飛ぶ動物と滑空する動物

多くの動物は、動力飛行または滑空によって空中移動することができます。この特徴は進化によって何度も現れましたが、単一の共通祖先は存在しません。飛行は、昆虫、翼竜、鳥類、コウモリのそれぞれ別の動物で少なくとも 4 回進化しています。滑空は、さらに多くの機会に進化しています。通常、この発達は樹冠上の動物が木から木へ移動するのを補助しますが、他の可能性もあります。特に滑空は熱帯雨林の動物、特に木が高く間隔が広いアジアの熱帯雨林(特にボルネオ)で進化しました。数種の水生動物、および少数の両生類と爬虫類も、この滑空飛行能力を進化させており、通常は捕食者から逃れる手段としています。

動物の空中移動は、動力によるものと動力なしのものの 2 つに分けられます。動力なしの移動モードでは、動物は風や空中での落下によって体に働く空気力を利用します。動力飛行では、動物は筋力を利用して空気力を発生させ、上昇したり、安定した水平飛行を維持したりします。落下速度よりも速く上昇する空気を見つけることができる動物は、急上昇して高度を上げることができます。

これらの移動方法では、通常、動物は高い場所から出発し、その位置エネルギーを運動エネルギーに変換し、空気力学的な力を使用して軌道と降下角度を制御します。エネルギーは抗力によって継続的に失われ、補充されないため、これらの移動方法では範囲と期間が制限されます。

• 落下:抗力を増加させたり揚力を発生させたりする適応を行わずに、重力の力によって高度を低下させる。
• パラシュート:抗力を高めるために適応し、水平から 45° を超える角度で落下すること。非常に小さな動物は風に運ばれることがあります。滑空動物の中には、安全に降下するために、揚力ではなく抗力として滑空膜を使用するものもあります。
• 滑空飛行: 適応した翼 膜からの揚力を利用して、水平から 45° 未満の角度で降下します。これにより、流線型にすることで抗力を減らして翼効率を高め、空中での操縦性も向上し、ゆっくりと降下する水平方向の動きが可能になります。滑空動物は、本物の飛行動物よりもアスペクト比(翼の長さ/幅)が低くなります。

動力飛行は少なくとも4回進化している。最初は昆虫、次に翼竜、その次は鳥類、最後にコウモリである。獣脚類恐竜の研究では、動力飛行が複数回（少なくとも3回）独立して獲得されたことが示唆されており、^{[1] [2]}最近の研究では、異なるコウモリの系統間でも独立して獲得されたと提案されている。^[3]動力飛行では、筋肉を使って空気力学的な力を発生させ、動物が揚力と推力を生み出すことができる。動物は上昇気流の助けを借りずに上昇することができる。

バルーニングとソアリングは筋肉で動くのではなく、それぞれ風と上昇気流という外部の空気力学的エネルギー源で動きます。どちらも外部の動力源がある限り動き続けることができます。ソアリングは、非常に大きな翼を必要とするため、通常は動力飛行が可能な種にのみ見られます。

• バルーニング：風に吹かれた長い糸の空気力学的効果により空中に運ばれること。糸を生産する特定の節足動物（主に小型または若いクモ）は、バルーニングのために特別な軽量の薄い糸を分泌し、高高度で長距離を移動することがある。
• ソアリング: 上昇気流または流動気流の中で滑空する飛行で、羽ばたかずに動物が空中に留まるためには、特定の生理学的および形態学的適応が必要です。上昇気流は、上昇気流、尾根の揚力、またはその他の気象特性によるものです。適切な条件下では、ソアリングによってエネルギーを消費せずに高度を上げることができます。効率的なソアリングには、大きな翼幅が必要です。

多くの種は、さまざまなタイミングでこれらのモードを複数使用します。タカは、上昇するために動力飛行を使用し、次に上昇気流に乗って急上昇し、自由落下で下降して獲物を捕らえます。

滑空は動力飛行とは独立して起こりますが、^[4]最も単純な飛行形態であるため、独自の生態学的利点があります。^[5]滑空は、木から木へと移動する非常にエネルギー効率の良い方法です。枝に沿って樹冠を移動する方がエネルギー消費が少ないかもしれませんが、木から木へとより速く移動することで、特定のパッチでの採餌率を高めることができます。^[6]滑空比は、サイズと現在の行動に依存する場合があります。採餌率が高ければ、滑空比が低くなります。これは、採餌パッチが小さいほど、滑空時間が短くなり、距離が短くなり、より短時間でより多くの食物を得られるためです。^[6]低い比率は高い比率ほどエネルギー効率が良くありませんが、^{[5]多くの滑空動物は葉などの低エネルギー食物を食べるため滑空しかできないのに対し、飛翔動物は}果物、花の蜜、昆虫などの高エネルギー食物をより多く食べるという議論があります。 ^[7]哺乳類は、エネルギーの少ない食物を探す時間を増やすために、低い滑空比に頼る傾向がある。^[8]一定の対気速度と滑空角を達成する平衡滑空は、動物のサイズが大きくなるにつれて達成が難しくなる。より大きな動物がエネルギー的に有利になるためには、はるかに高い高度と長い距離から滑空する必要がある。^[9]滑空は捕食者の回避にも非常に適しており、より安全な場所への制御された標的着陸を可能にする。^{[10] [9]}飛行とは対照的に、滑空は何度も独立して進化してきた（現存する脊椎動物の間で十数回）。しかし、これらのグループは、飛行動物のグループほどに​​は分散していない。

