ダニ

ダニ時代範囲:デボン紀前期～現在、410～0 万年前前Ꞓ Ꞓ おスだＣポ T J けページいいえ
	Trombidium holosericeumダニ (ダニ目)
	ミミヒガシバロア（寄生バロア目）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
クラス：	クモ類
ダニは2つの上目に分類される
	ダニ目; 寄生虫目;

ダニは小型のクモ形動物（8本足の節足動物）である。ダニは、歴史的には亜綱ダニに分類されていた、クモ形動物門と寄生形動物門という2つの大きなクモ形動物の目に属す。しかし、最近の遺伝子解析では、クモ形動物門内でこれら2つが互いに最も近い親戚であるとは確認されず、このグループは非単系統である。ほとんどのダニは体長1 mm（0.04インチ）未満と小さく、単純な非節制の体制をしている。ほとんどの種は体が小さいため、見落とされやすい。水中に生息する種もあれば、土壌で分解者として生息する種も多く、植物に生息して虫こぶを作る種もあれば、捕食者や寄生者でもある種もある。この最後のタイプには、ミツバチに寄生して商業的に破壊的なヘギイタダニや、人間の疥癬ダニが含まれる。ほとんどの種は人間にとって無害ですが、アレルギーを引き起こしたり、病気を伝染させる可能性のある種もいくつかあります。

ダニの研究に特化した科学分野はダニ学と呼ばれます。

進化と分類

ダニは明確な分類群ではありませんが、ダニ目と寄生ダニ目の2つの異なるクモ形類のグループに使用されています。ダニ類の系統発生は比較的研究が進んでいませんが、リボソームDNAの分子情報はグループ間の関係を理解するために広く使用されています。18S rRNA遺伝子は門と上門の関係に関する情報を提供し、ITS2、18SリボソームRNA、28SリボソームRNA遺伝子はより深いレベルの手がかりを提供します。^[1]

分類

寄生ダニ上目– ダニ類および各種ダニ類^[2]
- オピリオアカリダ– 表面上はサソリダニ（オピリオネス）に似ていることからこの名が付けられた大型のダニの小目^[3]^[4]
- ホロチリダ科- 旧ゴンドワナ大陸原産の捕食性ダニの小グループ
- マダニ
- 中気門亜目– 捕食性および寄生性のダニの大きな目
  - トリギナスピダ目- 大きく多様な目
  - Monogynaspida - 寄生性および捕食性のダニの多様な目
  - セジダ- 5 つの科を含む小さなダニの目
ダニ上目– 最も多様なダニのグループ
- 内気門亜綱（おそらく側系統）
- タマダニ科– タマダニ類とその近縁種
- ツツガムシ目– 植物寄生性ダニ（ハダニ、クジャクダニ、アカアシダニなど）、ツツガムシ、ツツガムシ、毛包ダニ、ビロードダニ、水生ダニなど。
  - Sphaerolichida - 2つの科を含む小さなダニ目
  - プロスティグマタ- 吸汁ダニの大きな目
- ニシキヘビ目
  - ササラダニ類– ササラダニ類、甲虫類、甲虫ダニ類（以前は隠兆類と呼ばれていた）
  - 乱視症- 貯蔵物、毛皮、羽毛、ほこり、ヒトの痒みダニなど。

化石記録

ダニの化石記録は、その小ささと保存状態の低さから、ほとんど残っていません。^[5]ダニ目ダニの最古の化石は、スコットランドのライニーチャート層から発見されたもので、デボン紀前期、約4億1千万年前のものです。[ ^6]^{[5]一方、寄生ダニ目の最古の化石は、}白亜紀中期、約1億年前の琥珀標本から発見されています。 ^[5]^{[7]化石のダニ類のほとんどは、}第三紀（6500 万年前まで）より古くはありません。^[8]

系統発生

OpilioacariformesおよびAcariformes (Actinotrichida とも呼ばれる)上目のメンバーはダニであり、またParasitiformes (Anactinotrichida とも呼ばれる) の一部もダニである。^{[9]最近の遺伝学的研究では、Acari は}多系統(複数の起源を持つ) であることが示唆されている。 ^[10]^[11]^[12]^[13]ミトコンドリアと核からの分子データを使用した研究では、Acariformes はSolifugae (ラクダグモ)の姉妹群、Parasitiformes はPseudoscorpionidaの姉妹群であることが判明し、以下に示すように、系統樹上でこれら 2 つのグループを分ける他のクモ目が見つかった。^[10]

