アマルガサウルス

アマルガサウルス 時代範囲:白亜紀前期(バレミアンからアプチアン)、129.4～122.46 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
メルボルン博物館の玄関ホールにあるアマルガサウルスの骨格の鋳造物。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
スーパーファミリー:	†ディプロドコイ科
家族：	†ディクラエオサウルス科
属:	†アマルガサウルス サルガド & ボナパルト、1991
種：	† A. カザウイ
二名法名
†アマルガサウルス・カザウイ サルガド＆ボナパルト、1991年

アマルガサウルス（ / ə ˌ m ɑːr ɡ ə ˈ s ɔː r ə s / ;「ラ・アマルガのトカゲ」）は、現在のアルゼンチンに生息していた白亜紀前期（1億2940万年前～1億2246万年前）に生息していた竜脚類恐竜の属である。唯一知られている骨格は1984年に発見されたもので、断片的な頭骨を含めほぼ完全なものであり、アマルガサウルスをその時代で最もよく知られた竜脚類の1つにしている。アマルガサウルスは1991年に初めて記載され、アマルガサウルス・カザウイという1種のみが知られている。大型の動物だが、竜脚類としては小型で、体長は9～13メートル（30～43フィート）に達した。最も特徴的なのは、首と背中に2列の長い棘が平行に生えていることで、これは他のどの竜脚類よりも高い。生きていた頃、これらの棘はケラチン質の鞘を支える単独の構造として体から突き出ていた可能性がある。現在ではより有力視されている別の仮説では、棘が皮の帆を支える足場を形成していた可能性があるとされている。棘は、ディスプレイ、戦闘、防御に使われていた可能性がある。

アマルガサウルスは、白亜紀前期のバレミアン期およびアプチアン期に遡るラ・アマルガ層の堆積岩で発見されました。草食動物であったこの恐竜は、少なくとも他の3つの竜脚類の属と生息環境を共有しており、競争を減らすために異なる食料源を利用していた可能性があります。アマルガサウルスは、内耳の向きや頸椎の関節構造から、中くらいの高さで餌を食べていたと考えられます。これは、通常、吻部が地面から80センチメートル (31インチ) の高さにあり、最大で2.7メートル (8.9フィート) の高さにあったことを示しています。竜脚類の中で、アマルガサウルスはディクラエオサウルス科に分類され、他の竜脚類と異なり、首が短く、体が小さいです。

アマルガサウルスは竜脚類としては小型で、体長は9～13メートル（30～43フィート）、体重はおよそ2.6～4トン（2.9～4.4米トン）であった。^{[1] [2] [3] : 304  [4]}典型的な竜脚類の体型をしており、長い尾と首、小さな頭、4本の柱状の脚で支えられた樽型の胴体を持っていた。アマルガサウルスの首は他のほとんどの竜脚類よりも短く、これはディクラエオサウルス科に共通する特徴である。^[5]長さは2.4メートル（7.9フィート）で、^{[5]首は背側の}脊柱の長さの136%に相当した。^[6]これはディクラエオサウルス（123%）に匹敵するが、極端に首の短いブラキトラケロパン（75%）よりも大きい。^[6]首は13個の頸椎で構成され、後体腔（前部が凸型で後部が空洞）であり、隣接する椎骨と球関節を形成していた。^{[2]胴体は9個の}背椎とおそらく5個の癒合した仙椎で構成されていた。^[2]最前部の背椎は後体腔で、残りの背椎は両端が平らであった。^[2]頑丈な横突起（肋骨につながる側方の突起）は、胸郭が強く発達していたことを示している。^[7]アマルガサウルスや他のディクラエオサウルス科の背椎には、他の竜脚類に特徴的な深い側方の陥没部である胸腔がなかった。 ^[7]

この骨格の最も印象的な特徴は、首と前部胴椎にある、非常に高く上向きに突き出た神経棘である。第3頸椎から先は、これらの神経棘は全長にわたって二股に分かれ、2列になっている。神経棘の断面は円形で、先端に向かって細くなっている。最も高い棘は首の中央部分にあり、第8頸椎では60センチメートル (24インチ) に達していた。^[2]首では、神経棘は後方に湾曲し、隣接する椎よりも上に突き出ていた。^{[3] : 304} 2019年には、近縁種のバジャダサウルスの首の部位から、同様の細長い神経棘が記載されている。アマルガサウルスとは異なり、この棘は前方に湾曲し、先端に向かって広がっていた。^[8]アマルガサウルスの最後の2つの胴椎、股関節、最前部の尾にも細長い棘があった。これらは二股に分かれておらず、上端がパドル状に広がっていた。^[9]仙椎の長く外側に突き出た横突起から判断すると、骨盤領域は比較的広かった。^[2]前肢は近縁の竜脚類と同様に後肢よりもやや短かった。手足の骨のほとんどは保存されていないが、アマルガサウルスは他の竜脚類と同様に5本の指を持っていたと思われる。^[7]

