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水牛（Bubalus bubalis）は、家畜水牛、アジア水牛、アジア水牛とも呼ばれ、インド亜大陸と東南アジア原産の大型の家畜牛で、野生の水牛の子孫です。今日では、イタリア、バルカン半島、オーストラリア、アメリカ大陸、アフリカの一部などの地域でも飼育されています。 [ 1 ]形態と行動の基準に基づいて、現存する水牛は2 つのタイプに分類されます。インド亜大陸から西はバルカン半島、エジプト、イタリアに生息する川水牛と、西はアッサムから東南アジアを経て東は中国の長江流域に生息する沼水牛です。[ 1 ] [ 2 ]
野生の水牛（Bubalus arnee）は、おそらく家畜の水牛の祖先である。 [ 3 ]系統発生学的研究の結果によると、河川型水牛はおそらくインド西部で発生し、約6,300年前に家畜化されたのに対し、沼地型水牛は東南アジア本土から独立して発生し、約3,000～7,000年前に家畜化された。[ 4 ]その後、河川型水牛は西へエジプト、バルカン半島、イタリアまで拡散し、沼地型水牛は東南アジアの残りの地域と長江流域まで拡散した。[ 5 ] [ 6 ] [ 4 ]
紀元前2500年、メルッハ族によってインダス文明からメソポタミア（現在のイラク）へ水牛が交易された。[ 7 ]アッカド王に雇われた書記の印章には水牛の犠牲が描かれている。[ 8 ]
水牛は特に水田の耕作に適しており、その乳は乳牛の乳よりも脂肪とタンパク質が豊富です。19世紀後半にはオーストラリア北部で大規模な野生化が進み、他のいくつかの国にも小規模な野生化群が存在します。
カール・リンネは1758年に初めてBos属と水牛をBos bubalisという二名法 で記載しました。この種はアジアに生息することが知られており、イタリアでは家畜として飼育されていました。[ 9 ]エレマンとモリソン・スコットは野生の水牛と家畜の水牛を同種として扱いましたが、[ 10 ]他の研究者はそれらを別種として扱いました。 [ 11 ]野生種と家畜種の命名法は一貫性がなく、著者によって、また同一著者の著作内でも異なっています。[ 12 ]
2003年3月、国際動物命名委員会は、野生型と家畜型の水牛の命名に一貫性を持たせるため、野生型には学名Bubalus arneeが有効であると裁定した。[ 13 ] B. bubalisは家畜型に引き続き有効であり、野生化した個体群にも適用される。[ 14 ]
1970年代初頭、川型と沼型の水牛には異なる名前が提案されました。川型はBubalus bubalis bubalis (Linnaeus, 1758)と呼ばれ、沼型はBubalus bubalis carabanensis (Castillo, 1971)と呼ばれていました。しかし、Bubalus carabanensisはBubalus kerabau (Fitzinger, 1860)のジュニアシノニムとみなされています。[ 15 ]
川バッファローの皮膚は黒色ですが、一部の個体は濃いスレート色の皮膚を持つことがあります。沼バッファローは生まれたときは灰色の皮膚をしていますが、後にスレートブルーになります。アルビノは一部の個体群に存在します。川バッファローは沼バッファローよりも顔が長く、胴回りが小さく、四肢が大きいです。背稜はより後方に伸び、より緩やかに細くなっています。角は下向きに後方に伸び、螺旋状に上向きに湾曲します。沼バッファローは体格ががっしりとしており、胴が短く、腹部が大きいです。額は平らで、目は突き出ており、顔は短く、鼻先は幅広です。首は比較的長く、肩甲骨と尻は突き出ています。背稜は後方に伸び、胸の終わりの直前で急に終わります。角は外側に伸びて半円状に湾曲するが、常にほぼ額の平面上に留まる。尾は短く、飛節までしか届かない。体の大きさや角の形は品種によって大きく異なる場合がある。肩甲骨の高さは雄牛で129～133cm、雌牛で120～127cmだが、大型の個体は160cmに達することもある。成熟時の頭部からこぶまでの長さは通常240～300cmで、尾の長さは60～100cmである。[ 16 ]体重は300～550kgだが、 1,000kgを超える個体も観察されている。[ 1 ]
テドンボンガは、スラウェシ島のトラジャ族に好まれる独特の白黒模様を持つ斑模様の水牛である。[ 17 ]
沼地水牛は48本の染色体を持つ一方、川水牛は50本の染色体を持つ。この2種類の水牛は容易に交配しないが、繁殖能力のある子孫が生まれる可能性がある。水牛と牛の雑種は観察されていないが、そのような雑種の胚は、非雑種よりも低い割合ではあるものの、実験室での実験で成熟する。[ 18 ]