世界中で、滑空動物の分布は不均一で、そのほとんどは東南アジアの熱帯雨林に生息しています。（熱帯雨林は生息地として適しているように見えますが、インドやニューギニアには滑空動物はほとんどおらず、マダガスカルには全くいません。）さらに、アフリカにはさまざまな滑空脊椎動物が見られ、南アメリカにはアヒル科（トビガエル）が生息し、北アジアと北アメリカの森林には数種の滑空リスが見られます。^[11]さまざまな要因がこれらの不一致を生み出しています。東南アジアの森林では、優勢な樹冠木（通常はフタバガキ科）が他の森林の樹冠木よりも高くなっています。森林の構造と木々の間の距離は、さまざまな種の中で滑空が発達する上で影響を与えています。^[8]スタート地点が高いほど、より遠くまで滑空し、より遠くまで移動できるという競争上の優位性が得られます。滑空する捕食者は、より効率的に獲物を探すことができます。アジアの森林では、肉食動物（トカゲなど）の餌となる昆虫や小型脊椎動物が少ないことが一因かもしれない。^[11]オーストラリアでは、多くの哺乳類（およびすべての哺乳類のグライダー）が、ある程度、つかむのに適した尾を持っている。世界的に、より小型の滑空種は羽毛のような尾を持ち、より大型の種は毛で覆われた丸いふさふさした尾を持つ傾向があるが、^[10]小型動物は滑空膜を発達させるよりもパラシュートに頼る傾向がある。^[9]滑空膜である飛膜は、前足、足、斜、尾の4つのグループに分類される。これらの膜は、前肢と後肢の間で筋肉と結合組織でつながれた2層の皮膚で密接に結合している。^[10]

動力飛行が明確に進化したのは、鳥類、コウモリ、翼竜、昆虫の4回だけです（ただし、鳥類とコウモリのグループ内での独立した獲得の可能性については上記を参照）。より頻繁に進化しているものの、通常はほんの一握りの種しか生まれない滑空とは対照的に、現存する3つの動力飛行動物のグループには膨大な数の種が存在し、飛行が進化を遂げると非常に成功する戦略であることを示唆しています。コウモリは、げっ歯類に次いで、哺乳類のどの目よりも多くの種を抱えており、哺乳類の全種の約20％を占めています。^[12] 鳥類は、陸生脊椎動物のどの綱よりも多くの種を抱えています。最後に、昆虫（そのほとんどがライフサイクルのある時点で飛ぶ）は、他のすべての動物グループを合わせたよりも多くの種を抱えています。

飛行の進化は、動物の進化の中で最も顕著で要求の厳しいものの一つであり、多くの著名な科学者の注目を集め、多くの理論を生み出してきました。さらに、飛行動物は小型で質量が小さい傾向があるため（どちらも表面積対質量比を増加させます）、生息地を共有するより大型で骨の重い陸生種と比較して、化石化の頻度が低く、質も低い傾向があります。飛行動物の化石は、非常に特殊な状況下で形成された例外的な化石堆積物に限定される傾向があり、その結果、化石記録は一般的に貧弱で、特に移行形態が不足しています。さらに、化石は行動や筋肉を保存しないため、飛行能力の低い動物と滑空能力の高い動物を区別することが困難な場合があります。

昆虫はおよそ3億5000万年前に初めて飛翔能力を発達させた。昆虫の羽の発達的起源は、真の飛翔以前の目的と同様に、依然として論争の的となっている。1つの説は、羽は当初気管鰓構造から進化し、水面に生息する小型昆虫が風を捉えるために使われたというものだが、もう1つの説は、元々樹上性だった昆虫が、傍胸葉または脚構造から進化し、徐々にパラシュートから滑空、そして飛翔へと進化したというものである。^[13]

翼竜は、約 2 億 2800 万年前に次に飛翔能力を発達させた。これらの爬虫類は恐竜の近縁種で、巨大な体格に成長した。最後の形態のいくつかは、翼開長が 9.1 メートル (30 フィート) を超え、地球に生息した最大の飛翔動物となった。しかし、翼開長は 250 ミリメートル (10 インチ) にも及ぶネミコロプテルスに至るまで、翼竜の大きさは多岐にわたる。