頭骨は後部のみが保存されている。より完全な頭骨が知られている近縁の竜脚類に見られるように、鉛筆のような歯を備えた馬のような幅広い鼻先を示していた可能性が高い。^[10]他のディクラエオサウルス科と同様に、外鼻孔（鼻孔）は頭骨の後半部分に位置し、眼窩（眼孔）の斜め上にあり、眼窩は相対的に大きかった。^{[7] [11]}他のほとんどの恐竜と同様に、頭骨には3つの追加の開口部（窓）があった。眼窩の下にある下側頭窓は^{長くて狭い。 [11]}眼窩の後ろには上側頭窓があり、ディクラエオサウルス科ではこれが特に小さく、頭骨を横から見ると見ることができる。これは他の双弓類爬虫類とは対照的である。他の双弓類爬虫類では、これらの開口部は上を向いており、上から見たときにのみ見える。^[2]前眼窩窓は眼の開口部の前にあったと思われるが、この部分は保存されていない。珍しい特徴は、頭蓋骨の裏側に見られる小さな開口部で、いわゆる頭頂開口部または泉門である。他の四肢動物では、これらの開口部は通常幼体でのみ見られ、個体が成長するにつれて閉じる。^{[12] [13]}ディクラエオサウルスと共通しているが、他のほとんどの竜脚類にはない頭蓋骨の特徴には、癒合した前頭骨と、脳頭蓋と口蓋を繋ぐ骨の延長である非常に長い基鰓骨突起がある。^[11]

唯一知られている骨格（標本番号MACN-N 15）は、1984年2月にアルゼンチンの古生物学者ホセ・ボナパルト率いる探検隊中にギジェルモ・ルジェによって発見された。これは、南米のジュラ紀と白亜紀の四肢動物に関する乏しい知識を改善するためにナショナルジオグラフィック協会の支援を受けて1975年に開始されたプロジェクト「南米のジュラ紀と白亜紀の陸生脊椎動物」の8回目の探検であった。 ^{[7] [14]同じ探検で、角のある}獣脚類 カルノタウルスのほぼ完全な骨格が発見された。[ ^15]発見現場は、パタゴニア北部ネウケン州ピクン・レウフ県のラ・アマルガ・アロヨにあり、サパラの南70キロメートル（43マイル）に位置する。^{[7] [16]}この骨格はラ・アマルガ層の堆積岩から採取されたもので、白亜紀前期のバレミアン期からアプチアン期初期、つまり約1億3000万年から1億2000万年前のものである。^[2]

骨格はほぼ完全で、部分的な頭骨も含まれている。竜脚類の頭骨が見つかることは稀であり^[17]、アマルガサウルスの頭骨はディクラエオサウルス科の頭骨としては2番目に知られている。骨格の主要部分は解剖学上の本来の位置で発見されており、22個の関節椎からなる首と背中の脊柱は頭骨と仙骨の両方につながっていることがわかった。頭骨のうち保存されているのは側頭部と脳頭蓋のみである。仙骨は埋葬前に部分的に侵食されていたものの、ほぼ完全な状態である。尾の大部分は失われているが、前椎3個、中椎3個、後椎1個が保存されており、他のいくつかの断片も保存されている。肩甲帯は肩甲骨と烏口骨（肩甲骨の下端にある）から知られているが、骨盤は腸骨（3つの骨盤骨のうち最上部）からのみ知られている。四肢も同様に断片的で、手と足の大部分が失われている。骨格は現在、ブエノスアイレスのベルナルディーノ・リバダビア自然科学博物館のコレクションに保管されている。^[7]