しかし、いくつかの系統ゲノム研究では、Acariの単系統性とAcariformesとParasitiformesの姉妹関係を強く支持する結果が得られている^[14]^[15]。ただし、この発見には疑問が投げかけられており、他の研究では、これはおそらく長い枝分かれの誘引による人工物である可能性が示唆されている^[12]。

解剖学

外部の

ダニはクモ綱の小型種で、その大きさは250～750μm（0.01～0.03インチ）であるが、中にはもっと大きいものもあり、成虫になっても100μm（0.004インチ）以下のものもある。ダニの体型は、頭胸部（頭部は分離していない）または前体部と、後体部または腹部の2つの領域に分かれている。分節はほぼ完全に失われており、前体部と後体部は融合しており、四肢の位置のみが分節の位置を示している。^[16]

体の前部には顎部または頭節がある。これは頭部ではなく、目や脳も含まないが、鋏角、触肢、口腔からなる引き込み式の摂食装置である。上部は体甲羅の延長部で覆われ、柔軟なクチクラ部分で体とつながっている。2節の鋏角はダニ目の祖先であるが、より派生したグループでは単節である。3節の鋏角は寄生虫目の祖先であるが、より派生したグループでは2節に縮小されている。^[18]触肢は食性に応じて分類群間で異なり、一部の種では付属肢が脚に似ているが、他の種では鋏角のような構造に変化している。口腔は後方で口と咽頭につながっている。^[16]

ほとんどのダニは4対の脚を持ち（Eriophyoideaでは2対^[19]）、各脚は6つの節から成り、泳ぐためなどのために変形していることがある。体の背面は硬化した背板で覆われ、腹面は硬化した骨板で覆われている。これらは横方向の隆起を形成することもある。生殖孔（生殖口）は腹面の第4脚の間にある。種によっては1～5個の正中または側方の目を持つものもあるが、多くの種は盲目で、スリット感覚器とピット感覚器が一般的である。体と四肢の両方に剛毛があり、その形は単純、扁平、棍棒状、感覚器官である。ダニは通常は茶色がかった色をしているが、赤、オレンジ、黒、緑、またはこれらの色の組み合わせの種もある。^[16]

多くのダニには気孔（呼吸に使われる開口部）がある。ダニの中には、気孔が気管系の一対の管状の複雑な延長部である周縁部と関連しているものもいる。ダニの高等分類群は、これらの構造によって定義される：^[20]^[21]^[22]

以前はCryptostigmata（crypto- = 隠れた）とEndeostigmata（endeo- = 内部）と呼ばれていたササラダニ類には、一次柱頭と周裂節はないが、二次呼吸器系がある可能性がある。^[23]例えば、Brachypylina亜目のササラダニ類は、体の腹板に柱頭があり、見づらい（そのため、以前はCryptostigmataと呼ばれていた）。^[24]
無気孔型（a- = なし）は無気孔を持たず、クチクラを通して呼吸する。^[25]
前柱頭（pro- = 前に/前に）は、体の前部、通常は側縁または鋏角の間に柱頭を持つ。これらは、鋏角基部近くの前背部にある、または角状で突出している、または顎部被膜の背側に線または網目を形成する周裂片と関連している。^[21]
オピリオアカリダ科には4対の背外側の柱頭があり、発達の過程で順次追加される。^[21]
寄生虫目の他の3つの目、ナマコ目、マダニ目、中気門目（meso- = 中間）は、第4脚の領域に1対の柱頭を持つ。また、周縁部を持つ。マダニ目では、柱頭の周囲を囲む一対の板から成り、中気門目とナマコ目の周縁部は柱頭から前方（時には後方にも）に伸びる溝である。^[22]

内部

ダニの消化器系には唾液腺があり、前腸ではなく口前腔に開口している。ほとんどの種は2対から6対の唾液腺を持ち、さまざまな箇所で鋏角下腔に排出される。^[26]肛門を持たないダニの種もいくつかある。それらのダニは短い生涯で排便しないからである。^[27]循環器系は副鼻腔のネットワークで構成されており、ほとんどのダニは心臓を持たず、体液の移動は体の筋肉の収縮によって行われる。しかし、マダニや大型のダニ種の中には、背側に縦走する心臓を持つものもある。^[28]ガス交換は体表面で行われるが、多くの種はさらに1対から4対の気管を持っている。排泄器系には腎器と1対または2対のマルピーギ管が含まれる。^[29]ハダニ科、エリオフィダエ科、カミキリムシ科、ツツガムシ科、ツツガムシ科、エリスレイダエ科、ツツガムシ科などのダニ科には、様々な目的で絹を生産するための絹腺があります。また、水生ダニ（Hydrachnidia）は、絹である可能性のある細長い糸を生産します。^[30]