鳥類には、小型獣脚類恐竜からの進化と、白亜紀末の大量絶滅を生き延びられなかった多数の鳥のような獣脚類の両方を記録する多くの形態とともに、広範な化石記録があります。確かに、始祖鳥は爬虫類と鳥類の解剖学的構造が混在していることと、ダーウィンの『種の起源』出版のわずか2年後に発見されたという幸運の両方により、おそらく世界で最も有名な移行化石です。しかし、この移行の生態学はかなり議論の余地があり、さまざまな科学者が「樹下」起源（樹上性の祖先が滑空、次に飛行を進化させた）または「地上」起源（速く走る陸生の祖先が速度を上げ、獲物を捕まえるために翼を使用した）のいずれかを支持しています。また、いくつかの非鳥類恐竜が独立して動力飛行を獲得したように見えるため、非線形プロセスであった可能性もあります。^{[14] [15]}

コウモリは最も最近に進化した動物（約6000万年前）であり、おそらく羽ばたく祖先から進化したと考えられていますが^[16] 、化石記録が乏しいため、より詳細な研究が妨げられています。

飛翔に特化した動物は、絶滅した大型の翼竜と一部の大型鳥類など、ごくわずかしか知られていない。大型動物にとって動力飛行は非常にエネルギーを消費するが、飛翔においてはその大きさが有利である。なぜなら、翼面荷重が低く、体重に比べて翼面積が大きいため、揚力が最大化されるからである。^[17]飛翔は非常にエネルギー効率が良い。

空気力のない自由落下中、物体は重力によって加速し、その結果、物体が下降するにつれて速度が増加します。パラシュート降下中、動物は体に働く空気力を利用して重力に対抗します。空中を移動する物体は、表面積と速度の二乗に比例する抗力を受けます。この力は部分的に重力に対抗し、動物の降下速度を安全な速度まで遅くします。この抗力が垂直に対して斜めになっている場合、動物の軌道は徐々に水平になり、水平方向だけでなく垂直方向の距離もカバーします。より小さな調整で方向転換などの操作が可能になります。これにより、パラシュート降下中の動物は、ある木の高い場所から近くの別の木の低い場所に移動できます。特に滑空する哺乳類には、それぞれS滑空、J滑空、そして「直線型」滑空という3種類の滑空経路があり、直線型滑空では種によって離陸後に高度を上げて下降するか、滑空前に高度を急速に下げるか、一定の角度で下降を維持するかのいずれかが行われます。^[10]

滑空中、揚力はより大きな役割を果たします。抗力と同様に、揚力は速度の2乗に比例します。滑空動物は、通常、パラシュートの場合と同様に、木などの高い場所から飛び降りるか落下しますが、重力加速度によって速度が増加すると、空気力学的な力も増加します。動物は揚力と抗力を利用してより大きな空気力を生成できるため、パラシュート動物よりも浅い角度で滑空でき、同じ高度の低下でより長い水平距離をカバーし、より遠くの木に到達できます。滑空動物の飛行の成功は、準備、発射、滑空、ブレーキング、着陸の5つのステップで達成されます。滑空種は空中で自分自身をよりうまく制御でき、尾が舵として機能して、飛行中にバンク動作やUターンを行うことができます。^[10]着陸中、樹上性哺乳類は、着陸の準備をし、空気を閉じ込めて空気抵抗を最大化し、衝突速度を下げるために、前肢と後肢を自分の前に伸ばします。^[10]

ほとんどの飛行機では、揚力 (翼) と推力 (エンジンまたはプロペラ) を生成する物体が別々で、翼は固定されていますが、飛行動物は、体に対して翼を動かすことで揚力と推力の両方を生成します。生物の飛行は、翼の上でさまざまな速度、角度、方向、領域、流れのパターンを伴うため、乗り物よりもかなり理解が困難です。

一定の速度で空を飛ぶ鳥やコウモリは、翼を上下に動かします (通常は前後の動きも伴います)。動物は動いているため、体に対してある程度の気流があり、翼の速度と相まって、翼の上を移動するより速い気流が発生します。これにより、前方上向きの揚力ベクトルと、後方上向きの抗力ベクトルが生成されます。これらの上向きの成分は重力に対抗して体を空中に浮かせ、前方の成分は推力を提供し、翼と体全体からの抗力の両方に対抗します。翼竜の飛行もおそらく同様の仕組みでしたが、研究できる現生の翼竜は残っていません。

昆虫の飛行は、その小さなサイズ、硬い羽、その他の解剖学的違いにより、かなり異なっています。乱流と渦は昆虫の飛行においてはるかに大きな役割を果たしており、脊椎動物の飛行よりもさらに複雑で研究が困難です。^[18]昆虫の飛行には2つの基本的な空気力学的モデルがあります。ほとんどの昆虫は、らせん状の前縁 渦を作成する方法を使用します。^{[19] [20]}非常に小さな昆虫の中には、羽が昆虫の体の上でぶつかり合ってから離れる、フリングアンドクラップまたはワイス-フォグメカニズムを使用するものもあります。羽が開くと、空気が吸い込まれ、各羽の上に渦が形成されます。この束縛された渦は次に羽を横切って移動し、クラップでもう一方の羽の開始渦として機能します。循環と揚力は増加しますが、翼の摩耗が犠牲になります。^{[19] [20]}