アマルガサウルスが恐竜の新属として初めて非公式に言及されたのは、1984年にボナパルトがイタリアの書籍「恐竜の本質」で発表された。この中では、この種はパブロ・グローバーに敬意を表してAmargasaurus groeberiと命名されたが、数年後に発表された公式の説明ではAmargasaurus cazauiに変更された。 ^[18]スペイン語で書かれた公式の説明は、1991年にレオナルド・サルガドとボナパルトによってアルゼンチンの科学雑誌Ameghinianaに掲載された。アマルガサウルスという名前は、発見場所であるラ・アマルガ・アロヨに由来している。ラ・アマルガは近くの町の名前でもあり、化石が発見された地層の名前でもある。アマルガという言葉はスペイン語で「苦い」を意味し、サウロスはギリシャ語で「トカゲ」を意味する。 1つの種（A. cazaui ）は、当時国営だったYPF石油会社の地質学者、ルイス・カザウにちなんで名付けられました。1983年、カザウはボナパルトのチームにラ・アマルガ層の古生物学的重要性を伝え、骨格の発見につながりました。 ^[7] 1年後、サルガドとホルヘ・O・カルボは頭蓋骨の説明に焦点を当てた2番目の論文を発表しました。^[11]

アマルガサウルスは、ディプロドクス上科内の系統 群である ディクラエオサウルス科に分類されています。現在、この系統群は8属9種で構成されています。これには、中国の前期または中期ジュラ紀のLingwulong shenqiと、後期ジュラ紀の4種、アルゼンチンのBrachytrachelopan mesai 、米国のモリソン層のSuuwassea emilieae 、タンザニアのテンダグル層のDicraeosaurus hansemanniとDicraeosaurus sattleriが含まれます。アマルガサウルスは白亜紀で知られる最初のディクラエオサウルス科であるが、^[2]最近ではアルゼンチン産のピルマトゥエア・ファウンデジ、アマルガティタニス・マクニ、バハダサウルス・プロヌスピナクスなど、白亜紀前期のディクラエオサウルス科の恐竜も発見されている。^{[19] [20] [21] [8]}ブラジル産の無名の標本は、このグループが少なくとも白亜紀前期の終わりまでは存続していたことを示している。^[2]ほとんどの分析では、ディクラエオサウルスとブラキトラケロパンは、アマルガサウルスよりもお互いに近いことがわかっている。^{[6] [22] [23]}スワセアは、この科の最も原始的なメンバーであると一般に考えられている。 ^{[20] : 17  [8] [19]} 2015年にTschoppらが行った分析では、モリソン層から発見されたあまり知られていない2つの属、Dyslocosaurus polyonychiusとDystrophaeus viaemalaeがディクラエオサウルス科の新たな種である可能性があるという予備的な結果が得られた。^{[21] : 202, 214}

ディクラエオサウルス科は、ディプロドクス科やレッバキサウルス科とともに、ディプロドコイデア科に分類される。ディプロドコイデア科の全ての種は、箱型の吻部と、顎の最前部に限定された細い歯を特徴とする。ディクラエオサウルス科とディプロドクス科は、頸椎と背椎の分岐した神経棘を特徴とする。ディクラエオサウルス科では、分岐した神経棘は大きく伸長しており、この傾向はアマルガサウルスで極端に達した。^[10]

ガリーナとその同僚（2019）^[8]による以下の系統図は、ディクラエオサウルス科のメンバー間の推定関係を示しています。

極めて長く二股に分かれた脊椎棘の機能と生体内での外見は、依然として不明である。^[2]サルガドとボナパルトは1991年に、棘は先端に向かって細くなっているとして、捕食動物に対する防御武器を表していたと示唆した。また、おそらく求愛やライバルを威嚇するためのディスプレイとして機能していた可能性もある。^{[7] [13]}その後発表された生体復元図では、2列の棘が2つの平行な皮帆を支えていることが示された。グレゴリー・ポールは1994年に、首の帆によって首の屈曲が抑えられ、棘の断面は帆を持つ動物のように平らではなく円形であることに注目し、この形状は棘がケラチン鞘を支えていたことを示し、生体内で棘の長さを延長していたことを示唆していると結論付けた。棘は、首を曲げることで最も前方の棘を前方に向けることができた可能性があるため、捕食者や同種の仲間に対する見せかけや武器として使用されていた可能性がある。また、棘をカチャカチャ鳴らして音を出していた可能性もあると仮説を立てた。^[24]棘を覆うケラチン鞘は、サルガドが1999年に発表した骨格復元図にも示されている。^{[12] [25]}

