ヒネルペトン

ヒネルペトン 時間範囲:365～363 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓ デボン紀後期（ファメニアン中期から後期）[1]
ヒュネルペトンのホロタイプ化石、左肩帯の側面図（外部）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	肉鰭綱
クレード:	テトラポドモルファ
クレード:	ステゴセファルス
属:	†ヒネルペトン
種：	† H. バセッティ
二名法名
†ヒネルペトン・バセッティ デシュラーら、1994

ハイネルペトン（ / h aɪ ˈ n ɜːr p ə t ɒ n / 直訳すると「ハイネル由来の這う動物」）は、約3億6500万年前から3億6300万年前の後期デボン紀にペンシルベニア州の川や池に生息していた、絶滅した初期の四肢脊椎動物の属である。ハイネルペトンの唯一知られている種はH. bassettiであり、記載者の祖父で都市計画家のエドワード・バセットにちなんで名付けられた。ハイネルペトンは、米国で発見された最初のデボン紀の四肢脊椎動物として知られており、また、内部の（魚のような）鰓を失った最初の動物の1つである可能性もある。  

この属は、ペンシルバニア州ハイナーのレッドヒル化石発掘現場で発見された数少ない化石から知られている。最も注目すべき化石は、肩甲骨、肩甲骨、烏口骨（鎖骨間骨と鎖骨は含まれない）からなる大きな軟骨性肩甲帯で、すべて1つの肩骨につながっている。この肩骨の内面には、胸部の周りの独特の強力な筋肉群の付着点であったと考えられる一連のくぼみがある。これにより、ハイナーペトンはイクチオステガやアカンステガなどの他のデボン紀の四肢脊椎動物と比較して、機動性と体重支持能力が向上した可能性がある。ほとんどの四肢動物とは異なり、肩甲骨（肩の上部の板）は肩甲烏口骨（肩の下側の板、肩窩の前にある）と癒合している。逆に、ほとんどの魚類とは異なり、肩帯は頭骨から独立している。

初期の四肢脊椎動物は、ほとんどの古生物学者が一般的に使用する形質に基づく定義によれば、しばしば四肢動物と呼ばれる。ヒネルペトン、イクチオステガ、アカンステガなどのデボン紀の動物は、現代の両生類( Lissamphibia )、爬虫類、哺乳類、鳥類の共通祖先より前に進化したため、クラウングループ 四肢動物から除外されている。四肢動物の新生学的定義 (つまり、現代生物の文脈でのみ)を好む専門家の場合、クラウングループ以外の四肢動物の代替用語には、「幹四肢動物」または「ステゴケファルス」がある。

ハイネルペトンは、デボン紀後期には水生魚類と陸生無脊椎動物の多様な生態系が生息する温暖な氾濫原であったレッドヒル化石発掘地から発見された。ハイネルペトンは、この地で発見された四肢脊椎動物のいくつかの属のうちの1つであるが、最初に発見された。一部の古生物学者は、ハイネルペトンのような動物は、深い川に生息する捕食魚類から隔離され、 産卵できる浅い水たまりを見つけるために両生類の生活様式を利用したのではないかと提案している。

1993年、古生物学者の エドワード・「テッド」・デーシュラーとニール・シュビンは、米国ペンシルベニア州ハイナー近郊のレッドヒル化石発掘現場で、最初のハイナーペトンの化石を発見した。彼らは、四肢のある脊椎動物の起源を示す化石証拠を探して、ペンシルベニア州のデボン紀の岩石を調査していた。[ ^{1] [2]}この最初の発見は、強力な付属肢を持つ動物の、頑丈な左の軟骨内肩甲帯であった。 ANSP 20053と命名されたこの化石は、現在ではハイネルペトンのホロタイプ標本と考えられており、デーシュラーとその同僚は1994年にサイエンス誌に掲載された記事でこの化石を正式に命名した。発見当時、ハイネルペトンは米国で知られる最古の四肢脊椎動物であり、レッドヒルで保存されているような複雑な生態系に存在したことで、デーシュラーとシュビンの四肢脊椎動物の起源と生活様式に関する疑問の一部に答えることができた。属名のハイネルペトンは、ハイネルとヘルペトン（「這う動物」）に由来しており、ギリシャ語のこの言葉は、新たに命名された古代両生類の接尾辞としてよく使われている。種小名のバセッティは、アメリカの都市計画家でデーシュラーの祖父であるエドワード・M・バセットにちなんで名付けられた。^{[1] [3]}