• 最大。これまで知られている最大の飛翔動物は、翼開長が最大 7.5 メートル (25 フィート) の翼竜プテラノドンであると考えられていました。しかし、最近発見されたアズダルコ科の翼竜ケツァルコアトルスはこれよりずっと大きく、翼開長は 9 から 12 メートル (30 から 39 フィート) と推定されています。ハツェゴプテリクスなど、最近発見された他のアズダルコ科の翼竜種も、翼開長が同程度か、それよりわずかに大きい可能性があります。ケツァルコアトルスが飛翔動物のサイズの限界に達したと広く考えられていますが、プテラノドンについても同じことがかつて言われていました。現生の飛翔動物で最も重いのはノガンとオオノガンで、オスは 21 キログラム (46 ポンド) に達します。ワタリアホウドリは現生の飛翔動物の中で最も大きな翼開長を持ち、3.63 メートル (11.9 フィート) あります。陸上を飛ぶ現生動物の中で、翼開長が3.2メートル（10フィート）と最も長いのはアンデスコンドルとアフリカハゲコウである。研究によると、飛翔動物の翼開長が18メートル（59フィート）に達することは物理的に可能であることが示されているが、 ^[21]アズダルコ科の翼竜ですら、その大きさになったという確固たる証拠はない。

• 最小。空中に浮かぶための最小サイズはない。実際、大気中には気体プランクトンを構成する細菌が多数浮遊している。^[22]しかし、風の影響を受けずに自力で移動するには、ある程度のサイズが必要である。最小の飛翔脊椎動物はハチドリとマルハナバチコウモリで、どちらも体重は2グラム（0.071オンス）未満である。これらは、恒温飛行の下限サイズであると考えられている。^[要出典]最小の飛翔無脊椎動物は、0.15 mm（0.0059インチ）（150 μm）のフェアリーフライバチの一種、キキキフナである。^[23]
• 最も速い。知られているすべての飛行動物の中で最も速いのはハヤブサで、急降下時には時速300キロメートル（190マイル）以上で飛行します。羽ばたき水平飛行で最も速い動物はメキシコオヒキコウモリで、航空機追跡装置による対地速度に基づくと時速約160キロメートル（99マイル）に達すると言われています。^{[24]この測定では風速の影響は分離されていないため、この観測は強い}追い風によって引き起こされた可能性があります。^[25]
• 最も遅い。ほとんどの飛翔動物は、空中に留まるために前進する必要がある。しかし、一部の生物は、ハチドリ、ハナアブ、トンボなどのように翼を素早く羽ばたかせたり、猛禽類のように上昇気流を慎重に利用したりして、同じ場所に留まることができる。記録されているホバリングしない鳥の中で最も遅い飛行速度は、アメリカヤマシギで、時速8キロメートル（5.0マイル）である。^[26]
• 最も高い高度を飛ぶ。大型のハゲワシであるルッペルハゲワシ Gyps rueppelli が、西アフリカのコートジボワールの上空11,550メートル（37,890フィート）でジェットエンジンに吸い込まれたという記録がある。 ^[27]最も頻繁に最も高い高度を飛ぶ動物はインドガン Anser indicusで、チベットの営巣地とインドの越冬地の間をヒマラヤ山脈上空を直接渡りをする。標高8,848メートル（29,029フィート）のエベレスト山頂をはるかに超えて飛んでいるのが見られることもある。 ^[28]

• 最も効率的な滑空動物。これは、落下距離1メートルあたりの水平移動距離が最も長い動物とみなすことができます。ムササビは最大200メートル（660フィート）滑空できることが知られていますが、滑空比は約2と測定されています。トビウオは、高さを確保するために最初に水から飛び出すだけで、波の端の喫水に乗って数百メートル滑空することが観察されていますが、波の動きから追加の揚力を得ている可能性があります。一方、アホウドリの揚抗比は20と測定されており、^[29]静止した空気中では20ごとにわずか1メートルしか落下しません。
• 最も機動性の高い滑空動物。多くの滑空動物はある程度の旋回能力を持っていますが、どれが最も機動性が高いかを評価するのは困難です。極楽鳥蛇、中国滑空カエル、滑空アリでさえ、空中でかなりの旋回能力があることが観察されています。^{[30] [31] [32]}

• 有翅類: 飛翔能力を進化させた最初の動物であり、飛翔能力を進化させた唯一の無脊椎動物でもあります。ほぼすべての昆虫が有翅類であるため、種が多すぎてここには列挙できません。昆虫の飛翔は活発な研究分野です。

• 鳥類（飛翔、舞い上がる） - 約 10,000 種の生物のほとんどが飛翔できます（飛べない鳥は例外です）。鳥の飛翔は、動物の空中移動の形態として最も研究されているものの 1 つです。飛翔だけでなく舞い上がることもできる鳥については、舞い上がる鳥の一覧を参照してください。

