いほど大きい。刃は拡張を示すのではなく、遠位に向かって狭くなっている。マジャロサウルスやサルタサウルスとは異なり、肩甲骨の刃の基部に背側の隆起部がない。烏口骨の形状は四角形で、^[1]烏口骨の頭蓋縁は厚くなっている。^[2]

アンペロサウルスは、長さ約75センチメートルの恥骨からも知られています。ブラジルのティタノサウルス類に似た強い遠位拡張と大きな孔を持っています。南米のティタノサウルス類とは対照的に、腸骨は側面に拡張がありません。骨幹から知られる坐骨は、遠位方向に拡張しておらず、非常によく発達しています。また、非常に平坦です。 ^[2]不完全な橈骨も知られています。近位端と遠位端がなく、その周りに非常に顕著な隆起があります。 ^[2]最も大きく、保存状態の良い標本は両方とも尺骨です。右尺骨の全長は395ミリメートルです。右尺骨は小さくて細く、肘頭がなく、はっきりとした隆起があります。左尺骨はより大きく、長さは725ミリメートル（28.5インチ）である。^[2]尺骨には深い橈骨窩がある。^[27]

ベルビューからは27点ほどの大腿骨が発見されており、最も一般的な骨で、そのほとんどはほぼ完全な状態である。大腿骨は頭尾方向に非常に平らであるが、それ以外に異常な特徴はない。^[2]骨生理学の研究では、大腿骨の最大の長さは1,100ミリメートル（43インチ）であることが判明しており、これはこれまで知られていたもの（802ミリメートル（31.6インチ））よりもはるかに大きい。つまり、祖先のアンペロサウルスはアンペロサウルスよりもわずかに小さかったことになる。^[26]上腕骨も18点発見されているが^{[2] 、そのどれもが最大の大腿骨の大きさに迫るものではない。上腕骨には自由}髄腔がない。^[26]上腕骨は頑丈で、長さは約63センチメートル（25インチ）で、遠位端と近位端が非常に広がっている。^[2]

ベルビューでは 3 種類の異なる皮骨が発見されている。そのうち 2 つは大きな棘を持つものであった。棘の基部は約 12 センチメートル (4.7 インチ) の高さがあり、2 つの大きな孔がある。内部の面はすべて凹凸があり、棘の反対側に尾根がある。側面から見ると、徐々に厚くなる低い半分と棘の 2 つのセクションがある。^[2]

A. atacisのホロタイプ標本は、連結した 3 つの背椎の グループです。頸椎はベルビューからは珍しく、そのほとんどは保存状態が悪いです。^[2]椎骨は後体腔型で、椎体は後方に向かって伸びています。神経棘は椎骨上に保存されており、後方を向いています。2 つの背椎は、完全ですが非常に押しつぶされた神経弓とともに保存されていました。神経棘は特徴的な形状をしており、遠位で非常に広くなり、下方で狭くなっています。椎骨はまた、非常に大きな細胞を持つ海綿状の内部構造を持っています。^[1]尾椎はすべて強く前体腔型で、側面で圧縮されています。尾椎の神経棘は非常に狭く非常に高く、後方を向いています。中尾椎は他の椎よりも側面が圧縮されている。また、中尾椎の椎体は比例して長い。^[1]ベルビューからは2つの仙骨が発見されている。保存状態は悪く、幼体のものと考えられている。2002年には完全な仙骨も発見された。^[2]

ル・ルーフは、アンペロサウルスを他の属と区別するために、この一連の特徴を記述する際に次のように特定した。歯は弱くへら状である。背椎の神経棘の遠位端は横方向に広がっている。背椎の神経弓は後方に強く傾斜している。肩甲骨の刃の遠位部が拡張していない。肩甲骨の上部に軽い腹側の隆起がある。板状、球根状、棘状の皮骨がある。^{[1]そして、2005年にル・ルーフは、背椎と}頸椎の神経棘の狭窄もおそらくアンペロサウルスの特徴であると付け加えた。^[2]

尾椎の特徴と皮骨の存在から、アンペロサウルスはリトストロティア属に属していることが示唆されている。リトストロティアは、アラモサウルスやサルタサウルスも含むティタノサウルス類の派生グループである。 ^[28]他の多くの古生物学者は、アンペロサウルスをティタノサウルス亜科、 ^[29] サルタサウルス科、^[27]ティタノサウルス科に分類している。^{[1] [25] [30] [31]} アンペロサウルスの分類は不確かかもしれないが、ティタノサウルス類に見られる特徴を多く備えていることは明らかである。^[1]

