オニコフォラ

オニコフォラ 時間範囲:後期石炭紀～現世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ カンブリア紀の幹グループ
オロペリパトゥスsp. (ペリパチ科)
オペリパテルスsp. (ペリパトプス科)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
サブ王国:	真後生動物
クレード:	パラホクソゾア
クレード:	左右相称動物
クレード:	腎虫類
(ランク外):	先口動物
上門:	脱皮動物
(ランク外):	汎節足動物
門:	オニコフォラ・ グルーベ、1850年
サブグループ
科:ワモンアザミ科 科:ペリパトプス科 属: † Antennacanthopodia ? 属: † Helenodora ? 属: †アンテナニパトゥス 属: † Tertiapatus ? 属: † Succinipatopsis ?
オニコフォラ属の世界的な分布   現存するペリパティダエ科   ペリパトプス科   化石

オニコフォラ（Onychophora ）/ ɒ n ɪ ˈ k ɒ f ə r ə /（古代ギリシア語：ονυχής , onyches、「爪」とφέρειν , pherein、「運ぶ」に由来）は、ベルベットワーム（ベルベットのような質感とやや虫のような外見から）または、より曖昧にペリパトゥス / p ə ˈ r ɪ p ə t ə s /（最初に記載された属であるペリパトゥスにちなんで）として知られ、細長く、体が柔らかく、多くの足を持つ動物の門です。^{[1] [2]}外見は、足のある虫、芋虫、ナメクジに様々に比較されてきました。^[3]粘着性の粘液を放出して他の無脊椎動物を捕食します。ベルベットワームの種は約 200 種記載されていますが、実際の種の数はそれよりはるかに多いと考えられます。

現存する2つの科は、ワニナ科とワニナトカゲ科である。ワニナ科は主に赤道直下および熱帯に生息し、ワニナトカゲ科はすべて赤道以南に生息するという特異な分布を示す。ワニナトカゲ科は、少なくとも現存する種の間では、動物界で唯一完全に陸生環境に固有の門である。 ^{[4] [5]}ワニナトカゲは一般に節足動物門およびクマムシ門の近縁種と考えられており、これらとともに汎節足動物門という提案された分類 群を形成している。^[6]このため、祖先の節足動物の復元に役立つ可能性があるため、古生物学的に興味深い。有爪類として確実に分類される化石種は2種のみである。石炭紀後期のAntennipatusと白亜紀後期のCretoperipatusで、後者はPeripatidaeに属する。^{[5] [7]}現代の動物学では、有爪類は奇妙な交尾行動と、一部の種が生きた子供を産むことで特に有名である。

ベルベットワームは、扁平な円筒形の体断面と、鰓脚類または葉脚類（非公式には短い足）として知られる構造化されていない体の付属肢の列を持つ、体節のある動物です。種によって体長は0.1～22cm（0.04～8.66インチ）で、最小はOoperipatellus nanus、最大はMongeperipatus solorzanoiです。^{[8] [9]}足の数は、少ないもので13対（Ooperipatellus nanus）から多いもので43対（Plicatoperipatus jamaicensis）まであります。^[10]皮膚は多数の細かい横方向の輪で構成され、目立たないオレンジ、赤、茶色をしていることが多いですが、明るい緑、青、金、白、時には他の色の模様になっていることもあります。体節は外見上は目立たず、一対の脚の間隔が規則的であること、皮膚の毛穴、排泄器官、神経細胞の集中が規則的に配置されていることから識別できる。個々の体節は大部分が未分化で、頭部でさえ腹部の節とわずかに異なる程度に発達する。体節は他の動物群と同じ遺伝子によって規定されているようで、胚発生中に各節の後縁と短足の成長帯で活性化される。有鉤爪類は前口動物群に属するが、その初期発生は後口動物の軌跡を辿り（口と肛門が別々に形成される）、この軌跡は初期発生で起こるかなり複雑なプロセスによって隠されている。^[11]

ベルベットワームの特徴である短い足は、円錐形で袋状の付属器官であり、内部は空洞で関節はない。足の数は種によって大きく異なるが、構造は基本的に非常によく似ている。剛性は体液の静水圧によって得られ、動きは通常、動物の体全体の伸縮によって受動的に得られる。しかし、各脚は内部の筋肉によって短縮したり曲げたりすることもできる。^[12]関節がないため、脚の側面のどの部分でも曲げることができる。一部の種では、足の中に2つの異なる器官が見られる。

• 下腿腺は脚の肩部に位置し、体腔内に伸びている。下腿乳頭（脚の腹側にある小さなイボのような突起）から外側に開き、フェロモンと呼ばれる化学伝達物質を分泌する。下腿腺の名前はラテン語の 「脚の」を意味するcruralisに由来する。 ^[13]
• 股関節嚢は脚の腹側にある袋で、反転することができ、おそらく水分を吸収する役割を果たしている。ワニ科に属し、ラテン語で「股関節」を意味するcoxaにちなんで名付けられた。^[14]

それぞれの足には、引き込める硬化した（硬化した）キチン質の爪が 1 対ずつ付いており、これがこの分類群の学名の由来となっている。オニコフォラは古代ギリシャ語のονυχής（onyches 、 「爪」）とφέρειν（pherein、「運ぶ」）に由来している。爪の根元には 3 ～ 6 個の棘のある「クッション」があり、脚は休んでいるときにその上に座り、動物は滑らかな地面の上を歩く。爪は主に、不均一な地形でしっかりとした足場を得るために使用される。それぞれの爪は、ロシアの入れ子人形のように、3 つの要素が積み重ねられて構成されている。最も外側の爪は脱皮中に脱落し、次の要素が露出する。次の要素は完全に形成されているため、使用前に硬化する時間を必要としない。^[15]この特徴的な構造により、多くの初期カンブリア紀の化石がオニコフォラ類の系統の初期の分岐であることが確認されている。^[15]一対の脚の他に、頭部には3つの体節からなる3つの付属肢があります。