• コウモリ。コウモリの種は約1,240種あり、分類されている哺乳類の種の約20％を占めています。^{[33]ほとんどのコウモリは夜行性で、多くは夜間に飛びながら}エコーロケーションを使って獲物を探し、昆虫を食べます。 ^[34]

• 翼竜は最初の飛翔脊椎動物であり、洗練された飛行能力を持っていたことは広く認められている。翼竜は胴体から飛翔体まで伸びた大きな翼板でできた翼を持っていた。数百の種が存在し、そのほとんどは断続的に羽ばたき、多くは飛翔していたと考えられている。知られている最大の飛翔動物は翼竜である。

• 獣脚類（滑空と飛行）。獣脚類恐竜には、滑空や飛行が可能と考えられている種が数種あったが、鳥類としては分類されていない（近縁種ではあるが）。四肢すべてに羽毛が完全に生えていた種（ミクロラプトル・グイ、ミクロラプトル・ザオイアヌス、チャンギュラプトル）が発見されており、4つの「翼」があり、滑空や飛行に使用していたと考えられている。最近の研究では、飛行はさまざまな系統で独立して獲得された可能性があると示唆されている^[2]が、鳥類の獣脚類でのみ進化した可能性がある。

• 滑空するイガ科昆虫。熱帯樹上性イガ科昆虫の一部は、有翼昆虫の祖先である無翼種で、有翼の昆虫の姉妹種であり、有翼の昆虫の滑空飛行を指向している。イガ科昆虫の中央尾部糸は、滑空比と滑空制御に重要である^[35]
• 滑空アリ。これらの昆虫の飛べない働きアリは、二次的に空中を移動する能力を獲得しました。滑空は、Cephalotini、Pseudomyrmecinae、およびFormicinae (主にCamponotus ) のグループのいくつかの樹上性アリ種で独立に進化しました。Daceton armigerum を除くすべての樹上性ドリコデリン亜科および非頭葉亜科ミルミシン亜科は滑空しません。他の多くの滑空アリと同様に熱帯雨林の樹冠に生息する滑空アリは、枝から落ちたり打ち落とされたりした場合に、滑空を利用して生息している木の幹に戻ります。滑空は、ペルーの熱帯雨林に生息するCephalotes atreusで最初に発見されました。Cephalotes atreus は180 度方向転換でき、視覚的な手がかりを使用して幹を見つけ、80% の確率で着地することができます。^[36]滑空動物の中では珍しく、セファロチニ亜科と偽アリ亜科のアリは腹部から滑空しますが、フォルミニカ科のアリはより一般的な頭から滑空します。^[37]
• 滑空する幼虫。成虫になると羽を持つようになる昆虫種の中には、羽のない幼虫段階の昆虫も滑空する能力を示すものがあります。これには、ゴキブリ、カマキリ、キリギリス、ナナフシ、カメムシの一部の種が含まれます。

• バルーニングスパイダー（パラシュート飛行）。一部のクモの幼体は、絹の引き綱を使って風を捉えて空中を飛行します。マネースパイダー科などの成体のクモの小型種も同様です。この行動は一般に「バルーニング」として知られています。バルーニングスパイダーは、航空プランクトンの一種です。
• 滑空するクモ。セレノプス属の樹上性クモのいくつかの種は、木の幹から落ちても滑空して戻ってくることができる。南米でスカイダイビングするクモが発見される

• トビイカ。太平洋トビイカなど、Ommastrephidae科の海洋性イカの中には、捕食者から逃れるために水から飛び出すものがあり、これはトビウオに似た適応である。^[38]小型のイカは群れをなして飛び、50メートル（160フィート）もの距離を飛ぶことが観察されている。外套膜の後ろの方にある小さなひれは揚力をあまり生み出さないが、飛行運動を安定させるのに役立つ。イカは漏斗から水を噴射して水から出るが、実際にイカの中には水から出た後も空中で水を噴射し続け、推進力を与えているものも観察されている。このことから、トビイカはジェット推進で空中を移動できる唯一の動物なのかもしれない。^[39]ネオントイッカは30メートル（100フィート）以上の距離を毎秒11.2メートル（37フィート/秒）の速度で滑空することが観察されています。^[40]