最近では、アンペロサウルスは、カンパニアン後期からマーストリヒチアンにかけての他のフランスとスペインのティタノサウルス類とともに系統群に分類され、2018年にディーズ・ディアスらによってリライオサウルス亜科と命名されました。アンペロサウルスは同じくフランス産のアツィガノサウルスの姉妹タクソンとして位置付けられ、系統群全体はサルタサウルス科として一般的に分類されるタクソンと、通常はアエオロサウルス亜科またはログノサウルス亜科に分類されるタクソンの間に置かれました。^[32]

アンペロサウルスは、より基盤的な竜脚類と似た方法で成長したようだ。ある時点から、骨の微細構造はより基盤的な竜脚類とは大きく異なるものとなった。骨の微細構造が竜脚類の中で独特になると、アンペロサウルスは成長が遅くなった。ディプロドクス上科と基盤的なマクロナリアも性成熟の始まりと推定される時期に骨の成長が促進され、成長率が低下するが、アンペロサウルスよりはるかに緩やかである。他の竜脚類では性成熟の頃に始まる成長の過程が、アンペロサウルスでは明らかに遅れていた。性成熟後の成長期間はアンペロサウルスでは短くなっており、急速な成長ではなくゆっくりとした骨の形成が支配的となっている。^[26]竜脚類では成長痕は一般に稀で、あったとしても発生後期にしか現れない。成長痕が見られないことは竜脚類が急速かつ継続的に成長していたことを示唆しており、急速な成長によって大きな体格を達成したという仮説を裏付けている。^[26] アンペロサウルスの骨のサンプルには成長痕が見られない。明らかに成長速度が遅く、骨の成長レベルが高いことから、成長痕が見られるのは珍しい。これらの特徴は成長痕の発生と関連していることが多いためである。^[26]

骨の表面に見られる EFS システムは、個体の最大体サイズと骨格の成熟度に達したことを示す成長プラトーを示すものと考えられている。アンペロサウルスは、ほとんどの非ティタノサウルス類竜脚類に見られる EFS を持つことは知られていない。近縁のティタノサウルス類であるマジャロサウルス、サルタサウルス類に関連するティタノサウルス類のリライノサウルス、サルタサウルス類のアラモサウルス、および非常に基底的なティタノサウルス類であるプウィアンゴサウルスも、EFS を欠いていたことがわかっている。しかし、基底的なマクロナリア類である エウロパサウルスはEFS を持っていたことが明らかになっているため、持っていなかったのはティタノサウルス類だけだった可能性が高い。EFS が見つかったであろう骨の外縁はよく保存されており、アンペロサウルスに EFS が存在していたことを示す化石証拠はまだない。しかし、EFSの欠如を発見したPLoS ONEの研究では、より大きな標本は検査されていなかったため、アンペロサウルスはEFSを持っていた可能性がある。これはティタノサウルス類の特徴であり、ディプロドクス上科と基底的マクロナリア類はEFSを持っているようだ。アンペロサウルスの標本の大部分は、二次骨小体が骨の内側領域に密集し、外側領域に薄く配置された状態で発見されている。アンペロサウルスに見られる骨小体の向きは、骨を横切るだけでなく、新竜脚類に典型的ではない。また、アンペロサウルスのどの骨にも髄腔はない。アンペロサウルスは骨の組織学に基づくと、生涯に多くの発生段階を経たようだ。^[26]

アンペロサウルス・アタキスは、フランス南西部（オード県）のオード渓谷上流域のマルヌ・ルージュ・アンフェリウール層のマルヌ・ド・ラ・モーリン層基底部でのみ確実に知られている。アンペロサウルスはフランスとスペインの他の産地（特にマセカプスとロ・ウエコ）でも報告されているが、これらの標本は別のティタノサウルス類に属することが判明した。マルヌ・ルージュ・アンフェリウール層は4つの層に分かれており、7500万年前のカンパニアン後期（花粉学によるマルヌ・ルージュ・ド・カンパーニュ層）から7000万年前の前期マーストリヒチアン末期（プディング・フルーリ層）まで広がっている。^[33] 地磁気層序学的研究によると、マルヌ・ド・ラ・モーリン層基底部（ベルビュー地域を含む）の産地は7150万年前（C32n.1nの最上部）で、これは前期マーストリヒチアンに相当します。^[34]当時のヨーロッパは、さまざまな大きさの島々で構成された群島で、時間の経過とともに地形が変化しました。アンペロサウルスは、現在のフランスとイベリア半島の大部分を占める新興陸地、イベロ・アルモリカン島の広大な平原を歩き回っていました。^[35]マルヌ・ルージュ・アンフェリウール層の堆積物は、河川起源および沖積起源の泥岩、砂岩、礫岩、シルト岩で構成されています。^[34]