• 第一頭節には一対の細い触角があり、感覚を感知する。これは節足動物の触角に直接対応するものではなく、^[16]むしろ「唇」または唇唇に相当すると考えられる。その基部には、盲目の種を除いて一対の単純な目がある。オーストラリアの多くの種では、その前にさまざまなくぼみがあるが、その機能はまだ明らかではない。少なくとも一部の種では、これらは精子細胞パッケージ (精包)の輸送に役立っていると思われる。^[要出典]
• 第二頭節の腹側には唇があり、敏感な「唇」に囲まれた口の開口部である。ベルベットワームでは、この構造は喉の筋肉の突起であるため、その名前にもかかわらず、節足動物の唇とは相同性がなく、摂食に使用されていると考えられる。口腔の奥深くには、鋭く三日月形の「顎」または下顎があり、これは非常に硬く、連続的に相同性を持つ足の爪に似ている。^[17]発達の初期段階では、顎の付属器は、その後の脚に似た位置と形状をしている。^[18]顎は内顎と外顎に分かれており、その凹面には細かい歯状突起がある。顎は前後に動き、獲物を引き裂くが、一方向には筋肉によって、他方向には静水圧によって動かされているようだ。^[17]爪は硬化したα-キチンでできており、フェノールとキノンで強化されており、先端に向かってカルシウムの濃度が高くなっていることを除いて均一な組成をしており、おそらく強度が増していると考えられます。^[17]

大顎の表面は滑らかで、装飾はない。^[19]大顎（および爪）のキューティクルは体の他の部分とは区別される。キューティクルには内側と外側の2つの部分があり、外側の部分は2層のみ（体のキューティクルは4層）で、これらの外側の層（特に内側の上キューティクル）は脱水され、強く日焼けしており、強靭である。^[19]

3番目の頭節の口の左右には「口腔乳頭」と呼ばれる2つの開口部があり、それぞれに大きく枝分かれした粘液腺がある。^[20]これらの粘液腺はベルベットワームの体のほぼ中央にあり、乳白色の粘液を分泌する。粘液は獲物を捕らえるためと、防御目的で注意をそらすために使われる。^[20]特定の種では、粘液腺につながる「粘液導体」と呼ばれる器官が広がって貯蔵庫となり、事前に生成された粘液を蓄えることができる。^[21]

ベルベットワームの粘液腺と口腔乳頭は、おそらく変形して再利用された肢である。腺自体は、おそらく脚腺が変形したものである。^[21]これら3つの構造は、他の節の脚のペアの進化的起源に対応している。 ^[要出典]

節足動物とは異なり、ベルベットワームは硬い外骨格を持たない。代わりに、液体で満たされた体腔が静水圧骨格として機能し、これはイソギンチャクやさまざまな虫など、円筒形の多くの遠縁の軟体動物に似ている。体壁に対する非圧縮性の内部体液の圧力によって剛性が確保され、筋肉がその圧力に抗して作用することができる。体壁は、細胞を含まない外皮であるクチクラ、内皮を形成する単層の表皮細胞、およびその下通常3層の筋肉で構成され、筋肉は結合組織に埋め込まれている。クチクラは約1マイクロメートルの厚さで、細かい絨毛で覆われている。組成と構造は節足動物のクチクラに似ており、αキチンとさまざまなタンパク質で構成されていますが、^[17]コラーゲンは含まれていません。それは外部エピクチクラと内部プロクチクラに分けられ、それぞれが外クチクラと内クチクラからなる。この多層構造により外皮は柔軟性が高く、ベルベットワームは狭い隙間にも入り込むことができる。外見は撥水性があるが、クチクラは呼吸による水分の損失を防ぐことができず、その結果、ベルベットワームは乾燥を避けるために湿度の高い微気候でのみ生息できる。クチクラの表面には多数の微細な乳頭が散在し、そのうち大きいものには絨毛のような敏感な剛毛が見える。乳頭自体は小さな鱗で覆われており、皮膚にベルベットのような外観を与えている（一般名の由来はおそらくこれである）。また、触ると乾いたベルベットのような感触があり、これはその撥水性によるものである。脱皮（エクジシス）は、ホルモンのエクジソンによって誘発され、約14日ごとに定期的に発生します。 ^[ 22]皮膚の内側の表面には六角形の模様があります。^[23]脱皮のたびに、脱落した皮膚は、そのすぐ下にある表皮に置き換わります。表皮はクチクラとは異なり、生きた細胞で構成されています。その下には、主に体の縦軸に平行または垂直に並んだコラーゲン繊維で構成された厚い結合組織層があります。オニコフォラの色は、さまざまな色素によって生成されます。^{[説明が必要]} これらの色素の溶解性は有用な診断特性である。すべての節足動物とクマムシの体色素はエタノールに溶ける。これはペリパトプス科にも当てはまるが、ペリパトプス科の場合、体色素はエタノールに溶けない。^[24]

結合組織の中には、3 層の連続した非特殊平滑筋組織がある。比較的厚い外層は環状筋で構成され、内層は同様に体積の大きい縦筋である。それらの間は、体軸に沿って前後に螺旋状に巻かれた細い斜筋がある。環状筋と斜筋の間には細い血管があり、皮膚の表面から認識できる横方向の輪の下にあり、擬似分節模様の原因となっている。^[12]内筋層の下には体腔がある。断面では、体腔はいわゆる背腹筋によって 3 つの領域に分割されており、背腹筋は下腹部の中央から上面の端まで走っており、中央中央部と、脚も含まれる左右の 2 つの側部領域である。^[要出典]

体腔は「擬体腔」または血腔として知られています。真の体腔とは異なり、擬体腔は胚中胚葉由来の細胞層で完全に囲まれていません。しかし、体腔は生殖腺と老廃物を排出する腎器の周囲に形成されます。^[12]血腔という名前が示すように、体腔は血液のような液体で満たされており、その中にすべての臓器が埋め込まれています。このようにして、臓器は血液中を循環する栄養素で簡単に補給できます。この液体は色素を含まないため無色です。このため、酸素輸送の役割は限られています。2つの異なるタイプの血液細胞（または血球）が液体を循環しています。アメーバ細胞とネフロサイトです。アメーバ細胞はおそらく細菌やその他の異物から身を守る役割を果たしており、種によっては生殖にも役割を果たしています。腎細胞は毒素を吸収するか、腎盂による排出に適した形に変換します。 ^{[引用が必要]}

血腔は、横隔膜という水平の仕切りによって、背中に沿った心膜洞と腹部に沿った臓腑周囲洞の 2 つの部分に分かれています。前者は管状の心臓を囲み、後者はその他の臓器を囲んでいます。横隔膜には多くの箇所に穴があいており、2 つの腔の間で液体の交換が可能になっています。^[要出典]心臓自体は、上皮組織からなる環状筋の管で、各節ごとに 2 つの側面開口部 (心門) があります。後端が開いているか閉じているかは不明ですが、正面から見ると体腔に直接開いています。