レッドヒル遺跡で最も化石の多い地層「ヒネルペトン・ レンズ」は、この属にちなんで名付けられた。この地層は、約3億6500万年前から3億6300万年前の中期から後期ファメニアン期に堆積したと考えられている。 ^[1] 1993年以降、ヒネルペトン・レンズ（ファーウェル古土壌としても知られる）でさらに多くのステゴセファルスの化石が発見されている。これらには、肩骨、顎骨、頭蓋骨の破片、腹甲板、大腿骨、大きくて珍しい形の上腕骨などがある。^[4] 2000年には、一対の顎骨が2番目の属であるデンシグナトゥスに割り当てられ、^{[5]他の研究では、おそらく最古の}ワッチェリイドを含む、さらにいくつかの名前のない分類群がこの遺跡に存在していたと主張されている。^[4]

この化石の一部はヒネルペトン属に割り当てられているが、多くの場合、これらの割り当ては元に戻されている。例えば、古生物学者のジェニー・クラックは、1997年のデボン紀の足跡に関するレビューで、この属にいくつかの追加の化石があると述べた。科学文献でそれまで言及されていなかったこれらの化石には、頬骨、腹甲板、および下顎の一部が含まれていた。 [ ^{6] 2000年に、デーシュラーは下顎 (ANSP 20901) についてより詳細に説明し、}デンシグナトゥスの化石と比較対照した。^[5]レッドヒルの「四肢動物」化石のより包括的なレビューは、2009年にデーシュラー、クラック、およびシュビンによって行われた。彼らは、ほとんどの化石が、元々の軟骨内肩甲帯が発見された地点に近いことから、ヒネルペトン属に割り当てられていると指摘した。しかし、彼らは、この地点の近くには他のユニークな動物（珍しい上腕骨を持つデンシグナトゥスやハッチーリド類）がいたため、近接性だけではこれらの言及を有効と見なす十分な理由にはならないと主張した。したがって、彼らはクラック（1997）とデーシュラー（2000）によって記載された化石がヒネルペトンの化石の確実な例であるとは考えなかった。しかし、彼らは、その構造がホロタイプと実質的に同一であるため、ANSP 20054という左の包骨をこの属に含めた。 ^[4]

ハイネルペトンの個体は、おそらくイクチオステガやアカンステガなどの他の初期の四肢脊椎動物（「四肢動物」）に類似していた。化石材料が十分にないため、ハイネルペトンの解剖学について具体的な結論を出すのは賢明ではないが、保存された軟骨内肩甲帯の構造は、その分類についていくらかの情報を提供している。軟骨内肩甲帯は、肩甲骨、烏口骨、および鎖骨を含むが、鎖骨と鎖骨間骨を含まない肩甲帯の部分である。全体として、軟骨内肩甲帯は大きく、包丁の形をしている。上向きの「軸」は、肩甲帯のほとんどの有羊膜類が失った刃のような骨である鎖骨によって形成されている。後方を向いた「刃」は肩甲烏口骨によって形成され、これは皿状の骨で、後縁に沿って関節窩（肩関節窩）も有し、後の四肢動物では肩甲骨と烏口骨に分離する。ユーステノプテロンなどの四肢動物の祖先である肉鰭類では、軟骨内肩帯は頭蓋骨に付着していた。真の四肢動物では、軟骨内肩帯は、掌骨と肩甲烏口骨の2つの別々の骨に分かれている。ヒネルペトンは、軟骨内肩帯が頭蓋骨から離れているが、まだ2つの別々の骨に分かれていないため、これら2つの状態の中間である。このように、ヒネルペトンは、石炭紀まで化石記録に現れなかった真の四肢動物ではなく、デボン紀の幹四肢動物に匹敵する。 ^[1]骨の大きさから判断すると、この骨が属していたヒネルペトンの個体の体長は0.7メートル（2.3フィート）と推定される。^[7]

掌骨部分は滑らかで、四肢動物のざらざらした質感の掌骨とは異なります。さらに、掌骨の上部は広がっており、わずかに前方に傾いています。これは、トゥレルペトンや真の四肢動物に似た派生的な特徴です。肩甲烏口骨領域は、横から見ると大きいですが、下から見ると非常に薄いです。関節窩 (肩のソケット) は、肩甲烏口骨の後外側 (外側と後部) の端に位置しており、他のデボン紀の四肢動物 (トゥレルペトンを除く) よりもかなり外側に位置しています。関節窩の上には、肩甲上バットレスと呼ばれる隆起した領域があります。^[1]