ジャック・ベイリーは1997年に、その棘がディメトロドンのような帆を持つ 盤竜類の棘に似ていると主張した。この著者によると、アマルガサウルスもそのような帆を持っていた可能性があり、それを展示に使用していた可能性がある。盤竜類とは異なり、アマルガサウルスの神経棘は二股に分かれており、首と背中に沿って2列に並んでいた。2列の間隔はわずか3〜7cm (1.2〜2.8インチ) だったので、2つの平行な帆が存在していた可能性は低いと思われる。代わりに、ベイリーは、棘が1つの皮膚で完全に包まれた足場を表していると示唆した。最後から2番目の背椎から最前部の尾椎までの神経棘も強く伸長していたが、構造が異なり、パドル状の突起が1列に並んでいた。ベイリーによれば、これらの突起はバイソンなどの現代のこぶのある有蹄類のものと似ており、腰の上に肉質のこぶがあることを示している。ベイリーは、スピノサウルスやオウラノサウルスなど、神経棘が強く伸びた他の恐竜にも同様のこぶがあったと示唆した。^[9]

ダニエラ・シュワルツと同僚らは2007年、ディプロドクス科とディクラエオサウルス科の分岐した神経棘は気嚢を囲み、呼吸器系の一部として肺につながっていたと結論付けた。ディクラエオサウルスでは、この気嚢（いわゆる椎上憩室）は神経弓の上に位置し、棘の間の空間全体を満たしていた。アマルガサウルスでは、棘の上部3分の2がケラチンの鞘で覆われ、気嚢は棘の下部3分の1の間の空間に限定されていた。ケラチンまたは皮膚のいずれかで覆われていたことは、今日のウシ科の骨質の角質芯のものに似た棘表面の条線によって示されている。^[25] 2016年、マーク・ハレットとマシュー・ウェデルは、攻撃中に首が突然後ろに引かれたときに、後ろ向きの棘が捕食者を串刺しにすることができた可能性があると示唆した。同様の防御戦略は、今日の巨大なセーブルアンテロープとアラビアオリックスに見られ、後ろ向きの長い角を使って襲い掛かるライオンを刺すことができる。防御としての機能の可能性とは別に、棘は、ライバルの個体を威嚇するため、または求愛のために、ディスプレイに使用された可能性がある。^[26]ハレットとウェデルはまた、ライバルのオス同士が首の相撲をするために棘を絡ませた可能性があるという仮説を立てた。^{[26]パブロ・ガリーナと同僚（2019）は、}アマルガサウルスに似た神経棘を持つ近縁のバジャダサウルスについて説明し、両属とも防御のためにそれらを使用していたと示唆した。バジャダサウルスの棘は前方を向いており、鼻先を超えて伸びていたため、捕食者を阻止する防御機能が特に効果的だったと思われる。棘を覆っていたと思われるケラチン鞘は、現代の偶蹄類に見られるように、棘の長さを50％延長していた可能性がある。このように長い鞘は、繊細な棘を損傷に対してより耐性のあるものにしたと思われる。棘の基部は脊髄の屋根を形成しているため、これはおそらく重大な脅威であった。^[8]

2022年、イグナシオ・A・セルダとその同僚は、アマルガサウルスと不確定なディクラエオサウルス科（これもラ・アマルガ層から）の脊椎棘の構造、形態、微細解剖を分析した詳細な研究で、棘はこれまで考えられていたようにケラチン鞘で覆われていなかったことが示唆された。棘の骨組織学的検査では、棘はおそらく、完全にではないにしても、皮膚の帆で覆われていたことが示唆されている。棘には血管が密集しており、周期的な成長痕があることも、この理論の信憑性を高めている。^[27]

パウリナ・カラバハルとその同僚は2014年に頭蓋骨をCTスキャンし、頭蓋内鋳型（脳腔の鋳型）と内耳の両方の3次元モデルを作成した。これらのモデルを使用すると、頭蓋内鋳型の容積は94〜98ミリリットル（0.20〜0.21米パイント）であることが示された。内耳は高さ30ミリメートル（1.2インチ）、幅22ミリメートル（0.87インチ）であった。聴覚のための有毛細胞を含む部分であるラゲナはかなり短く、アマルガサウルスの聴覚は、内耳が研究されている他の竜脚類よりも劣っていたことを示している。^[28]