• トビウオ科には50種以上のトビウオがいます。そのほとんどは小型から中型の海水魚です。最も大きなトビウオは体長45センチメートル（18インチ）に達しますが、ほとんどの種は体長30センチメートル（12インチ）未満です。2枚羽根の種類と4枚羽根の種類に分けられます。トビウオは水から離れる前に毎秒約30体長まで速度を上げ、水面を突き破って水の抵抗から解放されると時速約60キロメートル（37マイル）で移動することもあります。^[41]滑空体は通常30～50メートル（100～160フィート）の長さになりますが、波の先端の上昇気流を利用して数百メートルも滑空する個体も観察されています。また、トビウオは連続して滑空することができ、そのたびに尾を水に浸して前進推力を生み出します。記録されている最も長い滑空は、尾を定期的に水に浸すだけのもので、45秒間続いた（動画はこちら^{[42] ）。}エクソコエトゥス属は、飛翔と滑空の間の進化的境界線上にあると考えられている。滑空中は大きな胸鰭を羽ばたかせるが、飛翔動物のように力強い打撃は行わない。^[43]一部のトビウオは一部の飛翔鳥と同じくらい効率的に滑空できることがわかっている。^[44]
• 胎生動物
  • サヨリ科に関連するグループで、1つまたは2つのサヨリ科の種は胸びれが大きく、単純な跳躍ではなく真の滑空飛行をします。マーシャル（1965）は、Euleptorhamphus viridisが2回の跳躍で50メートル（160フィート）を移動できると報告しています。^[45]
  • トリニダードグッピーは捕食者から逃れるために滑空反応を示すことが観察されている^{[46] [47] [48]}
• 淡水チョウチョウウオ（滑空可能）。パントドン・ブッホルジは跳躍能力があり、短距離であれば滑空も可能。体長の数倍の距離を空中を移動できる。このとき、この魚は大きな胸びれを羽ばたかせるため、この学名がつけられた。^[49]しかし、淡水チョウチョウウオが本当に滑空できるかどうかは議論があり、サイデルら（2004）は滑空は不可能だと主張している。
• 淡水ハチェットフィッシュ。野生では、水から飛び出して滑空する姿が観察されている^[50]（動力飛行を達成したという報告も何度もある^{[51] [52] [53]}）。

滑空は、旧世界のアオガエル科と新世界のアマガエル科という2 つの科のアマガエルで独立して進化してきました。それぞれの系統には、滑空しないものからパラシュートで降下するもの、完全な滑空するものまで、さまざまな滑空能力があります。

• モリアオガエル科 のトビガエル。モリアオガエル科の多くの種、例えばウォレストビガエル（Rhacophorus nigropalmatus）は、滑空に適した適応をしており、主な特徴は拡大した足指の膜である。例えば、マレートビガエル （Rhacophorus prominanus ）は、手足の指の間の膜と、かかと、足の付け根、前腕にある小さな膜を使って滑空する。カエルの中には、非常に優れた滑空能力を持つ種もいる。例えば、中国トビガエル （Rhacophorus dennysi）は、空中で機動し、2種類の旋回をすることができる。旋回には、ロール旋回（バンク旋回）とヨー旋回（クラブ旋回）がある。^{[54] [55]}
• アマガエル科の 飛翔性カエル。滑空性カエルを含むもう一つのカエル科。^[56]

いくつかのトカゲやヘビは滑空能力を持っています。

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  ドラコトカゲ。ドラコ属のトカゲはスリランカ、インド、東南アジアに28種。樹上に住み、樹アリを餌とするが、林床に巣を作る。滑空距離は最長60メートル（200フィート）で、この距離で体高が低下するのはわずか10メートル（30フィート）である。 ^{[41]珍しく、滑空する}脊椎動物では四肢に付着した飛膜を持つことが多いが、ドラコトカゲの飛膜は細長い肋骨で支えられている。肋骨を伸ばすと、トカゲの体の両側で半円を形成し、扇子のように体に折りたたむことができる。
• 滑空するラッセル科の動物。アフリカにはホラスピス属の滑空するラッセル科の動物が2種生息している。ラッセル科の動物は足指と尾の側面に縁飾りがあり、滑空やパラシュート降下のために体を平らにすることができる。^[57]

• 

  プチコゾーントカゲ。東南アジアにはプチコゾーン属の滑空ヤモリが6種生息している^{。このトカゲは手足、胴体、尾、頭に小さな皮膚のひだがあり、空気を捕えて滑空することができる。 [58]}
• ルペルサウルス空飛ぶヤモリ。プティコゾーンと似たような羽ばたきやひだを持ち、滑空もする可能性がある^{。 [58]}
• テカダクティルス属の空飛ぶヤモリ。テカダクティルス属の少なくともいくつかの種、例えばT. rapicaudaは滑空することが知られている。 ^[58]
• Cosymbotusトカゲモドキ。Ptychozoon に似た適応は、 Cosymbotus属の 2 種のヤモリにも見られます。
• クリソペレア属のヘビ。東南アジア、メラネシア、インドに生息する 5 種のヘビ。タイ南部、マレーシア、ボルネオ、フィリピン、スラウェシに生息するパラダイスツリーヘビは、研究対象となったヘビの中で最も滑空能力が高い。体を横に伸ばし、肋骨を開いて腹部を凹ませ、横方向に滑るように動くことで滑空する。驚くべきことに、最大 100 メートル (330 フィート) 滑空し、90 度の方向転換ができる。