ヒネルペトンには、他の既知の幹四肢動物には見られない独自の特徴である、いくつかの固有形質も備わっている。肩甲烏口骨の内面には、肩甲下窩と呼ばれる大きく深い窪みがある。この窪みの上縁は、筋肉の瘢痕で覆われているため、非常にざらざらとした質感になっている。一方、肩甲下窩の後縁は、関節下突起と呼ばれる大きな隆起部で形成されている。関節下突起と呼ばれる2つ目の窪みは、関節窩と連続しており、骨の後部を包み込んで関節下突起を二分している。^[1]

これらの特徴を組み合わせると、ヒネルペトンは肩甲骨の軟骨内帯の肩甲骨部に非常に強力な筋肉が付着していたという考えを裏付けるものと思われる。肩甲下窩はこの属では特によく発達しており、牽引筋の起始点であった可能性がある。骨の前縁にある同様の溝は、四肢を挙上または前方に突出させるのに役立った可能性がある。肩甲下窩の縁も、明らかに筋肉付着部を提供していた。^[1]これらの特徴は他の幹四肢動物や冠四肢動物では知られていないため、ヒネルペトンの筋肉は、デボン紀まで生き残らなかった、何らかのユニークで実験的な運動形態に使用されていた可能性が高い。^[8]元の記述者は、強力な筋肉は歩行や水泳にも同様に有効であった可能性があると示唆した。^[1]

同時代のほとんどの魚類とは異なり、ヒネルペトンには鰓後板がないようだ。この骨の刃は、多くの魚類や一部の茎四肢動物（例えばアカンステガ）に保存されており、鰓板の内縁に沿って縦に伸びている。これは通常、鰓室（鰓腔）の後壁を形成し、水が鰓を通って一方向に流れるようにするのに役立った可能性がある。ヒネルペトンにこれがないことは、ヒネルペトンが鰓を持たなかったことを示し、ヒネルペトンの系統がこの適応を進化させた最初の脊椎動物であった可能性がある。^{[1]しかし、この解釈には異論がないわけではない。ジャニスとファーマー（1999）は、鰓後板は一部の}ユーステノプテルス魚類（鰓骨を保持）には存在せず、ワッチェリア（保存状態のよい化石にもかかわらず鰓の証拠がない）には存在すると指摘した。^{[9]ショッホとウィッツマン（2011）は、多くの}剣頭類の包鰓の多様な形態のため、後鰓板がいつ、どのようにして保存されたのか必ずしも明らかではないと指摘している。さらに、彼らは、外鰓で呼吸する水生サンショウウオは後鰓板を必要とせず、持たないと指摘している。 ^[10]デーシュラーら（1994）は、後鰓板の喪失はヒネルペトンがアカンステガよりも「進化」していたことを示す派生的な特徴であると考えた。^{[1]それとは逆に、ショッホとウィッツマン（2011）は、冠状四肢動物の}トレマトレステスやプラギオスクスに後鰓板があった証拠を発見した。したがって、ヒネルペトンの鰓後板（およびおそらく内部鰓）の喪失は、冠四肢動物とは独立して進化した可能性が高い。^[10]

1994年に最初に記載されたヒネルペトンの記載では、暫定的に四肢動物上綱のイクチオステガリア目に位置づけられていた。当時、「四肢動物」とは四肢を持つあらゆる脊椎動物を指し、「イクチオステガリア」とは、この分類の「原始的」な、イクチオステガのようなデボン紀​​の生物を指していた。 [ 1 ]しかし 、^分岐論の登場と普及により、この2つの用語は両方とも変更された。多くの古生物学者は「四肢動物」の伝統的な定義を使い続けているが、少数の学者は、この用語を現生四肢動物の最後の共通祖先の子孫のみを含む系統群（血縁に基づくグループ）であるクラウングループに限定する分岐論的定義を選んでいる。^[11]ヒネルペトンは四肢動物という意味では四肢動物だが、現代の四肢動物の系統が進化するはるか前にその系統が絶滅したため、四肢動物のクラウングループのメンバーではない。^[12]同様に、「イクチオステガリア」は、系統に基づく分岐群ではなく、真の四肢動物につながる進化段階であるため、分岐論の時代には放棄されました。 ^{[13]四肢動物の伝統的な非分岐論的定義は、最も初期の四肢脊椎動物から始まり、}ステゴケファルスと呼ばれる分岐群とほぼ同等であり、パンデリクティスよりもテムノスポンディルに近いすべての動物として定義されています。^[14]

ヒネルペトンは化石が限られているため、多くの系統解析に含まれていない。ヒネルペトンを含めた解析では、通常、一連の幹四肢動物から冠四肢動物へと移行する形態として位置付けられている。頭蓋骨の形状と後鰓板の喪失により、ヒネルペトンはアカンステガ（通常はイクチオステガも）よりも上位に位置付けられるが、単一片の内軟骨肩甲帯が保持されているため、通常はトゥレルペトンよりも上位には位置付けられない。以下は、Ruta、Jeffery、Coates（2003）に基づく簡略化された系統樹である：^[12]