水牛のルーメンは他の反芻動物のルーメンとは異なります。[ 19 ]水牛のルーメンには、特にセルロース分解細菌などの細菌が多く、原生動物は少なく、真菌の遊走子が多く含まれています。さらに、牛と比較してルーメンのアンモニア態窒素（NH4 - N）とpHの値が高いことがわかっています。[ 20 ]
川に生息する水牛は深い水を好む。沼地に生息する水牛は、角で作った泥穴で泥浴びをするのを好む。泥浴びをしている間、厚い泥の層が体に付着する。 [ 1 ]どちらも、冬の0 ℃（32 °F）から夏の30 ℃（86 °F）以上までの温度範囲の高温多湿な気候によく適応している。暑い気候では、体温調節を助けるために泥浴び場、川、または水しぶきが必要なので、水の入手可能性が重要である。一部の水牛の品種は、塩分濃度の高い海岸や塩分濃度の高い砂地の地形に適応している。[ 21 ]
青草飼料は集約的な牛乳生産や肥育に広く利用されています。多くの飼料作物は干し草、粗挽き、またはパルプ化して保存されます。飼料にはアルファルファ、バナナ、キャッサバ、トウモロコシ、オート麦、ソルガムなどがあります。洪水時には、動物は水中で草を食べ、アシ、スゲ、湿地草などの水生植物を摂取することができます。また、ホテイアオイを食べることで水路の開通を維持するのにも役立ちます。[ 1 ]
沼地の水牛は一般的に、河川水牛よりも高齢で繁殖可能になる。エジプト、インド、パキスタンでは若い雄は3.0～3.5歳頃に初めて交尾するが、イタリアでは2歳という早い時期から交尾に用いられることがある。交尾行動は12歳、あるいはそれ以上の年齢まで続くことがある。優れた河川水牛の雄は1年間に100頭の雌を妊娠させることができる。交尾には強い季節的影響がある。暑さによるストレスは性欲を低下させる。[ 1 ]
水牛は多発情性であるが、繁殖効率は年間を通して大きく変動する。雌牛は発情、受胎率、分娩率に明確な季節的変化を示す。[ 22 ]雌牛の初発情年齢は品種によって13～33ヶ月と異なるが、初発情時の交配は不妊であることが多く、通常は3歳になるまで延期される。妊娠期間は281～334日だが、ほとんどの報告では300～320日の範囲となっている。沼地の水牛は河川の水牛よりも1～2週間長く子牛を妊娠している。30歳になってもなおよく働く水牛を見つけることは珍しくなく、40年間働いた例も記録されている。[ 1 ]
家畜化された水牛の最も可能性の高い祖先は、インド亜大陸と熱帯東南アジア原産の野生の水牛（ Bubalus arnee）である。 [ 23 ]形態学的および行動学的基準に基づいて、家畜化された水牛は 2 種類に分類される。川の水牛（インド亜大陸西部から西はレバント、バルカン半島、地中海まで）と沼地の水牛（西はアッサムと東インド、東は中国の長江流域、南はインドシナ半島と東南アジアまで）である。 [ 2 ]
河川型と沼地型の水牛はそれぞれ独立して家畜化されたと考えられている。系統発生学的研究の結果によると、河川型水牛はおそらくインド西部で発生し、約6,300年前（紀元前4300年頃）に家畜化されたと考えられている。沼地型は東南アジア本土で独立して発生し、3,000～7,000年前に家畜化された。[ 4 ]河川型水牛は西へエジプト、南ヨーロッパ、レバント、地中海地域まで拡散し、沼地型水牛は反対方向に東南アジアの残りの地域、そして中国の長江流域まで拡散した。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
沼地型の水牛は、少なくとも2500年前からフィリピン北部を経由して島嶼東南アジアに入り込み、新石器時代のナグサバラン遺跡（ラルロとガッタランの貝塚の一部、紀元前2200年頃～紀元後400年）からは家畜化された水牛の解体された遺骸が発見されている。これらが、フィリピン特有の沼地型のカラバオ水牛の祖先となり、それがグアム、インドネシア、マレーシアなどの小島に広がった。[ 24 ] [ 25 ]
現代の川水牛は、複数の母系系統が関与する複雑な家畜化プロセスと、最初の家畜化イベント後の野生集団からの重要な母系遺伝子流入の結果である。 [ 26 ]ムラー、ニリ・ラヴィ、スルティ、カラバオ、アナトリア、地中海、エジプトの水牛など、 22種の川水牛の品種が知られている。 [ 27 ]中国には、さまざまな地域に16種の在来の沼地水牛の品種があり、水牛の遺伝資源が非常に豊富である。 [ 21 ]
