パンデリクティス

パンデリクティスの重要な過渡的特徴の 1 つは上腕骨です。魚類から四足動物への移行期には、四肢が動き始め、体の後方に向かうのではなく、体に対して直角に位置するようになりました。その結果、筋肉は体に対して垂直になり、四肢はより前後方向と背腹方向に動くようになりました。これが上腕骨の形状に影響を与え、結果として初期の四足動物は L 字型の上腕骨を持つようになりました。^{[ 7 ]}平らになっていないパンデリクティスの上腕骨が最近発見されたため、標本をより詳細に分析することができました。パンデリクティスの上腕骨は、原始的なものと派生的なものの両方を含むさまざまな特徴を示しています。ティクターリクの基底に位置するとされていますが、パンデリクティスの上腕骨はより派生的な特徴を持っていますが、全体的には非常に似ています。パンデリクティスとティクターリクはどちらも、背腹方向に扁平な上腕骨を持ち、腹側に湾曲した刃状の上腕骨内顆、分離した上肢関節面、広背筋突起、および前軸縁に平行な上腕骨外顆突起を有する。両種の上腕骨は、ほぼL字型で、低い広背筋突起、低い上腕骨内顆、および中間的な上腕骨内顆管を有するため、過渡的な形態であると考えられる。パンデリクティスの上腕骨は、より前軸方向に向いた橈骨関節面とより細い骨幹の存在により、ティクターリクの上腕骨よりも派生的である。パンデリクティスに特有の特徴の1つは、上腕骨内顆が上肢関節面ほど突出しておらず、上腕骨稜が上腕骨内顆に入らないことである。^{[ 8 ]}パンデリクティスの上腕骨の分析結果から、魚類のような生物から四足動物への上腕骨の移行は、これまで考えられていたよりもはるかにゆっくりと進行し、パンデリクティスは現在、多くの固有派生形質を決定するための基盤を提供していることがわかった。^{[ 8 ]} 鰭が後端に向かって配置されているため、肢の姿勢は垂直よりも水平に近く、その動作空間は肩関節と同じ高さにあるため、筋肉は体に対して直角に引っ張られる。この結果、パンデリクティスは大きな頭を支えることができ、おそらく呼吸に役立ったと考えられる。^{[ 9 ]}

パンデリクティスのもう 1 つの重要な特徴は、指の進化の過程における中間形態である。かつては、肉鰭類の魚類には指や指に相当する部分はなく、進化上の新奇な部分であると考えられていた。しかし、 CT スキャナーを使用して既存のパンデリクティスの化石を再調査すると^{[ 10 ]}、鰭の骨格構造の末端に少なくとも 4 つの非常に明確に分化した遠位橈骨があることがわかった。2008 年に Boisvert らが行ったこの研究では、パンデリクティスの胸鰭を調べ、パンデリクティスの鰭は前後方向に配置されていることを発見した。これは、体から角度をつけて突き出ている四足動物の四肢とは異なる。上腕骨、橈骨、尺骨はすべて、四足動物の部位に類似していると認識できる。^{[ 11 ]}

CTスキャンにより、著者らは鱗と鰭条の下を観察することができ、初めて遠位鰭内骨格が明らかになった。CTスキャンでは、尺骨と関節する角張った手根骨（手首の骨）である尺骨と、2本の末端橈骨が示された。手首には、尺骨の外側隆起に沿って関節する、より細い中間骨も含まれていた。CTスキャンではさらに、指と解釈できる橈骨も明らかになり、指が四足動物では全く新しい構造であるという仮説に異議を唱えている。これらの指のような骨には筋肉の発達も関節もなく、非常に小さいが、それでも完全に魚のような鰭と四足動物の中間的な形態を示している。上腕骨と同様に、パンデリクティスには四足動物に似た、ティクターリクとは異なる派生的な特徴もある。尺骨は尺骨よりもかなり長い。^{[ 11 ]}

パンデリクティスの骨盤帯（腰）と骨盤鰭は、魚類から四足動物への進化の中間段階を表しています。魚類から四足動物への進化の過程で、腸骨、骨盤帯の両側の腹側接触部、腸骨、および仙骨肋骨が発達すると、骨盤帯は体重を支える構造になりました。大腿骨と上腕骨は長くなり、橈骨/尺骨と脛骨/腓骨の長さはより均等になりました。一般的に、パンデリクティスの骨盤帯は胸帯よりも原始的です。これは、パンデリクティスの上腕骨の形状が中間段階に近いのに対し、大腿骨は腓骨との長さの比率や、内転筋の刃と稜がないことから、より原始的であるためです。これは、パンデリクティスは骨盤鰭が小さく、体重を支えない骨盤帯、後方に向いたアセテベラム、膝と肘の屈曲が限られているため、四足動物のような後肢推進による移動はできなかったことを示唆している。^{[ 12 ]}ボワベールは、パンデリクティスの移動は、おそらく胸鰭の1つを使って体を固定し、左右の波動で体を前進させるものだったと述べている。^{[ 12 ]}

