アードニクス

アードニクス 時代範囲:ジュラ紀前期、201.3～190.8 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
頭蓋骨の再建
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†アンキサウルス類
属:	†アードニクス・ イェイツ他、2010年
種：	†アブラナ科セレスタ
二名法名
†アードニクス・セレスタ イェーツら、2010

アードニクス（アフリカーンス語の aard「大地」+ギリシャ語の onux「爪、鉤爪」）は、基底的竜脚形類恐竜の属である。南アフリカの初期ジュラ紀エリオット層から発見されたタイプ種Aardonyx celestaeから知られている。A . celestaeは、この種の最初の化石材料の多くを準備したセレスト・イェイツにちなんで命名された。その腕の特徴は、基底的竜脚形類とより派生した竜脚類の中間である。 ^[1]

アードニクスの後肢と骨盤帯の構造に基づくと、この恐竜は通常は二足歩行だが、イグアノドンのように四足歩行も可能だった。アパトサウルスのような巨大な四足歩行の竜脚類といくつかの特徴を共有している。^[2]オーストラリアの^{[3] [4]} 古生物学者アダム・イェーツと彼のチームによるこの属の発見は、2009年11月にProceedings of the Royal Society B誌に印刷前にオンラインで発表され、2010年3月号に掲載される予定だった。^[2]研究には関わっていないロンドン自然史博物館の英国人古生物学者ポール・バレットは、アードニクスの発見は「主に二足歩行の動物が、四足で生活するために必要な特定の特徴を獲得し始めた経緯を示し、竜脚類の進化に関する知識の大きなギャップを埋めるのに役立つ」とコメントした。^[2]

研究の共著者であるマシュー・ボナン氏によると、「最古の竜脚類と近竜脚類が二足歩行であることはすでにわかっていました。しかし、アードニクスが示しているのは、四足歩行と足の内側で体重を支えるという傾向は、これらの恐竜の非常に早い時期、つまりこれまでの仮説よりずっと早い時期に始まったということです」。ボナン氏はさらに、「科学的なレベルでは、恐竜がどのようにして大きくなったかについて仮説を立て、それを現場で検証して、こうした種類のデータ、つまり新しい恐竜を得ることは、解剖学上の空白を埋め始めるのに本当にやりがいを感じます」と付け加えた。

この属は、2人の未成熟個体の分離した骨から知られている。骨は頭蓋骨、椎骨、背肋骨と頸肋、腹骨、 V字骨、胸帯と骨盤帯の要素、前肢と後肢の骨、手根骨、および足根骨から構成される。これらの骨が局所的な溝の充填物中に密集して存在することは、比較的完全な死骸から来たことを示唆している。^{[5]サンプル骨の}皮質に末梢静止線が見られなかったことから、両個体とも死亡時の年齢は10歳未満だったと考えられる。死亡時の未成熟さを示すさらなる証拠として、肩甲骨の関節端に石灰化した軟骨があることが挙げられる。^[1]

アードニクスは、属の最初の記載と同時に行われた系統解析に基づいて、メラノロサウルスと竜脚類（いずれも絶対四足動物）を含む竜脚形質群の姉妹分類群であると考えられている。骨格の多くの特徴がこの関係を裏付けている。これには、椎骨に見られる派生形質（神経管と同じ深さの下垂骨や、高さの2倍未満の中頸神経棘など）や付属器骨格（大腿骨の中央の長さを超える第4転子の位置や、成体で大腿骨の長さが600 mmを超えるなど）が含まれる。^[1]

Yates et al. （2010）による、竜脚類におけるアードニクスの位置を示す系統樹：^[1]

以下のクラドグラムは、オリバー・WM・ラウハットとその同僚（2020年）によると、マソポダ類におけるアードニクスの位置を示しています。^[6]

アードニクスは、竜脚類に特徴的な塊を食べる摂食形態への移行を示している。アードニクスの顎は狭く、尖った結合部を持つV字型で、これは他の基底的竜脚形類と共有する原始形態的特徴である。竜脚類では、より広い噛み合わせを可能にするために顎は幅広くU字型になっている。歯骨尾端に側方隆起がないことは、肉質の頬が失われたことを示している。これは塊を食べるのを容易にするために口を大きく開けるための適応と見られ、ほぼ全ての竜脚類に見られる。アードニクスの上顎の側方神経血管孔は他の基底的竜脚形類のものよりも小さく、頬組織への血液供給が減少し、肉質の頬が失われたことを示している。頭蓋骨のいくつかの骨の歯槽縁に沿って側板が発達したことで、葉を剥ぐ際に頬舌方向の力に対して歯の 舌側を支えるのに役立ったと考えられる。