ミトコンドリアDNA解析によると、2つのタイプは独立して家畜化されたことが示されている。[ 28 ] Bubalus属のシトクロムb（CytB）遺伝子の配列決定により、スイギュウは少なくとも2つの集団から発生し、河川型と沼地型は種レベルで分化していることが示唆されている。2つのタイプの遺伝的距離は非常に大きく、約170万年前の分岐時間が示唆されている。沼地型はフィリピン北部のタマラウと最も近縁であることが注目されている。 [ 29 ]
2008年に中国北部で発見された新石器時代の水牛の遺骸（以前は中国での家畜化の起源の証拠として使用されていた）のDNA分析により、その遺骸は絶滅したBubalus mephistophelesのものであり、現代の家畜化された水牛とは遺伝的に関連がないことが判明した。2004年の別の研究でも、その遺骸は野生個体のものであると結論付けられている。どちらも、水牛が最初に中国以外で家畜化されたことを示している。[ 5 ] [ 6 ]ミトコンドリアDNAと一塩基多型の分析により、沼地水牛と河川水牛が中国で交配されたことが示されている。[ 30 ]
2020年に行われた91頭の沼地水牛と30頭の河川水牛のゲノム解析では、約0.23 百万年前の家畜化以前にすでに分岐していたことが示された。[ 31 ] 2021年に行われた水牛と低地アノアのゲノム解析では、アノアが沼地水牛と河川水牛の中間のどこかで分岐していることが予想外に判明した。[ 15 ] 2023年に行われたCytB遺伝子を用いたフィリピンの研究では、タマラウが両者の中間で分岐していることが分かった。[ 32 ]
2011年までに、世界の水牛の個体数は約1億7200万頭に達した。[ 33 ]推定される世界の水牛の個体数は2億809万8759頭で、5大陸77か国に分布している。[ 34 ]
水牛の飼育システムは、飼育および維持の目的に応じて異なります。ほとんどの水牛は、家族単位で小規模農場で働く人々によって飼育されています。水牛は彼らと密接な関係で生活しており、多くの場合、彼らにとって最大の資産です。インドでは、一般的に女性と少女が乳用水牛の世話をし、男性と少年は作業用水牛の世話をします。アジア全域では、子供たちが水牛を水浴び場に連れて行ったり乗ったりしているのがよく見られます。水牛は、大きな蹄と柔軟な足関節のため、水田の深い泥での作業に理想的な動物です。 [ 35 ]水牛は「東洋の生きたトラクター」と呼ばれることもあります。[ 1 ] : 115水牛は、小さな田んぼを耕作するための効率的で経済的な手段です。多くの米生産国では、稲刈りの際に脱穀や籾の運搬に水牛が使われています。水牛は、油糧種子工場、サトウキビ圧搾機、揚水装置などに動力を供給します。荷役動物として広く利用されており、インドやパキスタンでは重労働の運搬にも使われています。オスマン帝国はヨーロッパ侵攻の際に、重い破城槌を運ぶのに水牛を使用しました。水牛の糞は肥料として、乾燥させると燃料として利用されます。[ 1 ]
世界中で毎年約2600万頭の水牛が食肉用に屠殺されている。[ 36 ]水牛は毎年7200万トンの牛乳と300万トンの肉を世界の食料に供給しており、その多くは栄養バランスが崩れやすい地域に供給されている。インドでは、川の水牛は主に牛乳生産と輸送のために飼育されているが、沼地の水牛は主に労働と少量の牛乳のために飼育されている。[ 37 ]
水牛の肉、またはカラビーフ[ 38 ]は、インドの主要な輸出収入源である[ 39 ] 。皮は丈夫で有用な革を提供する[ 40 ] 。
骨や角は、特にイヤリングなどの装飾品に加工されることが多い。角は、ネイやカヴァルなどの楽器のアンブシュアに使われる。[ 41 ]
水牛の乳は、脂肪酸やタンパク質の含有量が高いなど、他の反芻動物とは異なる物理化学的特徴を示します。[ 42 ]沼地型と河川型の水牛の乳の物理的および化学的パラメータは異なります。[ 43 ]水牛の乳は、牛乳と比較して 、総固形分、粗タンパク質、脂肪、カルシウム、リンのレベルが高く、乳糖の含有量もわずかに高くなっています。総固形分のレベルが高いため、水牛の乳はチーズなどの付加価値のある乳製品に加工するのに理想的です。水牛の乳中の共役リノール酸の含有量は、9月の4.4 mg/g脂肪から6月の7.6 mg/g脂肪まで変化しました。季節と遺伝が、CLAレベルの変動と水牛の乳の全体的な組成の変化に役割を果たしている可能性があります。[ 44 ]
水牛の乳は、以下のようなさまざまな乳製品に加工されます。[ 45 ]
野生生物保護科学者たちは、自然湿地内およびその周辺の制御不能な植生の増殖を管理するために、野生化した水牛の導入個体群を推奨し、利用し始めている。このような環境に生息する導入水牛は、制御不能な植生を定期的に放牧し、詰まった水域を水鳥、湿地鳥類、その他の野生生物のために開放することで、安価なサービスを提供する。 [ 49 ] [ 50 ]