体壁の筋層の間を走る細い血管と触角に血液を供給する一対の動脈以外には血管がないため、これは開放循環と呼ばれています。^{[要出典]ポンプ作用のタイミングは、}拡張期と収縮期の2つの部分に分けることができます。拡張期には、血液は心膜洞（心臓が入っている空洞）から心孔を通って心臓に流れ込みます。収縮期が始まると、心孔が閉じて心筋が内側に収縮し、心臓の容積が減少します。これにより、心臓の前端から臓器が入っている臓腑周囲洞に血液が送り出されます。このようにして、血液が最終的に横隔膜の穿孔を通って心膜洞に戻る前に、さまざまな臓器に栄養が供給されます。心臓のポンプ作用に加えて、体の動きも循環に影響を与えます。^[要出典]

酸素の摂取は、ある程度は体表面全体を通る単純な拡散によって行われ、一部の種では脚の肢肢節小胞が関与している可能性があります。しかし、最も重要なのは、体表面からさまざまな臓器、特に心臓の奥深くまで酸素を引き込む、細い分岐のない管である気管を介したガス交換です。

これらの構造の壁は、全体の厚さが 3 マイクロメートル未満で、酸素が容易に拡散できる非常に薄い膜のみで構成されています。気管は、外皮のへこんだ窪みである心房に密集している小さな開口部である気門から始まり、こうして形成される「気管束」の数は、平均して体節あたり約 75 束で、生物の背面に最も密集しています。^{[引用が必要]}

節足動物とは異なり、ベルベットワームは気管の開口部を制御できず、気管は常に開いているため、乾燥した環境ではかなりの水分が失われます。水分の損失はミミズの2倍、イモムシの40倍の速さです。^[25]このため、ベルベットワームは湿度の高い生息地に依存しています。 ^{[26] [27]}

酸素の輸送は酸素運搬体ヘモシアニンによって助けられる。^[28]

消化管は頭の少し後ろから始まり、口は体の最前部から少し離れた下側にあります。ここで、獲物は、細かい歯で覆われた下顎によって機械的に解体されます。2 つの唾液腺は、共通の導管を介して、前腸の最初の部分を構成する次の「喉」に排出されます。唾液腺が生成する唾液には、口の中と外で消化を開始する粘液と加水分解 酵素が含まれています。

喉自体は非常に筋肉質で、部分的に液化した食物を吸収し、前腸の後部を形成する食道を介して中腸に送り込む役割を果たします。前腸とは異なり、これはクチクラで裏打ちされておらず、代わりに単層の上皮組織のみで構成されており、他の動物に見られるような目立つ凹みはありません。

中央腸に入ると、食物粒子は粘液ベースの栄養膜で覆われ、鋭利な粒子による腸の内壁の損傷を防ぐ役割を果たします。消化の大部分はすでに外部または口の中で行われていますが、腸上皮はさらに消化酵素を分泌し、放出された栄養素を吸収します。消化されない残りは後腸、つまり直腸に到達します。後腸は再びクチクラで覆われ、後端近くの下側にある肛門に開きます。 ^{[引用が必要]}

ほぼすべての節には、体腔組織から派生した、腎器と呼ばれる一対の排泄器官があります。各器官は、腎管と呼ばれる鞭毛のある導管を介して、最も近い脚の基部にある腎孔と呼ばれる開口部に接続された小さな袋で構成されています。袋には、有足細胞と呼ばれる特殊な細胞があり、血体腔と腎器の間の仕切りを通る血液の限外濾過を促進します。

尿溶液の組成は、腎管で栄養素と水を選択的に回収し、毒物と老廃物を分離することによって変更され、その後腎孔から外界に排泄されます。最も重要な窒素排泄物は水に溶けない尿酸です。これは固体の状態で排泄され、水分をほとんど必要としません。このいわゆる尿酸排泄モードは、陸上生活への適応と、それに伴う水の節約の必要性を表しています。^[要出典]

頭部にあった一対の腎管は二次的に唾液腺に変化し、一方雄標本の最終節のもう一対の腎管は現在は生殖に役割を果たしていると思われる腺として機能している。^[29]

短い足を含む体全体には、多数の乳頭が散らばっている。乳頭は触覚に反応するイボ状の突起で、先端には機械受容性の剛毛があり、それぞれの乳頭は下にある別の感覚神経細胞にもつながっている。粘液腺の出口である口乳頭も、感覚知覚に何らかの機能を持っていると思われる。「唇」または唇唇にある「感覚細胞」と呼ばれる感覚細胞は化学刺激に反応し、化学受容器として知られている。これらは、ベルベットワームの最も重要な感覚器官であると思われる 2 本の触角にも見られる。^{[引用が必要]}

いくつかの種（典型的には地下に生息する種）を除いて、各触角の後ろ、頭の真下の側面に、単純に構成された1つの目（単眼）がある。 ^[30]これはキチン質の球状レンズ、角膜、網膜で構成され、視神経を介して脳の中心部につながっている。^[30]網膜は多数の色素細胞と光受容体から構成され、後者は簡単に変化できる鞭毛細胞で、鞭毛膜の表面に感光性色素が付着している。

有鉤眼の桿体眼は節足動物の正中単眼と相同性があると考えられており、これは節足動物の最後の共通祖先が正中単眼しか持っていなかった可能性を示唆している。^[30] しかし、神経支配は相同性が限られていることを示している。有鉤眼の眼は触角の後ろに形成されるが、節足動物ではその逆である。^[31]

両性とも一対の生殖腺を持ち、生殖管と呼ばれる管を通って後腹側にある共通の生殖口である生殖孔に通じている。生殖腺と生殖管はどちらも真体腔組織に由来する。 ^[要出典]

メスでは、2 つの卵巣は中央で横隔膜とつながっている。生殖管は、種が胎生か産卵かによって外観が異なる。胎生種では、それぞれの出口が細い卵管と、胚が成長する広い「子宮」である子宮に分かれる。両方の子宮がつながっている単一の膣は、生殖孔に向かって外側に伸びている。生殖管が均一に構成されている産卵種では、生殖口は長い産卵器官である産卵管の先端にある。多くの種のメスは、精子受容器と呼ばれる精子貯蔵庫も備えており、オスの精子細胞を一時的または長期間保存することができる。^{[出典が必要]}

雄は2つの独立した精巣と、それに対応する精嚢（精嚢）と出口（輸出管）を持つ。2つの輸出管は共通の精管である精管に結合し、精管は射精管を通って広がり、生殖孔に通じる。そのすぐ横または後ろには2対の特別な腺があり、おそらく何らかの補助的な生殖機能を果たしている。一番後ろの腺は肛門腺としても知られている。^[32]ペニスのような構造は、これまでのところパラペリパトゥス属の雄にのみ見つかっており、まだ機能しているところは観察されていない。^[要出典]

