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| 海綿動物 | |
|---|---|
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| 含まれる種は、黄色の管状海綿であるAplysina fistularis、紫色の花瓶状海綿であるNiphates digitalis、赤色の被覆性海綿であるSpirastrella coccinea、および灰色のロープ状海綿であるCallyspongia sp. です。 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 海綿動物 |
| クラス： | 海綿動物門Sollas , 1885 |
| サブクラス | |
普通海綿または一般的な海綿は、海綿綱（古代ギリシャ語: δῆμος 、ローマ字表記: dêmos、文字通り「普通の人々」 + σπογγιά、spongiá、「スポンジ」 ）に属する海綿で、海綿動物門の中で最も多様なグループであり、現存する海綿の90%以上、世界中に約8,800種が含まれています（世界海綿動物データベースによる）。[ 5 ]珪質海綿であるため、主にリューコノイド構造で、内骨格はタンパク質スポンジン、鉱物シリカ、またはその両方の繊維からなる骨片の網目で構成されています。シリカの骨片が存在する場合、それらはそれ以外は類似しているガラス海綿の骨片とは異なる形状をしています。[ 6 ]特に南極に生息する一部の種は、珪藻類を摂取することで骨片形成に必要なシリカを得る。[ 7 ]
この綱には多様な目があり、大型の海綿動物はすべて含まれています。約3億1100万年前の後期石炭紀に、スポンジリダ目は海綿動物から分岐し、淡水環境に生息する唯一の海綿動物となりました。[ 8 ]一部の種は鮮やかな色をしており、体形も多様です。最大の種は幅が1メートル（3.3フィート）を超えます。[ 6 ]有性生殖と無性生殖の両方で繁殖します。現存する生物の中で唯一、26位でステロールをメチル化する生物であり、この事実は、最初に明確な化石が発見される前から、海綿動物の存在を特定するために使用されていました。[ 9 ] [ 2 ]
多くの種の寿命が長い（500～1,000年）ため、これらの海綿の アラゴナイト骨格を分析することで、海洋温度、塩分濃度、その他の変数に関するデータを、これまで可能だったよりもさらに過去に遡って取得できると考えられています。これらの海綿の緻密な骨格は、同心円状の層または帯状に、組織的に年代順に堆積しています。層状の骨格はサンゴ礁のサンゴに似ているため、海綿動物はサンゴ礁海綿とも呼ばれます。
海綿動物門には長い歴史がある。最初の海綿動物は、クリオジェニアン期の「スノーボールアース」時代の終わりに先カンブリア紀の堆積物中に現れた可能性がある。その存在は、海綿動物自体の直接の化石からではなく、海綿動物の細胞膜に特徴的な炭化水素マーカーであるステランと呼ばれる化石化したステロイドによって間接的に検出されている。これらは、新原生代末期までの海綿動物の連続した化学化石記録を表している。[ 2 ]最古の海綿動物の化石は、北グリーンランドのシリウス・パセット生物群の下部カンブリア紀（シリーズ2、ステージ3、約5億1500万年前）で発見された。[ 10 ]この単一の標本は、異硬骨亜綱で見られるものと同様の骨片集合体を持っていた。最古の海綿動物を含む礁はカンブリア紀前期に遡り（動物によって作られた最古の礁構造である）、南東シベリアで発見された、約5億3000万年前のトムモティアン期初期にアーケオキアトゥス類と石灰化した微生物によって作られた小さな生物礁がその例である。 [ 11 ]カンブリア紀前期には大きな放散があり、オルドビス紀にはおそらくカンブリア紀中期からさらに大きな放散があった。 [ 12 ]
『Systema Porifera』（2002年）（全2巻）は、編集者のJNA HooperとRWM van Soestが率いる17か国の45人の研究者の協力の成果である。[ 13 ]この画期的な出版物は、海綿動物の分類体系に関する最新の包括的な概観を提供し、19世紀半ばの海綿動物学の開始以来、このグループ（属、亜科、科、亜目、目、綱）の最大規模の改訂となった。この大規模な改訂では、現存する普通海綿動物は、88科と500属を含む14の目に整理された。Hooperとvan Soest（2002）は、普通海綿動物を次のように目に分類した。
しかし、分子学的および形態学的証拠は、ホモスクレロモルファがこのクラスに属さないことを示している。そのため、ホモスクレロモルファは2012年に正式にデモスポンジアエから分離され、海綿動物門の第4のクラスとなった。[ 14 ]