19世紀後半にオーストラリア北部で大規模な野生化した個体群が定着し、他のいくつかの国にも小規模な野生化した群れが存在する。 [ 1 ] [ 51 ]
放牧された水牛は、チッペンハム・フェン国立自然保護区など、イギリスでは保全放牧に利用されることがある。水牛は、牛よりも湿った環境や質の悪い植生によく適応できる。[ 52 ]しかし、管理されていない状況では、水牛は植生を踏み荒らしたり、鳥や爬虫類の営巣地を荒らしたり、外来雑草を拡散させたりするなど、環境被害を引き起こす可能性がある。[ 53 ]
2004年、ヌエバ・エシハにあるフィリピン水牛センターは、体外受精で製造されガラス化された胚から生まれた最初の沼地型水牛を生産した。それはグロリア・マカパガル・アロヨ大統領にちなんで「グローリー」と名付けられた。野党上院議員時代のジョセフ・エストラーダの最も成功したプロジェクトであるPCCは、1992年のカラバオ法である共和国法3707号によって設立された。[ 54 ]
家畜牛と家畜水牛の交雑種を作ろうとする試みは数多く行われてきた。しかし、今日まで成功した例はなく、胚は通常8細胞期までしか成長せず、その後は失敗に終わる。[ 55 ]
2007年に、マイクロマニピュレーションに基づく体細胞核移植を用いて、沼地型水牛の最初のクローンが誕生した。3頭の子牛が生まれたが、2頭が死亡した。[ 56 ] 2009年には、国立酪農研究所が「ハンドメイドクローニング」と呼ばれる簡略化された体細胞核移植手順を用いて、河川型水牛のクローンを作成した。[ 56 ] 2016年には、 中央水牛研究所が水牛のクローンを作成した。[ 57 ]
西スマトラのミナンカバウ族は、自分たちの王国が選んだ水牛（カバウ）と（伝統的に）マジャパヒト帝国が選んだ水牛が戦い、自分たちの王国が勝利したという伝説に敬意を表して、水牛の角をモチーフにした模様で家や衣服を飾っている。 [ 58 ] 中国の伝統では、水牛は瞑想的な生活と関連付けられている。[ 59 ]タイとシンハラの動物と惑星の十二支では、水牛はタイの3番目の動物の十二支であり、スリランカのシンハラ人の4番目の動物の十二支である。 [ 60 ]チベットでは、水牛の頭は死の象徴であった。[ 59 ]カラバオはフィリピンの国章と考えられているが、これはフィリピンの法律には根拠がない。 [ 61 ]インド神話では、ヒンドゥー教の死の神ヤマは水牛に乗っている。[ 62 ]インドではシャクティズムの祭りの際に雄の水牛が犠牲にされる。[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]
19世紀初頭、オーストラリアでは、水牛がコバーグ半島のイギリス植民地から逃げ出し、野生化した。後にアーネムランドのアボリジニの人々がこれらの群れを発見し、それまで知られていなかったこれらの動物（ nganaparru ）を、彼らのドリーミング（djang）の新たな顕現と認識した。これらの水牛を描いたオーストラリア先住民の芸術は、 1979年にガンバラニャ近郊のジャルンと呼ばれる遺跡内の洞窟で再発見された。 [ 66 ]
モフジュジ水牛闘い祭りは、毎年アッサム州のボガリ・ビフで開催されます。[ 70 ]ベトナムのドソン水牛闘い祭りは、毎年ベトナムのハイフォン市ドソン郡区で旧暦8月9日に開催されます。これは、ハイフォン市で最も人気のあるベトナムの祭りやイベントの1つです。この水牛闘い祭りの準備は、2～3か月前から始まります。競技に出場する水牛は、数か月前に選抜され、訓練されます。この祭りは、水の神への崇拝と、ハイフォン市ドソンの人々の武勇を示すヒエンシンの習慣と結びついています。 [ 71 ] [ 72 ]
タイのサムイ島で行われる水牛闘い祭りは、1月の元旦や4月中旬のソンクラーンなどの特別な機会に開催される人気のイベントです。この祭りでは、2頭の雄の水牛が頭突きで戦います。剣を持った男と戦って牛が殺されるスペイン式の闘牛とは異なり、サムイ島で行われるこの祭りは比較的無害な競技です。闘いの時期は、古くからの慣習や儀式によって異なります。最初に向きを変えて逃げ出した水牛が敗者とみなされ、勝った水牛は数百万バーツの価値があります。[ 73 ]
インドのカルナータカ州のカンバラレースは10月から3月の間に行われる。[ 74 ]ケララ州のバッファローレースはカンバラレースに似ている。[ 75 ] [ 76 ]
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