交尾の方法は様々である。一部の種では雄は精包を直接雌の生殖口に挿入するが、他の種では雌の体に挿入し、クチクラが崩れて精子が雌の体内に侵入できるようにする。また、オーストラリアの種では雄が精包を頭の上に置き、雌の生殖口に押し付ける。これらの種の頭にはスパイク、トゲ、中空の口吻、穴、窪みなどの精巧な構造があり、その目的は精子を保持したり、精子が雌に移動するのを助けたりすることにある。ほとんどの種の雄は、脚の下側にある腺からフェロモンを分泌して雌を引き付ける。^[33]

ベルベットワームは、熱帯のすべての生息地と南半球の温帯に生息し、熱帯および南半球の分布を示しています。個々の種は、中央および南アメリカ、カリブ海諸島、赤道西アフリカおよび南アフリカ、インド北東部、^{[34] [35]}タイ、^[36]インドネシアとマレーシアの一部、ニューギニア、オーストラリア、ニュージーランド^[8]に見られます。^{[引用が必要]}

バルト海の琥珀の中に化石が発見されており、条件がより適していた当時は北半球に広く分布していたことを示している。^[37]

ベルベットワームは、発見された生息地に常にまばらに生息しており、属する動物相の中では珍しい存在です。^[要出典]

現存するビロードワームはすべて陸生で、空気湿度の高い暗い環境を好む。特に熱帯および温帯の熱帯雨林に多く、苔のクッションや落ち葉の間、木の幹や石の下、腐った木材やシロアリの巣穴などに生息する。また、日中に退避できる十分な割れ目があれば、森林に覆われていない草原にも生息する^[要出典]。^[38] 2種は洞窟に生息する。洞窟は、最も小さな割れ目にも身を潜めることができるため、非常によく適応しており、一定の生活条件が保証されている生息地である。洞窟での生活に不可欠な要件は、これらの生息地が定住する前からすでに存在していた可能性が高いため、これを適応外と表現することができる。^[要出典]

ベルベットワームのいくつかの種は、南米やカリブ海のカカオやバナナの プランテーションなど、人間が改変した土地利用に生息することができますが、他の種にとっては、熱帯雨林の転換が生存に対する最も重要な脅威の 1 つである可能性があります^[要出典] (「保全」を参照)。^[要説明]

ベルベットワームは光を嫌うため、明るい光源を嫌う。^[39]乾燥の危険は日中や乾燥した天候で最も高くなるため、ベルベットワームが夜間や雨天時に最も活発になるのは当然である。寒冷または乾燥した条件下では、ベルベットワームは積極的に隙間を探し、そこで体を休ませる。^[40]

オニコフォラ類は 口腔乳頭から接着剤のような粘液^{[a]を勢いよく}噴出させる。これは捕食者から身を守るため、または獲物を捕らえるためである^[42] 。粘液を生成する腺の開口部は乳頭にあり、乳頭は触角の下の頭部側面にある一対の高度に変形した肢である。内部には注射器のようなシステムがあり、幾何学的増幅器によって、ゆっくりとした筋肉収縮で高速噴出を可能にしている。^[43]高速度フィルムには、動物が小さな開口部 (50～200ミクロン) から 3～5 m/s (10～20 フィート/秒) の速度で 2 本の粘着性液体の流れを噴出している様子が映っている。^[43]口腔乳頭の弾性と高速で不安定な流れの相互作用により、口腔乳頭の受動的な振動運動 (30～60 Hz) が生じる。^[43]振動により流れが空中で交差し、乱れた網が編まれる。ベルベットワームは網を投げる大まかな方向しか制御できない。^[45]

粘液腺自体は体腔の奥深くにあり、それぞれが体長の半分以上もある管の先端にある。管は粘液を導くとともに、必要になるまで貯蔵する。動物が粘液を噴射できる距離は様々で、通常は約1センチメートル噴射するが^{[41] 、最大射程距離は10センチメートル[46]}、さらには1フィート近く^[47]とも報告されているが、精度は距離とともに低下する。^[48]種やその他の要因によって射程距離がどの程度変わるかは明らかではない。通常は1回の噴射で獲物を捕らえるのに十分であるが、大きな獲物は手足を狙ってより小さな噴射をすることでさらに動けなくすることがある。さらに、クモの牙を狙うこともある。^[48]噴射されると、直径約20ミクロンの糸の網を形成し、その長さに沿って粘性のある粘着液の滴が等間隔に広がる。^[41]その後、乾燥して縮み、粘着性を失い、脆くなります。 [ ^41]オニコフォラ類は乾燥した粘液をできるだけ食べますが、枯渇した粘液を補充するには約24日かかるため、これは賢明なようです。^[48]

粘液は生物の乾燥重量の最大11％を占め^[48]、90％が水分です。その乾燥残留物は主にタンパク質、主にコラーゲン型タンパク質で構成されています。^[41]粘液の乾燥重量の1.3％は糖、主にガラクトサミンで構成されています。^[41]粘液には脂質と界面活性剤 ノニルフェノールも含まれています。オニコフォラは、この後者の物質を生成することが知られている唯一の生物です。^[41]味は「わずかに苦く、同時にいくらか渋い」です。^[49]タンパク質組成は、粘液の高​​い引張強度と伸縮性の原因です。^[41]脂質とノニルフェノールの成分は、2つの目的のいずれかを果たしている可能性があります。それらは排出チャネルの内側を覆い、粘液が分泌されるときに生物に付着するのを防ぐか、または粘液が目標に到達するのに十分な時間、乾燥プロセスを遅らせる可能性があります。^[41]

ベルベットワーム/オニコフォラはゆっくりとした動きをするため、獲物に気づかれにくい。^[48]胴体は地面から比較的高く持ち上げられており、歩幅が重ならないように歩く。^[50] ある場所から別の場所へ移動するために、ベルベットワームは脚を使って前進する。節足動物とは異なり、一対の脚は同時に動かされる。足の爪は、しっかりとしたグリップが必要な硬くて荒れた地形でのみ使用される。苔などの柔らかい基質では、ベルベットワームは爪の根元にある足クッションの上を歩く。^[要出典]