生殖とライフサイクル

ダニ類は雌雄が分かれており、雄は体の中央部に一対の精巣を持ち、それぞれが精管で精孔につながっている。また、種によってはキチン質のペニスを持つものもある。雌は卵巣が1つあり、卵管で精孔につながっているほか、精子を貯蔵する受精器も備えている。ほとんどのダニ類では、精子は間接的に雌に渡される。雄が精莢を表面に置き、雌がそれを拾うか、鋏角または第3の脚を使って雌の精孔に挿入する。ダニ類の中には、雄のペニスを使って直接授精する種もある。^[16]すべてのダニ類の精莢は鞭毛がない。^[31]

卵は基質、またはダニが生息する場所に産み付けられる。種によって孵化には最長6週間かかり、次の段階は6本足の幼虫である。3回の脱皮後、幼虫は8本足の若虫^[32]になり、さらに3回の脱皮後、成虫になる。寿命は種によって異なるが、ダニの寿命は他の多くのクモ形類に比べて短い。^[16]

エコロジー

ニッチ

ダニは広範囲の生態学的地位を占めている。例えば、ササラダニ類は多くの生息地で重要な分解者である。生および死した植物や菌類、地衣類や死肉など、多種多様な物質を食べる。捕食性のものもあるが、ササラダニ類で寄生性のものはいない。^{[34]ダニは、無}脊椎動物グループの中で最も多様で成功している種の一つである。幅広い生息地を利用しており、体が小さいためほとんど気付かれない。淡水（例えば、ミズダニ類またはHydrachnidia ^[35]）および海水（ほとんどのHalacaridae ^[36]）、土壌、森林、牧草地、農作物、観賞用植物、温泉、洞窟に生息する。あらゆる種類の有機残骸に生息し、落ち葉には非常に多く生息している。動物、植物、菌類を食べ、一部は動植物に寄生する。 ^[37]ダニ類は48,200種ほど記載されているが^[38]、まだ記載されていない種が100万種以上ある可能性がある。^[16]熱帯の種であるArchegozetes longisetosusは、その質量（100μg）に対して世界で最も強い動物の1つである。自分の体重の1,182倍まで持ち上げることができ、これほど小さな動物から予想される重量の5倍以上である。^[39]ダニは速度記録も保持しており、体長の点でParatarsotomus macropalpisは地球上で最も速い動物である。^[40]

土壌に生息するダニは、さまざまな分類群から成ります。ササラダニ目と前気門目は中気門目よりも土壌に多く生息し、土壌に生息する種も多くあります。^[41]土壌が農業などの生態学的撹乱の影響を受けると、ほとんどのダニ（前気門目、中気門目、前気門目）は数か月以内に再定着しますが、ササラダニ目は数年かかります。^[42]

寄生

多くのダニは植物や動物に寄生する。ダニの一種であるPyroglyphidae科、または巣ダニは、主に鳥や他の動物の巣に生息する。これらのダニは主に寄生性で、血液、皮膚、ケラチンを食べる。チリダニは、主に人間の死んだ皮膚や抜け毛を食べ、生物から直接摂取することはないが、これらを餌とする寄生性の祖先から進化した。^[43] マダニは、主に哺乳類や鳥類などの脊椎動物に寄生するダニの代表的なグループで、特殊な口器で血液を吸う。^[44]

寄生性のダニは昆虫に寄生することがある。ミツバチヘギイタダニはミツバチの体に付着し、ミツバチ科のAcarapis woodiは気管内に生息する。数百種が他のハチと関連しているが、そのほとんどはよくわかっていない。ハチに付着する方法は様々である。例えば、Trigona corvinaの働きバチは、後脛骨の外面にダニが付着しているのが発見されている。^[45]寄生虫と考えられるものもあれば、有益な共生生物であるものもある。ダニは、 Eciton burchelliiなどの一部のアリ種にも寄生する。^[46]Parasitengonaの幼虫のほとんどは節足動物の外部寄生虫であるが、このグループの後期のライフステージでは捕食者になる傾向がある。^[47]

植物害虫には、いわゆるハダニ（ハダニ科）、糸状足ダニ（ハダニ科）、タマダニ（ダニ科）などがある。^{[48]動物を襲う種の中には、皮膚の下に穴を掘る}ヒゼンダニ（ヒゼンダニ科）がいる。デモデックスダニ（デモデックス科）は、人間を含む哺乳類の毛包内またはその近くに寄生するダニである。^[49]

分散

ダニは飛べないため、他の移動手段を必要とする。小規模では、近くの他の適切な場所に移動するために歩くことが用いられる。種によっては高い地点に登って移動姿勢をとり、風に運ばれるものもあれば、絹糸を舞い上げて新しい場所まで風に吹かれて移動するものもある。^[50]