ハイネルペトンはペンシルバニア州のレッドヒル遺跡で発見された。この道路切土には、古代の沿岸氾濫原に堆積したキャッツキル層のダンカノン層の化石が保存されていた。後期デボン紀には氾濫原が赤道に近かったため、気候は温暖多湿で、乾季と雨季があった。氾濫原はユーラメリカ大陸を二分する浅い海の沿岸に沿って形成され、大陸東部のアカディア山脈から流れ下るいくつかの小さく緩やかな川が支配的であった。これらの川は流れを大きく変えやすく、主要な川の水路に隣接して三日月形の湖や池を形成していた。最も豊富な植物は古代の広葉樹 (アーケオプテリス) の森で、シダのような植物 (ラコフィトン)で満たされた湿地がそれを補っていた。乾季には山火事がよく発生し、大量のラコフィトンの炭化した物質がその証拠である。その他の植物としては、レピドデンドロプシスやオツィナクソニアなどのリコプシド類や、バリノフィトンやギレスピアなどの見つけにくい草本植物や低木などがある。^[15]

レッドヒルの動物相も非常に多様でした。初期のクモ形類( Gigantocharinus )、ヤスデ類( Orsadesmus )、および未記載サソリは、レッドヒルの動物相の中で完全に陸生である数少ない種でした。水路には多種多様な魚が生息していました。希少なPhyllolepis、一般的なGroenlandaspis、豊富に存在するTurrisaspisなどの底 生板皮類が、魚類群の大部分を占めていました。初期の条鰭類であるLimnomisも豊富で、大規模な群れを形成していたと思われます。初期のサメも存在し、非常に小型のAgeleodusや棘鰭類のCtenacanthusが含まれていました。氾濫原にはさまざまな肉鰭類の魚類や、大型の棘鰭類のGyracanthus が生息していました。この群集の頂点捕食者は、体長3メートル（10フィート）の四肢動物であるヒネリア^{であった。 [15]}

ハイネルペトンは、この遺跡にいたとされる唯一の四肢動物ではなかった。やや大型の属であるデンシグナトゥスも、この動物と共存していた。^{[5] [4]さらに、}ハイネルペトンの軟骨内肩甲帯と適合しない珍しい上腕骨は、この氾濫原に3番目の属が生息していたことを示している可能性がある。 ^{[16]頭骨の断片は、}ペデルペスやワッチェリアなどのワッチェリア科のものと類似しており、4番目の属も存在していたことを示している可能性があるが、^[4]これらがワッチェリア科に関連しているかどうかは疑問視されている。^[17]レッドヒル遺跡の堆積環境と動物相は、幹四肢動物がなぜ、どのように陸生に進化したかという疑問に対する新たな仮説を提示した。キャッツキル氾濫原は、水路が完全に干上がるほど乾燥することはなかったが、一年の特定の時期には浅い池が本流から切り離された。陸生または半水生の動物は、より深い水路を巡回する大型の捕食魚からの避難場所としてこれらの池を使用していた可能性があります。^[15]現代の同等のものは、おそらくオーストラリアのマレー川でしょう。雨期と乾期を経験するこの亜熱帯の現代の環境では、産卵中のゴールデンパーチ（Macquaria ambigua ）は、本流の水路にいるより大きくて素早いマレーコッド（Maccullochella peeli ）から逃れるために、三日月形の湖に避難します。デボン紀の環境では、陸上能力を持つ脊椎動物は、これらの異なる環境の間を移動する際に有利だった可能性があります。そのようなライフスタイルによって与えられた柔軟性により、より多様な食料源を利用することもできた可能性があります。^[18]

• イクチオステガ
• アカンステガ

• Hynerpeton at Devonian Times 2022-05-31 にWayback Machineでアーカイブ
• レッドヒルの人物紹介（デボニアンタイムズ） 2021-04-17 にWayback Machineでアーカイブ
• Hynerpeton のページ (化石画像付き) は、Who's who at Red Hill (Devonian Times) に掲載されています。2023-04-02 にWayback Machineでアーカイブされています。
• レッドヒルフィールドステーションのFacebookページ
• シカゴ・トリビューン紙のハイナーペトンに関するニュース記事（1994年7月29日）
• ニューサイエンティスト誌のヒネルペトンに関するニュースレポート（1994 年 8 月 6 日）