実際の移動は、脚の筋肉の働きよりも、体長の局所的な変化によって達成されます。これは、環状筋と縦筋を使用して制御できます。環状筋が収縮すると、体の断面積が縮小し、対応する節が長くなります。これは、他の線虫でも使用されている静水圧骨格の通常の動作モードです。伸張により、関係する節の脚が持ち上げられ、前方に振り出されます。縦筋の局所的な収縮により、該当する節が短縮され、地面に接触している脚が後方に移動します。移動サイクルのこの部分は、前進を担う実際の脚の動きです。節の個々の伸張と収縮は神経系によって調整され、収縮波が体の長さに沿って走り、各脚のペアが前方に、次に下方および後方に連続して振り出されます。マクロペリパトゥスは1秒間に最大4センチメートルの速度に達することができますが^[48]、 1分間に体長の6倍程度の速度がより一般的です。^[51]動物がスピードを上げるにつれて体は長くなったり細くなったりします。また、各脚の長さも歩幅ごとに変化します。^[51]

オニコフォラ属の脳は小さいながらも非常に複雑であり、その結果、この生物はかなり洗練された社会的相互作用を行うことができる。^[52]行動は属によって異なる可能性があるため、この記事では最も研究されている属であるエウペリパトイデス属について述べる。^[52]

エウペリパトイデスは、通常近縁の個体が最大15匹まで集まる社会的な群れを形成し、通常は一緒に生活し、狩りをする。群れは通常一緒に生活し、乾燥した地域では、共有の住居の例としては、腐った丸太の湿った内部などが挙げられる。群れのメンバーは、他の丸太の個体に対して非常に攻撃的である。^[52]優位性は攻撃によって達成され、従順な行動によって維持される。^[52]獲物を仕留めた後、優位なメスが常に最初に餌を食べ、その後に他のメス、次にオス、そして子供が餌を食べる。^[52]

他の個体を評価する際、個体はしばしば触角を他の個体の長さに沿って伸ばして互いを測ります。^[52]一度階層が確立されると、個体のペアはしばしば一緒に集まって「集合体」を形成します。これはオスとメスのペアで最も速く、次にメスのペア、そしてオスのペアの順になります。^[52]

社会的階層は、いくつかの相互作用によって確立されます。上位の個体は、下位の個体が自分の上に這い上がろうとしているときに、追いかけて噛み付きます。^[52]若い個体は決して攻撃的な行動をとらず、背中にいることを許容する成体の上に登ります。^[52] 階層は、単一​​のグループの個体間ではすぐに確立されますが、異なるグループの生物間では確立されません。これらの生物ははるかに攻撃的であり、お互いに登ったり、集団を形成したりすることはめったにありません。 [ ^52]個々の丸太内の個体は通常、近縁であり、特にオスの場合です。これは、血縁関係のないメス間の激しい攻撃性に関係している可能性があります。^[52]

ベルベットワームは待ち伏せ型の捕食者で、夜間のみ狩りをし、^[48]自分と同等以上のサイズの動物を捕らえることができるが、大きな獲物を捕らえると粘液分泌能力のほとんどを使い果たしてしまう。^[53]ワラジムシ（等脚目）、シロアリ（等翅目）、コオロギ（コオロギ科） 、チャタテムシ（チャタテムシ目）、ゴキブリ（ゴキブリ科）、ヤスデやムカデ（多足類） 、クモ（クモ目）、 [ ^{53]様々なミミズ、さらには大型のカタツムリ（}腹足類）など、ほとんどすべての小型無脊椎動物を食べる。大きさにもよるが、平均して1週間から4週間ごとに食事をする。^[48]生態学的にはムカデ（Chilopoda ）と同等であると考えられている。

最もエネルギー的に好ましい獲物は、狩りをする有鉤虫の5分の2の大きさである。^[48]獲物を食べる時間の90%は、それを飲み込むことに費やされる。昆虫を捕獲するために使用した粘液の再摂取は、有鉤虫が獲物を刺すのに適した場所を探している間に行われ、この段階は摂食時間の約8%を占め、残りの時間は獲物を調べたり、噴出させたり、注入したりすることに均等に分割される。^[48] 場合によっては、獲物の塊を噛み切って飲み込むが、消化できない成分は消化管を通過するのに約18時間かかる。^[17]

おそらく、オニコフォラ類は獲物を見つけるために視覚を主に使用していない。小さな目は確かに優れた像形成能力を持っているが、前方の視界は触角によって遮られている。^[48]夜行性の習性も視覚の有用性を制限している。獲物の動きによって形成される気流が、獲物を見つける主な方法であると考えられている。嗅覚の役割は、もしあるとしても不明である。^[48]獲物を摂取するのに非常に長い時間がかかることから、狩りは主に夕暮れ時に行われ、オニコフォラ類は日の出とともに獲物を放棄する。^[48]この捕食的な生活様式は、おそらくベルベットワームが湿った状態を保つ必要があることによる。乾燥の危険が常にあるため、食べ物を見つけるのに使えるのは 1 日のうち数時間だけであることが多い。これは、草食性の食事では達成できない、費用便益比の低い強い選択につながる。^[要出典]

ベルベットワームは文字通り獲物に忍び寄り、滑らかで徐々に流れるような動きで発見を逃れる。^[48]獲物のところまで来ると、触角でそっと触って大きさや栄養価を測る。つつくたびに、獲物の警戒を引かないように触角を急いで引っ込める。^[48]この調査は、ベルベットワームが攻撃するかどうかの決定を下すまで、または獲物の邪魔をして獲物が逃げるまで、10秒以上続くことがある。^[48]空腹のオニコフォラは獲物の調査に費やす時間が少なくなり、より速く粘液を塗布する。^[48]粘液を噴射すると、オニコフォラはエネルギー投資を取り戻すために獲物を追いかけて貪り食うことを決意する。彼らは取り除かれた獲物を探すのに最大10分を費やし、その後粘液に戻って食べるのが観察されている。^[48]獲物が小さい場合、粘液を全く使わないことを選択することもある。^[48]次に、獲物の柔らかい部分（節足動物の獲物の場合は通常関節膜）を特定し、顎で噛み砕いて穴を開け、唾液を注入する。これにより獲物は急速に死に、消化のプロセスがゆっくりと始まる。^[48]有鉤爪類は獲物が消化されるのを待つ間、粘液に唾液を垂らし、粘液（および粘液に付着しているもの）を食べ始める。続いて、先ほどの穿孔部を引っ張って切り、獲物の液状化した内部にアクセスできるようにする。^[48] 顎は体の軸に沿って前後に動くことで機能し（節足動物のように左右に切る動きではなく）、筋肉と静水圧の組み合わせを使用していると考えられる。^[17]咽頭は、液化した組織を吸い出すために特別に適応しており、舌と唇の乳頭の周りの顎の配置により、しっかりと密閉され、吸引が確立されます。^[17]社会集団では、優位なメスが最初に餌を食べ、餌を食べ始めてから最初の 1 時間は競争相手が獲物に近づくのを許可しません。その後、下位の個体が餌を食べ始めます。メスが獲物から離れ始めると、オスの数はピークに達します。 [ ^52]餌を食べた後、個体は触角と口器をきれいにしてから、群れの他の個体と再び合流します。^[52]