肉質の頬がなく、V字型の顎を持つのは、アールドニクスの珍しい特徴である。これまでは、肉質の頬が縮小・消失する前に、竜脚類が塊を食べるための適応として、より幅広い顎が進化したと考えられていた。竜脚類のチンシャキアンゴサウルスは、肉質の頬を残しながらもU字型の顎を持っていた。アールドニクスに見られる状態とは逆である。^{[7]チンシャキアンゴ}サウルスはより派生した竜脚形類であるため、これは、竜脚形類で頬のない広い口が2回進化した可能性があることを示唆している。1回はアールドニクスで、もう1回はチンシャキアンゴサウルスよりも進化した竜脚類でである。^[1]

アードニクスの四肢の特徴から、この恐竜は習慣的に二足歩行していたことがうかがえる。二足歩行の証拠は前肢に見られる。橈骨と尺骨の構造上、手指を回内できる程度は限られており、上腕骨の長さは大腿骨のわずか 72% である。しかし、アードニクスの前肢と後肢の両方に見られる特徴は、より習慣的な四足歩行に向かう傾向を示しており、最終的には竜脚類に見られる必須の四足歩行につながる。尺骨の近位端には頭蓋外側突起の始まりがあり、骨に必須の四足歩行の竜脚形類の Y 字型に似ているが、より微妙な形状を与えている。橈骨は頭側にずれており、橈骨窩によって尺骨が頭蓋外側側で橈骨を包み込むことができる。これらの特徴は、アードニクスが四足歩行へと進化したことを示唆している。アードニクスの後肢は明らかに二足歩行の証拠を示しているが（大腿骨の近位外側輪郭が凸型のままであることや、大腿骨の外側縁から離れた位置にある頭蓋転子の位置など）、四足歩行への移行を示す証拠もある。大腿骨の特徴は、アードニクスの歩行がより基底的な竜脚形類よりも遅かったことを示唆している。大腿骨の骨幹はより真っ直ぐで、第4転子はより遠位に位置している。第4転子がより遠位の位置へ再配置されたことで、主要な大腿骨牽引筋である長大腿尾筋のてこ作用（機械的利点の増加）が大きくなるが、逆に大腿骨牽引速度は低下する。その結果、アードニクスは典型的な古竜脚類よりも力強く、しかし歩くのが遅かった。

アードニクスの歩行が遅いことを示唆するもう一つの特徴は、他の基底的竜脚形類と比較して第 1 中足骨が頑丈であることだ。これは、足の体重支持軸が第 3 指を通る中脚形よりも内側、つまりエンタキソン的位置にあることの証拠である。アードニクスにおけるエンタキソンの発達は、その低い走行能力と広いゲージ歩行のさらなる証拠であり、これは竜脚形類の必須四足歩行に先行していたと考えられている。以前は、この属にメサクソニーが存在したため、エンタキソンはヴルカノドン^{の分岐後に発達したと考えられていた。 [8]}しかし、アードニクスにエンタキソンが明確に存在したことを考えると、ヴルカノドンにおけるメサクソニーの存在は進化の逆転と見なすことができる。^[1]

アードニクスの骨組織学では、急速に成長したが、体の成長は季節によって中断されたことが示されている。その証拠は、規則的な成長痕跡を含む、血管が発達した織り平行複合体と、初期および中期の個体発生段階で線維層複合体が見られることから得られる。^[9]

ウィキメディア・コモンズのアードニクス関連メディア

• ウェスタンイリノイ大学：アースクロー
• Aardonyx celestae の肉付けされた復元図。2010 年 3 月 9 日にWayback Machineにアーカイブされ、古生物画家Julius T. Csotonyiによって公開されました。
• Matthew Bonnan のブログ「Jurassic Journeys」では、Aardonyx について説明されています。
• Dracovenator、Aardonyx について議論されている Adam Yates のブログ サイト。