最初の骨格復元図では、頭蓋骨がほぼ水平の姿勢をとっていることが示されている。1999年にサルガドは、頸椎の神経棘が長いため、そのような姿勢は解剖学的に不可能であると主張した。代わりに、彼は頭部がほぼ垂直方向にあることを想定した。^[12]頭部の習慣的な向きは通常、平衡感覚（前庭系）を収容する内耳の三半規管の向きに反映される。カラバハルと同僚は、内耳の3次元モデルを使用して、鼻先が水平に対して約65°の角度で下を向いていたと示唆した。^[28]同様の値が最近、関連のあるディプロドクスについても提案されている。^[23]首の中立姿勢は、頸椎が互いにどのように付着しているかに基づいて概算することができる。カラバハルとその同僚によると、首は緩やかに下向きに傾斜しており、中立姿勢では鼻先が地面から80cm（2.6フィート）の高さにあったという。実際には、首の姿勢は動物のそれぞれの活動に応じて変化しただろう。例えば警戒姿勢をとるために首を上げることは、細長い神経棘によって制限され、270cm（8.9フィート）を超える高さにはできなかっただろう。^[28]

アマルガサウルスは四足動物（4本足で移動する）で、おそらく後ろ足で立ち上がることはできなかった。^[7]サルガドとボナパルトは1991年に、前腕と下肢の両方が比例して短いという、動きの遅い動物に共通する特徴から、アマルガサウルスはゆっくり歩く動物であると示唆した。 ^[7]これに反論したのが、1999年のジェラルド・マッツェッタとリチャード・ファリーニャで、彼らはアマルガサウルスは素早い移動が可能だったと主張した。移動中、脚の骨は曲げモーメントの影響を強く受け、動物の最高速度を制限する要因となる。アマルガサウルスの脚の骨は、疾走に適応した今日のシロサイの脚の骨よりもさらに頑丈だった。^[29]

2021年の研究では、ギジェルモ・ウィンドホルツとイグナシオ・セルダは、アマルガサウルスの標本の上腕骨、大腿骨、肋骨の薄片を入手し、成長停止線（樹木の成長年輪に類似）の数と間隔を測定した。肋骨には成長停止線の最も完全な記録が見られ、アマルガサウルスのホロタイプ個体は少なくとも10歳であったことを示している。竜脚類では、性成熟は成体サイズに達するずっと前に起こった。アマルガサウルスの個体の外皮質（断面で見たときの骨の最も外側の層）には成長停止線がより多く見られ、性成熟を示している。しかし、外部基本系（成長停止線が非常に密集した層）が欠落しており、個体がまだ完全に成長していなかったことを示している可能性があるが、外部基本系が元々存在していたがその後侵食された可能性も排除できない。^[30]

アマルガサウルスは、ネウケン盆地の一部で、白亜紀前期のバレミアンから後期アプチアンまでのラ・アマルガ層の堆積岩に由来する。アマルガサウルスを含むほとんどの脊椎動物の化石は、層の最下部（最古）であるプエスト・アンティグアル層で発見されている。この層は厚さ約29メートル（95フィート）で、主に網状河川によって堆積した砂岩でできている。^[31]アマルガサウルスの骨格自体は、砂質礫岩からなる層から発見された。^[7]ラ・アマルガ層の竜脚類動物相は多様で、基盤的なレッバキサウルス科のザパラサウルス、ディクラエオサウルス科のアマルガティタニス、および基底的なティタノサウルス類の無名の化石が含まれていた。^[32]多様性の高さは、異なる竜脚類の種が競争を減らすために異なる食料源を利用していたことを示唆している。基盤的ティタノサウルス類は、ディクラエオサウルス類やレッバキサウルス類に比べて首、前肢、歯冠が長く、より高所で餌を食べていたことを示唆している。^[28]アマルガサウルスは、首と内耳の構造から、おそらく地上2.7メートル（8.9フィート）の高さで餌を食べていたと思われる。ザパラサウルスのようなレッバキサウルス類はおそらく地上レベルで餌を食べていたが、基盤的ティタノサウルス類はより高所で餌を食べていた。^[28]

ラ・アマルガ層のその他の恐竜には、未確定の剣竜が含まれる。 ^[33]捕食恐竜には小型角竜の リガブエイノが含まれ、大型のテタヌラ類の存在は歯によって示されている。恐竜以外では、この層は南アメリカの白亜紀前期から知られている唯一の哺乳類である枝角類の哺乳類ヴィンセレステス^{で有名である。 [32]} ワニ形類は、トレマトチャンプシドの アマルガスクスによって代表され 、この属のホロタイプはアマルガサウルスの骨と一緒に発見された。^[16]

Wikispeciesには、アマルガサウルスに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、アマルガサウルスに関連するメディアがあります。

• オリジナルの説明（図付き）の英語訳PDFは The Polyglot Paleontologist にあります。