ビロードワームのほぼ全ての種は有性生殖する。唯一の例外はEpiperipatus imthurniで、この種には雄が観察されておらず、代わりに単為生殖によって生殖が行われる。^[54]すべての種は原則として性的に異なっており、多くの場合、顕著な性的二形を示す。通常、雌は雄よりも大きく、脚の数が変化する種では、より多くの脚を持っている。多くの種の雌は生涯に一度しか受精しないため、雌の生殖器官が完全に発達する前に交尾が行われることがある。そのような場合、例えばMacroperipatus torquatusでは生後3か月で、移植された精子細胞は特別な貯蔵庫に保管され、そこでより長い期間生存できる。受精は体内で行われるが、精子の伝達方法は多種多様である。ほとんどの種、例えばPeripatus属では、精包と呼ばれる精細胞の塊がメスの生殖口に配置されます。

こうした生殖がどのようにして形成されるのか、その詳しい過程はほとんどの場合まだわかっておらず、真のペニスはParaperipatus属の種でのみ観察されている。オーストラリアの多くの種では、頭部にえくぼや特殊な短剣または斧状の構造が存在する。Florelliceps stutchburyaeのオスは長い棘をメスの生殖口に押し当て、おそらくこのようにして精包をそこに配置している。この過程の間、メスは最後の一対の脚の爪でオスを掴んで支える。Peripatopsis 属の 2 種の交尾行動は特に興味深い。この行動では、オスは 2 ミリメートルの精包をメスの背中または側面に置きます。メスの血液中のアメーバ細胞が堆積部位の内側に集まり、精包の殻と精包が置かれている体壁の両方が酵素の分泌によって分解されます。これにより精子細胞が放出され、精子は血体腔を自由に移動し、卵巣の外壁を貫通して最終的に卵子を受精させます。この自傷による皮膚損傷が細菌感染につながらない理由はまだわかっていません (ただし、皮膚を劣化させる酵素や、オスからメスへの生存可能な遺伝物質の移動を促進する酵素に関連している可能性があります)。ベルベットワームには、卵生 (卵生)、卵胎生 (卵胎生)、胎生 (胎生) の形態があります。

「動物学ジャーナル」に最近掲載された査読済み論文で、研究者らは、ペリパトゥス属の特定の種が独特な親の世話の仕方をすることを発見した。親の関与が最小限であるほとんどの無脊椎動物とは異なり、ペリパトゥス属の雌は卵を積極的に守り、孵化後には子孫を保護することさえ観察された。この発見は、無脊椎動物の生殖行動に関する従来の理解に疑問を投げかけ、動物界における子育て戦略の多様性を浮き彫りにするものである。^[55]

• 卵生はペリパトプス科でのみ発生し、食糧供給が不安定な地域や気候が不安定な地域でよく発生します。この場合、卵黄が豊富な卵は1.3 ～ 2.0 mm の大きさで、保護用のキチン質の殻で覆われています。母親のケアは不明です。
• 種の大部分は卵胎生で、中型の卵は二重膜でのみ包まれ、子宮内に留まる。胎児は母親から直接栄養を摂取せず、代わりに卵に含まれる適度な量の卵黄から栄養を摂取するため、卵黄栄養性と呼ばれる。幼生は出産のほんの少し前に卵から出てくる。これはおそらくベルベットワームの本来の生殖様式、つまり卵胎生種から卵生種と胎生種の両方が発達したことを表している。
• 真の胎生種は、特に年間を通じて気候が安定し、食糧が定期的に供給される熱帯地域で、どちらの科にも見られます。胚はわずか数マイクロメートルの大きさの卵から成長し、子宮内で母親から栄養を与えられるため、「母性栄養」と呼ばれます。栄養の供給は、母親から子宮内への分泌物を介して直接行われるか、胎盤として知られる子宮上皮と発育中の胚との間の真の組織結合を介して行われます。前者はアメリカ大陸以外でのみ見られ、後者は主にアメリカ大陸とカリブ海で見られ、旧世界ではまれに見られます。妊娠期間は最大15か月に及ぶことがあり、その終わりには子孫が高度な発育段階で生まれます。1匹のメスの子宮内で見つかった胚は、必ずしも同じ年齢である必要はなく、異なる発育段階の子孫や、異なるオスの子孫がいる可能性は十分にあります。いくつかの種では、幼魚は一年のうちの特定の時期にのみ放たれる傾向がある。^[56]

メスは 1 年に 1 ～ 23 匹の子供を産むことができます。受精卵から成虫になるまでには 6 ～ 17 か月かかり、幼虫期​​はありません。これはおそらく本来の発育方法でもあります。ベルベットワームは最長 6 年間生きることが知られています。

ベルベットワームの重要な捕食者は、主にさまざまなクモやムカデ、そして中央アメリカでは粘土色のツグミ（Turdus grayi ）などのげっ歯類や鳥類です。南アメリカでは、ヘンプリチサンゴヘビ（Micrurus hemprichii）がベルベットワームをほぼ独占的に食べています。^[57]防御のために、一部の種は反射的に螺旋状に体を丸めますが、粘液を放出して小さな敵と戦うこともできます。ベルベットワームの皮膚にはさまざまなダニ（Acari ）が寄生することが知られています。皮膚の損傷は通常、細菌感染を伴い、ほとんどの場合致命的です。^[要出典]

南アフリカの種であるペリパトプシス・カペンシスは、ガラパゴス諸島のサンタクルス島に偶然持ち込まれ、在来のベルベットワームと共存している。^[58]

ベルベットワームの種の世界的な保全状況を予測することは困難です。多くの種は、そのタイプ地域 (最初に観察され、記述された場所) にのみ生息していることが知られています。また、個体群密度が低いこと、通常夜行性の行動、そしておそらくまだ文書化されていない季節の影響や性的二形性によって、信頼できるデータの収集が妨げられています。現在までに、IUCNによって評価された有鉤虫類は以下の種のみです。