寄生性のダニは宿主を利用して拡散し、直接接触することで宿主から宿主へと広がります。別の戦略は寄生です。寄生ダニは適切な掴み手や吸盤を備えていることが多く、昆虫や他の動物につかまって別の場所に運ばれます。寄生性ダニは単なるヒッチハイカーであり、一時的な宿主に運ばれている間は餌を食べません。これらの移動するダニのほとんどは急速に繁殖し、新しい生息地に素早く定着する種です。^[50]

人間との関係

ダニは非常に小さく、人間にとって経済的な問題となるものを除いて、研究されることはほとんどありません。そのほとんどは有益なもので、土壌や水環境に生息し、炭素循環の一環として、腐敗した有機物の分解を助けます。^[37]

人間にはDemodex folliculorumとDemodex brevisという 2 つの種が生息しており、どちらもまつ毛ダニと呼ばれることが多いです。

医学的意義

ダニの種の大部分は人間や家畜に無害ですが、いくつかの種は哺乳類に直接定着して病気の伝染の媒介者として働き、アレルギー性疾患を引き起こしたり、その一因となったりします。人間の皮膚に定着するダニは、ガマソイド症、^{[51] 、} 齧歯類ダニ性皮膚炎、^{[52] 、} 穀物痒疹、^{[53] 、} 食料品店痒疹、^[53]、疥癬など、いくつかの種類の痒みを伴う皮膚発疹の原因となります。疥癬ダニは、小児の3大皮膚疾患の1つである疥癬の原因となる寄生ダニです。^[54] イヌや他の家畜の疥癬の一般的な原因であるデモデックス^{ダニ[49]は、人間の皮膚疾患で}ある酒さにも関与していることが示唆されていますが、デモデックスがこの疾患に寄与するメカニズムは明らかではありません。^{[55]ダニは}ライム病^[56]やロッキー山紅斑熱^[57]などの病気を媒介することでよく知られています。

ツツガムシは主にかゆみを伴う咬傷で知られていますが、ツツガムシ病などの限られた状況下では病気を広めることもあります。^[58]ハツカダニはリケッチア痘という病気の唯一の既知の媒介動物です。^[59] ベッドなどの暖かく湿気の多い場所に生息するチリダニは、花粉症、喘息、湿疹など、いくつかのアレルギー疾患を引き起こし、アトピー性皮膚炎を悪化させることが知られています。^[60]

家畜の中では、ヒツジは皮膚に生息するダニの一種Psoroptes ovisに感染し、過敏症や炎症を引き起こします。 ^{[61]干し草ダニはヒツジの}プリオン病であるスクレイピーの病原体保有者であると疑われています。^[62]

養蜂業では

ミツバチミツバチヘギイタダニはミツバチにとって深刻な害虫であり、商業用巣箱における蜂群崩壊症候群の原因となっている。この生物は絶対外部寄生虫であり、蜂群内でのみ繁殖することができる。ミツバチの脂肪を吸い取って宿主を直接弱らせ、変形翼ウイルスなどのRNAウイルスを拡散させる可能性がある。感染がひどい場合、通常は冬の間に蜂群が死滅する。2006年以来、1000万以上の蜂の巣が失われている。^[63]^[64]

生物学的害虫駆除

様々なダニが他の無脊椎動物を捕食しており、それらの個体数を制御するために利用することができる。カブリダニ科、特にAmblyseius、Metaseiulus、Phytoseiulusの仲間は、ハダニなどの害虫を駆除するために利用されている。 ^[65]Laelapidae科のうち、Gaeolaelaps aculeiferとStratiolaelaps scimitusは、キノコバエ、家禽ワクモ、さまざまな土壌害虫を駆除するために利用されている。 ^[66]

文化の中で

ダニはイギリスの博学者ロバート・フックによって初めて顕微鏡で観察された。1665年に出版された著書『ミクログラフィア』の中で、彼はダニは土から自然発生するどころか、「とても美しい形の昆虫」であると述べた。^[67] 1898年、アーサー・コナン・ドイルは風刺詩『寓話』を書いた。この詩では、チーズダニが自分たちが住んでいる丸いチェダーチーズの起源をめぐって論争するという設定になっている。 ^[68]世界初の科学ドキュメンタリーは顕微鏡で観察されたチーズダニを特集したもので、この短編映画は1903年にロンドンのアルハンブラ音楽ホールで上映され、簡易顕微鏡の売り上げが急増した。^[67]

参照

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外部リンク

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