アンペロサウルス・アタキスに関連する動物相には、別のまだ名前の付いていないティタノサウルス類^[10]、鳥脚類の ラブドドン・プリスクス（歯、顎、頭蓋骨からわかる）^{[2] [36]、}未確定のノドサウルス科のアンキロ サウルス類（皮鱗からわかる）^[2] 、未確定のドロマエオサウルス科（歯からわかる）^[2] 、巨大な地上鳥のガルガンチュアビス・フィロイノス^[37]、未確定の翼竜^{[38] [39]}、カメ類のフォックスミス・メキノルム（不完全な頭骨と甲羅の要素からわかる）^[40]、そしてまだ名前の付いていない新しいコンプセミディッド類（頭骨1つと孤立した肋骨板）^[41] 、未記載のアロダポスキス 科の真正類（完全な頭骨を含む多くの要素からわかる）[42 ]などがある。ムトゥルザバルスクスおよびアロダポスクス・サブジュニペルス）、^[42]、およびフィッシュ（レピソステイドおよびシーラカンス Axelrodichthys megadromos ）との類似点。^{[2] [43]}恐竜の卵の殻と巣もマルヌ・ド・ラ・モーリーヌ層に存在する。それらは、下部の卵種Cairanoolithus roussetensis、C. dughii、およびMegaloolithus siruguei 、中央のM. sirugueiおよびMontanoolithus labadousensis 、上部のM. sirugueiおよびM. mamillareによって表されます。 ^[34] Fusioolithus Baghensis はPoudingue Fleuri Member に記録されています。メガロオリサスとフジオオリサスはティタノサウルスの卵です。^{[44] [45]}卵属のカイラノオリトゥスとモンタノオリトゥスは、それぞれノドサウルス科とドロマエオサウルス科に分類される。^{[46] [47]}無脊椎動物と植物の化石もいくつか知られている。特にベルビューで発見されたマクロフローラは、ヤシやソテツの葉、 高さ10～15メートルの木の被子植物の破片で代表される。 ^[48]

ティタノサウルス類は白亜紀に繁栄した竜脚類恐竜のグループです。ティタノサウルス類の化石はすべての大陸で発見されており、その化石は白亜紀後期の多くの遺跡で豊富に発見されています。ティタノサウルス類竜脚類は、カンパニアン-マーストリヒチアン時代のイベロ-アルモリカン島で最も一般的な恐竜の 1 つでした。この島では、マーストリヒチアン恐竜ターンオーバーと呼ばれる恐竜動物相の変化が観察されており、カンパニアン後期からマーストリヒチアン前期のターンオーバー前の恐竜動物相が、マーストリヒチアン前期から後期のターンオーバー後の集団に置き換えられました。ティタノサウルス類に関しては、転換前の集団には、フランス南東部（ブーシュ＝デュ＝ローヌ県）のアツィガノサウルスやガリガティタン（カンパニアン後期～カンパニアン前期～カンパニアン後期）やスペイン中北部（ブルゴス県、トレビニョ飛び地）のリライノサウルス（カンパニアン後期、7200万～7350万年前）などの小型種と、スペイン中部（クエンカ県）のロウエコティタン（カンパニアン後期～マーストリヒチアン前期）やフランス南西部（オード県）のアンペロサウルス（マーストリヒチアン前期、7150万年前）などの中型種が含まれていた。転換後の集団は、スペイン北東部（リェイダ県）のアブディトサウルス（マーストリヒチアン中期～前期、7050万年前）などの大型種が主流である。後者はゴンドワナのティタノサウルス類と近縁で、成長率の低下や体サイズの縮小といった、ターンオーバー前のティタノサウルス類群集に共通する特徴は見られない。これは、マーストリヒチアン前期にイベロ・アルモリカ島に到達した大型ティタノサウルス類の明確な移民系統に属し、この島のターンオーバー後のティタノサウルス類群集の一員である。おそらくアフリカであった南方の陸地からのこの分散イベントは、おそらくKMa2退行イベント（約7060万年前のマーストリヒチアン前期に発生）と呼ばれる、テチス中央縁辺部と北アフリカに影響を及ぼしたユースタティックイベントの間に起こった。 ^{[49] [24]}