コウモリは唯一自由に飛べる哺乳類です。^[59]他の哺乳類も滑空やパラシュート降下が可能です。最もよく知られているのはムササビとムササビです。

• ムササビ（亜科Petauristinae ）。ムササビには 14 属、40 種以上が生息している。ムササビはアジア（ほとんどの種）、北アメリカ（Glaucomys属）、ヨーロッパ（シベリアムササビ）に生息する。熱帯、温帯、亜北極圏に生息し、Glaucomys属は北方および山地の針葉樹林を好み、^[60]特にアカエゾマツ（Picea rubens）の木に着地する。木登りは速いが、着地に適した場所を見つけるのに時間がかかることが知られている。^[61]夜行性である傾向があり、光や騒音に非常に敏感である。^[60]ムササビがジャンプで渡れる距離よりも遠い木に渡ろうとする場合、肘または手首の軟骨突起を伸ばす。すると、手首から足首まで伸びる毛皮のひだ（飛膜）が開きます。ムササビは、鷲のように手を広げ、尾をパラシュートのように広げて滑空し、着地するときには爪で木を掴みます。ムササビは 200 メートル（660 フィート）以上滑空したという報告もあります。
• 鱗尾のあるムササビ（アノマルウレ科）。この鮮やかな色のアフリカの齧歯動物はリスではありませんが、収斂進化によりムササビに似た姿に進化しました。7 種が 3 つの属に分かれています。1 種を除くすべての種は、前脚と後脚の間に滑膜を持っています。Idiurus属には、特に小型の 2 種が含まれており、これらは空飛ぶネズミとして知られていますが、同様にネズミではありません。
• ヒョウヒョウ（空飛ぶキツネザル）（皮翅目）。ヒョウヒョウには2つの種がある。一般名にもかかわらず、ヒョウヒョウはキツネザルではなく、真のキツネザルは霊長類である。分子的証拠は、ヒョウヒョウが霊長類の姉妹群であることを示唆しているが、一部の哺乳類学者は、ヒョウヒョウがコウモリの姉妹群であると主張している。東南アジアに生息するヒョウヒョウは、幾何学的に可能な限り大きな飛膜を持ち、滑空に最も適応した哺乳類である可能性が高い。彼らは、高度をほとんど失うことなく、70メートル（230フィート）まで滑空することができる。彼らは、滑空する哺乳類の中で最も発達した飛膜を持ち、平均発射速度は約3.7 m/sである。^[62]マヤヒョウヒョウは、ジャンプせずに滑空を開始することが知られている。^[10]
• シファカはキツネザルの一種で、おそらく他の霊長類（限定的な滑空やパラシュート降下が可能）にも見られる。シファカ、インドリ、ガラゴ、サキなど、限定的な滑空やパラシュート降下を可能にする適応をしているとされる霊長類は数多くいる。最も注目すべきは、シファカはキツネザルの一種で、前腕に太い毛があり抗力を生み出すと考えられている。また、脇の下に小さな膜があり、これが翼のような性質を持つことで揚力を生み出すと考えられている。^{[63] [64]}
• 飛翔する指節動物または手首に翼のあるフクロモモンガ（フクロモモンガ亜科）。オーストラリア、ニューギニアに生息するポッサム^{[65] [ 66] [67] [68] [69] [70] [71] [72] [73]} 。滑空膜は跳躍するまでほとんど目立たない。跳躍の際、この動物は4本足を伸ばし、緩んだ皮膚のひだを伸ばす。この亜科には7種が含まれる。Petaurus属の6種のうち、フクロモモンガとビアクモモンガが最も一般的な種である。Gymnobelideus属の唯一の種であるリードビーターズフクロモモンガには、退化した滑空膜しかない。
• オオモズモズ（Petauroides volans ）。Pseudocheiridae科のPetauroides属唯一の種。この有袋類はオーストラリアに生息し、もともと飛翔性指節動物に分類されていたが、現在では別種として認識されている。飛翔膜はPetaurinae科のように手首まで伸びるのではなく、肘までしか伸びない。^[74]滑空しない同類に比べて四肢が長い。^[10]
• フクロギツネ(フクロギツネ科)。この有袋類の科には2 つの属があり、それぞれに 1 つの種があります。オーストラリアに生息するフクロギツネ( Acrobatates pygmaeus ) は、非常に小さなネズミほどの大きさで、哺乳類のフクロギツネの中では最小です。フクロギツネ( Distoechurus pennatus ) はニューギニアに生息していますが、滑空はしません。どちらの種も、硬い毛のある羽のような尾を持っています。

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  ドラコに似た絶滅爬虫類。ドラコトカゲに似た「翼」を持つ、無関係の絶滅したトカゲのような爬虫類が多数存在する。これらには、後期ペルム紀のワイゲルティサウルス科、三畳紀のクエネオサウルス科とメシストトラケロス^[75]、白亜紀のトカゲのシャンロンなどがある。これらの中で最大のクエネオサウルスは翼開長が30センチメートル（12インチ）あり、約30メートル（100フィート）滑空できたと推定されている。
• シャロビプテリギダエ科。キルギスタンとポーランドの上部三畳紀に生息したこの奇妙な爬虫類は、後肢に膜があり、通常はムササビのような翼膜がかなり長く伸びていた。前肢はそれとは対照的にずっと小さい。^[76]
• ヒュプロネクター。この奇妙なドレパノサウルスは、特に前肢の細長い形状が、飛膜を持つ飛翔動物や滑空動物によく見られる四肢の比率を示している。 ^[77]