パンデリクティスの頭蓋は、魚類の進化の過程における重要な中間段階を示している。外見上、パンデリクティスの頭部は四肢動物に似ているが、実際には魚類の特徴である頭蓋内関節を保持している。パンデリクティスは、舌下顎骨や基翼状突起が類似しているなど、オステオレピス形類のユーステノプテロンと多くの特徴を共有している。頭部の形状は四肢動物に似ているものの、四肢動物の頭蓋には側方交連、頸静脈溝、頭蓋底窓、弓状板、頭蓋内関節が欠けているが、パンデリクティスにはこれらがすべて存在する。これは、最初の肉鰭類以降、頭蓋の構造に大きな変化はなく、頭蓋の形状のみが変化したことを意味する。これは、魚類から四足動物への移行期における脳頭蓋の進化が非常に速く、骨盤帯の進化と同じタイミングを示していることを示唆している。一般的に、パンデリクティスは、脳頭蓋の構造が、四足動物のような頭部の外観を作り出した外部の頭蓋形態よりもはるかにゆっくりと進化したことを示している。^{[ 13 ]}

下顎と歯列に関しては、下顎はリピディスティア類に似ており、歯を持つ歯骨、4つの歯間骨、舌側前関節骨、3つの筋突起、および背側の無結合板から構成されている。さらに、歯は多歯性である。^{[ 6 ]}

魚類から四足動物への進化の中間段階として、パンデリクティスは空気呼吸の能力を持っていた。初期の肉鰭類から最初の四足動物への傾向は、噴水腔の大きさと外部への開口部の増加であった。ユーステノプテロンと比較すると、パンデリクティスの噴水腔は大きく拡大しており、舌顎骨は魚類のものと比較して短い。鰓蓋骨列も他のオステオレピス類と比較して短かった。^{[ 3 ]}頭蓋骨の両側には、パンデリクティスは単一の外鼻孔と口蓋後鼻孔を持っている。初期のオステオレピス類とは対照的に、口蓋後鼻孔は長く、鼻孔後鼻孔板は狭い。噴水腔とともに、パンデリクティスのこの特徴は魚類から四足動物への進化の過渡期とみなすことができる。^{[ 6 ]}パンデリクティスなどの肉鰭類は少なくとも選択的空気呼吸者とみなすことができ、空気呼吸がより一般的になるにつれて中間的な形態を示した。^{[ 3 ]}

パンデリクティスが生息していたフラニアン期には、大気中の酸素濃度が低下し、植物の個体数が増加しました。酸素は空気よりも水に溶けにくいため、大気中の酸素濃度の低下は、あらゆる種類の水中の酸素濃度を大幅に低下させたと考えられます。その結果、空気呼吸ができる水生動物は有利になり、繁栄する可能性が高くなったと考えられます。^{[ 3 ]}浅瀬を移動できる能力に加えて、パンデリクティスは空気呼吸もできたと考えられます。理論的には、その強力な胸鰭によって浅瀬で頭を支え、呼吸することができたと考えられます。噴水孔自体の拡大と外部への開口部は、パンデリクティスが四足動物で完了した空気呼吸能力の向上への移行の一部であったことを示唆しています。^{[ 3 ]}

パンデリクティスは、ラトビアのロデで後期デボン紀（フラニアン期）に生息していました。ロデは周縁海洋環境として知られており、パンデリクティスは浅く堆積物で満たされた水域での移動に適応していたと考えられています。^{[ 3 ]}パンデリクティスは、かつては穏やかな淡水盆地のものと考えられていた堆積物から採集されましたが、浅い干潟または河口のものであることが証明されています。P . rhombolepis が発見されたロデ層は、細粒砂岩と粘土、および細かく分散した粘土からなる厚さ 200 メートルの層の中にあります。後期デボン紀の脊椎動物の主要な分類群のほぼすべてがロデ層に含まれています。ほとんどの標本は、嫌気性基質条件と海底デルタ斜面の窪地での急速な埋没により、よく保存されています。P . rhombolepis は、下部フラニアンセクション内のガウヤ地域層で発見されました。タフォコエノシスは、細かく移動した粘土やシルト質粘土、および低い水分活性によって特徴づけられた。

この環境下では、P. rhombolepisは大型の捕食者であり、双翅類、小型および幼体の肉鰭類、およびLatvius を捕食していたと仮説が立てられている。^{[ 16 ]}同じ堆積物で発見された関連脊椎動物には、装甲無顎魚 ( Psammolepis )、2 種の板皮類 ( AsterolepisおよびPlourdosteus )、未同定の棘魚類、ポロレピス形肉鰭類 ( Laccognathus )、肺魚 ( Dipterus )、および別のエルピストステガリア類 ( Livoniana ) が含まれる。^{[ 1 ]}噛み跡のあるヘテロストラカン(装甲無顎魚) の標本は、 Panderichthys の化石を産出するすべての地層で発見されている。パンデリクティスは、他の多くの顎を持つ脊椎動物と比較して、サイズと噛み跡の共存において異例であり、異甲類の主要な捕食者であった可能性がある。^{[ 17 ]}