モローとカルデナス（2015）[ 15 ]は、過去10年間の分子データに基づいて、海綿動物門の上位分類群の改訂を提案している。海綿動物門のいくつかの亜綱と目は実際には多系統群であるか、他の目に含めるべきであるため、モローとカルデナス（2015）は、特定の名称を正式に放棄することを提案している。それらは、Ceractinomorpha、Tetractinomorpha、Halisarcida、Verticillitida、Lithistida 、 Halichondrida、およびHadromeridaである。代わりに、彼らはVerongimorpha、Keratosa、およびHeteroscleromorphaの3つの亜綱の使用を推奨している。彼らはSystema Porifera の 13 目のうち7 目 ( Agelasida、Chondrosiida、Dendroceratida、Dictyoceratida、Haplosclerida、Poecilosclerida、Verongiida ) を維持しています。彼らは 6 つの目名 ( Axinellida、Merliida、Spongillida、Sphaerocladina、Suberitida、Tetractinellida ) を復活またはアップグレードすることを推奨しています。最後に、7 つの新しい目 ( Bubarida、Desmacellida、Polymastiida、 Scopalinida 、Clionaida、Tethyida、Trachycladida ) を作成しました。これらに最近作成された目 ( Biemnida、Chondrillida 、Vilesida) を加えると、改訂された分類では合計 23 目になります。これらの変更は現在、 World Register of Marine Species の一部である World Porifera Database に実装されています。[ 16 ] [ 17 ]
硬海綿は、1970年にハートマンとゴローによって、海綿の綱である硬海綿綱として初めて提唱されました。 [ 18 ]しかし、後にヴァセレによって、硬海綿は海綿動物のさまざまな綱に存在することが発見されました。[ 19 ]つまり、硬海綿は近縁の（分類学上の）海綿のグループではなく、多系統群であり、普通海綿綱に含まれると考えられています。コウモリや鳥がそれぞれ独立して飛ぶ能力を発達させたように、さまざまな海綿が地球の歴史の異なる時期に独立して石灰質の骨格を構築する能力を発達させました。化石の硬海綿は、すでにカンブリア紀から知られています。[ 20 ]
チャエテティド類は、より正式には「チャエテティド類の超石灰化海綿動物」（West、2011）と呼ばれ、融合した管状構造からなる一般的な石灰質化石である。これらは以前は絶滅したサンゴ、コケムシ、藻類、ストロマトポロイド、硬骨海綿として分類されていた。チャエテティド類の骨格は現在、多系統起源であり、分類学的価値はほとんどないことが示されている。現生のチャエテティド類についても記載されている。この骨格は現在、3つの海綿動物目（ハドロメリダ目、ポエキロスクレリダ目、アゲラシダ目）から知られている。化石のチャエテティド類の超石灰化海綿動物は、骨片の形状と骨格の元の鉱物組成に関する情報によってのみ分類できる（West、2011）。
精母細胞は襟細胞の分化によって発生し、卵母細胞は始原細胞から発生する。接合子卵は中膠で繰り返し分裂し、内部に大きな細胞塊があり、その周囲を小さな鞭毛を持つ細胞が取り囲む実質幼生が形成される。こうしてできた遊泳幼生は中心腔の管に入り、呼気流に乗って体外に排出される。
無性生殖の方法には、出芽と芽球形成の両方がある。出芽では、細胞の集合体が小さな海綿に分化し、表面に放出されるか、出水孔から排出される。芽球は淡水性のスポンジ科に見られる。芽球は中膠で始原細胞の塊として生成され、他のアメーバ細胞によって分泌される硬い層に囲まれている。芽球は親体が分解されるときに放出され、過酷な環境でも生き残ることができる。好ましい状況では、微小孔と呼ばれる開口部が現れ、アメーバ細胞が放出され、他のすべてのタイプの細胞に分化する。
海綿動物の卵形成と精子形成（配偶子形成）の細胞学的進行は、他の多細胞動物と非常によく似ている。 [ 21 ]真核生物で保存されている 古典的な減数分裂遺伝子セットのほとんどの遺伝子は、DNA組換え遺伝子を含め、海綿動物Geodia hentscheliとGeodia phlegraeiで上方制御されている。[ 21 ] 海綿動物は最も初期に分岐した動物であるため、これらの発見は、減数分裂と組換えの基本的なツールキットが真核生物の進化の初期に存在していたことを示している。[ 21 ]
人間にとって経済的に最も重要な海綿動物群は、バススポンジである。これらはダイバーによって採取されるほか、商業的に養殖することもできる。漂白されて販売され、スポンジンという成分がスポンジの柔らかさを生み出している。