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  スカンソリオプテリギダエ科は、他の獣脚類の羽毛のある翼とは異なり、膜状の翼を発達させた点で恐竜の中ではユニークです。現代の異常恐竜とよく似ており、肘ではなく手首ではありますが、翼を支えるのに役立つ骨の棒を発達させました。

• トビウオ科は三畳紀の トビウオに似たスズメダイ目の系統で、胸鰭と腹鰭が現代のトビウオと非常によく似た幅広の翼に変化している。ラディニア紀のポタニクティス属はこの系統群の中で最も古い種であり、このことはこれらの魚がペルム紀-三畳紀の絶滅イベントの直後に空中のニッチを探索し始めたことを示唆している。

• ボラティコテリウム・アンティクム。滑空するユートリコノドントで、同時代の滑空するハラミイダンが発見されるまでは、最古の滑空哺乳類と長い間考えられてきた。約1億6400万年前に生息し、毛皮で覆われた皮膚膜を使って空中を滑空した。 ^[78]約1億6500万年前、現在の中国に生息していた中期から後期ジュラ紀の頃。近縁種のアルジェントコノドンも、頭蓋骨以降の類似性から滑空できたと考えられている。 ^[79]
• 中国のジュラ紀中期から後期に発見されたハラミイダンのVilevolodon、Xianshou、Maiopatagium、Arboroharamiyaは、ヒナコウモリ類のものと高度に収斂した広範な翼 膜を持っていた。 [ 80 ^]
• 滑空する後獣類（おそらく有袋類）がブラジルのイタボライの暁新世から発見されている。^[81]
• 絶滅したエオミス科に属する滑空齧歯類であるEomys quercyiは、ドイツの漸新世後期から知られている。 ^[82]

• 動物の移動
• 空飛ぶ神話の生き物
• 昆虫の体温調節
• 高地の生物
• 海洋動物の空中移動

• Davenport, J. (1994). 「トビウオはなぜ、どのように飛ぶのか?」.魚類生物学と漁業のレビュー. 40 (2): 184–214. Bibcode :1994RFBF....4..184D. doi :10.1007/BF00044128. S2CID  34720887.
• Saidel, WM; Strain, GF; Fornari, SK (2004). 「アフリカのチョウチョウウオ Pantodon buchholzi Peters の空中逃避反応の特徴」.魚類環境生物学. 71 (1): 63–72. Bibcode :2004EnvBF..71...63S. doi :10.1023/b:ebfi.0000043153.38418.cd. S2CID  11856131.
• 徐、興。周、中和。王暁林。クアン、シュエウェン。張、福城。杜香科（Du Xiangke）（2003）。 「中国の四翼恐竜」(PDF)。自然。421 (6921): 335–340。Bibcode :2003Natur.421..335X。土井：10.1038/nature01342. PMID  12540892。S2CID 1160118  。
• Schiøtz, A.; Vosloe, H. (1959). 「西アフリカ産ホラ貝類 Holaspis guentheri Gray の滑空飛行」Copeia . 1959 (3): 259–260. doi :10.2307/1440407. JSTOR  1440407.
• Arnold, EN (2002). 「偶然滑空したトカゲ、ホラスピス：熱帯林のトカゲ類（爬虫綱、トカゲ科）における共生と適応のモザイク」。自然史博物館紀要、動物学シリーズ。68 ( 2 ): 155–163。doi : 10.1017 /s0968047002000171（2024年11月18日非アクティブ）。S2CID 49552361  。{{cite journal}}: CS1 メンテナンス: DOI は 2024 年 11 月時点で非アクティブです (リンク)
• McGuire, JA (2003). 「歩行運動能力の相対成長予測: 東南アジアのトビトカゲの例」. The American Naturalist . 161 (2): 337–349. Bibcode :2003ANat..161..337M. doi :10.1086/346085. PMID  12675377. S2CID  29494470.
• デメス、B.フォーチャップ、E.ヘルウィッグ、H. (1991)。 「彼らは滑空しているように見えます。原猿類の霊長類の跳躍には空気力学的効果はあるのでしょうか？」。形態学と人類学のための時代。78 (3): 373–385。土井：10.1127/zma/78/1991/373。PMID  1909482。
• 翼竜：太古の昔から デイヴィッド・アンウィン著

ウィキメディア・コモンズには、飛翔動物と滑空動物に関連するメディアがあります。

• Mongabayオンライン マガジンの Canopy Locomotion
• UCMPの脊椎動物の飛行展示から飛行の秘密を学ぶ
• キャノピーライフ
• 昆虫の飛行、飛んでいる昆虫の写真 – ロルフ・ナーゲルス
• 生命の地図 - 「滑空する哺乳類」 -ケンブリッジ大学