• Mesoperipatus tholloni (データ欠損)
• Plicatoperipatus jamaicensis（準絶滅危惧種）
• ペリパトイデス・インディゴ（絶滅危惧）
• Peripatoides suteri (絶滅危惧Ⅱ類)
• ペリパトプシス アルバ（絶滅危惧）
• ペリパトプシス クラビゲラ(脆弱)
• マクロペリパトゥス・インスラリス（絶滅危惧種）
• アカハライチョウ（絶滅危惧種）
• オピストパトゥス・ロゼウス（絶滅危惧種）
• ペリパトプシス・レオニナ（絶滅危惧種）
• スペレオペリパトゥス・スペラエウス（絶滅危惧種） ^[59]

主な脅威は、工業化、湿地の排水、焼畑農業によるベルベットワームの生息地の破壊と断片化です。多くの種は、もともと個体密度が低く、地理的分布が狭く制限されています。その結果、重要な生態系の比較的小さな局所的な撹乱が、個体群全体または種の絶滅につながる可能性があります。大学や研究機関のための標本の収集も、地域規模で役割を果たしています。^[60]ベルベットワームに与えられる保護には地域間で非常に顕著な違いがあります。南アフリカなど、一部の国では収集と輸出の両方に制限がありますが、オーストラリアなど他の国では輸出制限のみがあります。多くの国では、具体的な保護策をまったく提供していません。タスマニアには、世界でもユニークな保護プログラムがあります。ある森林地域には、特定のベルベットワーム種に合わせた独自のベルベットワーム保護計画があります。^[60]

現在の形態では、ベルベットワームはおそらく、甲殻類、昆虫、クモ類などを含む非常に広範な分類群である節足動物と非常に近い関係にある。これらの動物は、α-キチンと非コラーゲンタンパク質からなる外骨格、真体腔組織に囲まれた生殖腺と老廃物排出器官、後部に位置する管状心臓を持つ開放型血液系、心膜腔と内臓周囲腔に分かれた腹腔、気管呼吸、および類似した胚発生などを共有している。また、体節ごとに 2 つの付属肢を持つ分節も共通の特徴である。

しかし、ベルベットワームの触角、下顎、および口乳頭は、節足動物の対応する特徴と相同では ない可能性があり、つまり、独立して発達したと考えられます。

もう一つの近縁のグループに、比較的知られていないクマムシ類（クマムシ目）があります。しかし、クマムシ類は非常に小さいため、血液循環や独立した呼吸器官を必要とせず、したがってそれらを欠いています。これは、ベルベットワームと節足動物の共通の祖先を裏付ける共通の特徴です。

ベルベットワーム、節足動物、クマムシは、単系統分類群Panarthropoda を形成します。つまり、3 つのグループが、共通祖先から派生したすべての子孫を包括します。形態に類似点があるため、ベルベットワームは通常、クマムシとグループ化され、原節足動物という分類群を形成します。この分類は、ベルベットワームとクマムシの両方が節足動物ほど高度に発達していないことを意味します。現代の体系的理論は、このような「原始的」および「高度に発達した」生物の概念を否定し、代わりに分類群間の歴史的な関係のみを考慮します。これらの関係はまだ完全には理解されていませんが、ベルベットワームの姉妹グループがTactopodaという分類群を形成する可能性が高いと考えられています。

長い間、ベルベットワームも環形動物の仲間であると考えられてきた。ミミズのような体、薄くて柔軟な外皮、層状の筋肉、一対の排泄器官、単純な構造の脳と単純な目などを共有している。しかし、決定的だったのは、どちらのグループにも分節が存在し、分節はわずかな特殊化しか示していないということだった。環形動物に見られるパラポディア付属肢は、ベルベットワームの切り株足に対応する。ジョルジュ・キュヴィエが提唱した節足動物仮説では、ベルベットワームは環形動物と節足動物の進化上のつながりを形成した。つまり、ミミズのような前駆生物は最初にパラポディアを発達させ、それが節足動物の付属肢の最終的な発達における中間的なつながりとして切り株足へとさらに発達した。ベルベットワームは構造的に保守的であるため、「生きた化石」と見なされていました。この見方は、フランスの動物学者 A. ヴァンデルの次の発言に典型的に表現されています。

有鉤爪類は、高度に進化した環形動物で、陸上生活に適応し、節足動物の到来を予言したと考えられています。有鉤爪類は、古代から今日まで大きな変化なく存続してきた側枝です。

現代の分類学では、「高等」および「低等」な発達段階や「主」および「側」枝の区別などの基準は研究されず、分岐論的方法によって示される科関係のみが関連していると見なされます。この観点から、いくつかの共通の特徴が依然として関節動物仮説を支持しています。つまり、体節、各節の一対の付属肢、各節の一対の排泄器官の配置、そして何よりも、腹部に沿って横たわる二重神経ストランドに基づく縄梯子のような神経系です。今日最も広く受け入れられている代替概念は、いわゆる脱皮動物 仮説です。これは、環形動物と汎節足動物を 2 つの非常に異なるグループに分類します。前者は冠状動物、後者は脱皮動物です。ミトコンドリア遺伝子配列もこの仮説を裏付けています。^[61]この仮説の支持者は、環形動物とベルベットワームの類似点は収斂的に発達したか、または冠状動物と脱皮動物の両方に共通の祖先から変化なく受け継がれた原始的な特徴であると仮定している。たとえば、前者の場合、ロープラダー神経系は2つのグループで独立して発達したが、後者の場合、それは非常に古い特徴であり、環形動物と汎節足動物の間に特に密接な関係があることを意味するものではない。脱皮動物の概念は、分類群を2つに分け、ベルベットワームが位置付けられる汎節足動物と、糸状虫 (線虫類)、馬毛虫 (線虫目 )、および3つのあまり知られていないグループ、すなわち泥竜 (動虫類)、ペニスワーム(鰓虫類)、ブラシヘッド (ロリフィラ目) を含む姉妹グループのサイクロニューラリアに分類する。

サイクロノウラリア類の特に特徴的な点は、口の開口部の周囲に「口周」神経の輪があることである。脱皮動物仮説の支持者も、汎節足動物の神経パターンの詳細に、この輪が変形した形で見られることを認めている。また、両グループには共通の脱皮機構 (脱皮) と分子生物学的類似点がある。脱皮動物仮説の問題の 1 つは、ベルベットワームの口が末端に近い位置にあることである。サイクロノウラリア類とは異なり、口は体の前端ではなく、さらに後ろ、腹部の下にある。しかし、特に頭部神経の発達に関する発生生物学の調査から、これは常にそうだったわけではなく、口はもともと末端 (体の先端) にあったことが示唆されている。これは化石記録によって裏付けられている。

「幹群節足動物」仮説は広く受け入れられているが、いくつかの系統樹は有鉤虫類が異なる位置を占めている可能性を示唆している。有鉤虫類の脳の構造は、他のどの節足動物よりも鋏角類に近い。 ^[62]現代のベルベットワームは、共通の祖先のすべての子孫を含む単系統群を形成している。重要な共通の派生的特徴（類形質）には、例えば、第2体節の下顎と第3体節の口腔乳頭とそれに付随する粘液腺、体節ごとに多数の架橋を伴う下面に沿って伸びる神経線維、および気管の特殊な形状などがある。2011年までに、49 属からなる約180種の現代種が記載された。^[63]実際の種の数はおそらくこの約2倍である。最近の研究では、これまでにワニナ科の82種とワニナトプシ科の115種が記載されている。しかし、197種のうち20種は分類上の大きな矛盾のため、疑問名と^{なっている。 [64]}最もよく知られているのは、1825年に早くも記載され、英語圏ではすべてのワニナトプシの代表であるタイプ属Peripatusである。すべての属は2つの科のいずれかに割り当てられており、分布範囲は重複していないが、乾燥地帯や海洋によって隔てられている。

• ペリパトプス科は、比較的多くの特徴を、原始的または「原始的」とみなされる形で示す。この科の脚の対の数は、13対（Ooperipatellus nanus ^[10]）から29対（Paraperipatus papuensis ^{[65] [66]}）までである。^[67]最後の脚の対の後ろまたは間には生殖孔（ゴノポア）がある。^{[67] [68]}卵生、卵胎生、および純粋な胎生の種が存在するが、ペリパトプス科には基本的に胎盤がない。分布は南半球全域に及び、オーストラレーシア、南アフリカ、チリを含む。^[64]
• ワニナガエビ科は、さまざまな派生的な特徴を示す。ワニナガエビ科よりも平均して体長が長く、脚の数も多い。この科の脚の対の数は、19対（Typhloperipatus williamsoni ^[69]）から43対（Plicatoperipatus jamaicensis ^[10]）までである。^{[67] [68]}生殖孔は常に最後から2番目の脚の対の間にある。^[67]ワニナガエビ科の種は卵生ではなく、圧倒的多数が胎生である。多くの胎生種の雌は胎盤を発達させ、成長中の胎児に栄養を与える。ワニナガエビ科の分布は熱帯および亜熱帯地域に限定されており、特に中央アメリカ、南アメリカ北部、ガボン、インド北東部、東南アジアに生息している。^[64]

有爪類の古生物学は、化石の解釈を困難にする保存過程の不規則性に悩まされています。有爪類の腐敗と圧縮に関する実験では、化石の解釈の難しさが実証されています。生きている有爪類の特定の部分は、特定の条件下でのみ見ることができます。

• 口は保存される場合とされない場合があります。
• 爪の向きが変わったり、爪が失われたりすることがあります。
• 脚の幅は広くなったり狭くなったりすることがある。
• 泥は臓器と間違われることがある。^[70]

さらに重要なのは、化石に見られる特徴が保存過程の産物である可能性があるということだ。例えば、「肩パッド」は単に2列目の脚が胴体に同軸に圧縮されたものかもしれないし、枝分かれした「触角」は実際には腐敗中に作られたのかもしれない。^[70]

カンブリア紀初期の化石の中には、ベルベットワームと驚くほど似ているものがある。これらの化石は総称してロボポディアンと呼ばれ、海洋に生息し、節足動物、クマムシ、オニコフォラ類が発生した段階を表している。^{[71] [72]} オニコフォラ類の化石と思われるものは、カンブリア紀、 ^[73] オルドビス紀（おそらく）、^[74] シルル紀^[75]およびペンシルベニア紀^{[5] [76]}に発見されている。

歴史的には、化石の有爪類と葉足類はすべてゼヌシアという分類群にまとめられ、一部の研究者によってさらに古生代の有爪類と中生代/第三紀の有爪類に細分化され、現生の有爪類はヒキガエル目と呼ばれていた。^[77]重要なのは、カンブリア紀の化石には有爪類と明確に結びつく特徴を持つものがほとんどなく、有爪類の冠グループや幹グループに自信を持って割り当てられるものはないということである。^[78]可能性のある例外はハルキゲニアと、明らかに有爪類に似た爪を持つCollinsium ciliosumなどの関連分類群である。 ^[71]陸上生活への移行がいつ行われたかは明らかではないが、オルドビス紀からシルル紀後期（約4億9000万年から4億3000万年前）の間に潮間帯を経て起こったと考えられる。^[24]

非鉱物化有爪類の保存状態が悪いため、化石記録はまばらである。北アメリカの石炭紀に生息する葉足動物のヘレノドラは有爪類の一種であると示唆されているが^[79]、他の研究では他の葉足動物に近縁であるとされている。フランスのモンソー・レ・ミーヌで発見された石炭紀後期の化石であるアンテナニパトゥスは明らかに有爪類と類似しており、おそらく最初の陸生有爪類であるが、保存状態が悪いため、現存する2つの科の幹や冠に位置するのか、それとも有爪類の幹群に位置するのかを区別することができない^{[5] 。}

2018年、GiribetらはAntennipatusが最古の有爪類であるとの特定を主張し、 Antennipatusの最小年齢は2億9875万年前のグジェリアン期であると示唆し、目の中での位置付けが不確実であることに基づいて、有爪類の系統解析にこの分類群を保守的に組み込んだ。^[7] 2021年、Bakerらは分子年代測定法を用いて分岐解析を行い、Antennipatusを最小年齢3億年前の幹群有爪類として保守的に扱い、冠群有爪類の分岐日は3億7600万年前であると結論付けた。^[80]クラウングループの代表は琥珀からのみ知られており、最も古いものはビルマの琥珀から発見されたクレトペリパトゥスで、白亜紀後期のセノマニアン期からチューロニアン期にかけてのもので、約1億～9千万年前のもので、ペリパティダエ科に分類されている。^[77]新生代の琥珀記録のテルティアパトゥスやスクシニパトプシスは、テルティアパトイデア上科と呼ばれる提唱上科を形成しているが、^[79]他の研究者は疑わしいとしている。^[5]