軟体動物の殻

軟体動物（または軟体動物^{[ a ]}）の殻は 、通常、石灰質の外骨格であり、カタツムリ、二枚貝、イシガイ、その他いくつかの綱を含む軟体動物門に属する動物の軟体部を包み込み、支え、保護する。殻を持つ軟体動物はすべて海に生息するわけではなく、多くは陸上や淡水に生息している。

祖先の軟体動物は殻を持っていたと考えられているが、イカ、タコ、および尾側小窩類やソレノガステス類などのより小さなグループなど、一部の科ではその後殻が失われたり縮小したりした。^{[ 3 ]}現在、10万種以上の軟体動物が殻を持っている。これらの殻を持つ軟体動物が単系統群（コンキフェラ類）を形成するのか、それとも殻を持たない軟体動物がその系統樹に混在するのかについては議論がある。^{[ 4 ]}

軟体動物学、すなわち生物としての軟体動物を科学的に研究する学問には、貝殻の研究に特化した分野があり、これは貝類学と呼ばれている。ただし、これらの用語はかつては、そして現在でも多少は、科学者の間でも互換的に使用されている（これはヨーロッパでより一般的である）。

軟体動物の中には、殻の正確な形状、模様、装飾、色などに、種によって大きなばらつきが見られるものもある。

軟体動物の殻は、外套膜と呼ばれる解剖学的構造の一部によって形成、修復、維持されます。外套膜の損傷や異常な状態は、通常、殻の形や形状、さらには色にも反映されます。動物が食料供給を制限するような厳しい環境に遭遇したり、一時的に休眠状態に陥ったりすると、外套膜は殻の物質の生成を停止することがよくあります。状況が再び改善し、外套膜がその役割を再開すると、「成長線」が生成されます。^{[ 5 ] [ 6 ]}

外套膜の縁は、2つの成分からなる殻を分泌する。有機成分は主に多糖類と糖タンパク質から構成されている。^{[ 7 ]}その組成は大きく異なる場合があり、一部の軟体動物は基質を作るために幅広いキチン制御遺伝子を使用するが、他の軟体動物は1つしか発現しないため、殻の骨格におけるキチンの役割は非常に多様であると考えられる。^{[ 8 ]}単板類では存在しない場合もある。^{[ 9 ]}この有機骨格は炭酸カルシウム結晶の形成を制御し^{[ 10 ] [ 11 ]}（リン酸カルシウムは形成しない^{[ 12 ]} 、コブクレフォラ^{[ 13 ]}は疑わしい例外である）、結晶がいつどこで成長を開始および停止し、どのくらいの速さで拡大するかを決定する。さらに、沈着した結晶の多形を制御し^{[ 8 ] [ 14 ]}、結晶の位置と伸長を制御し、適切な場合にはその成長を阻止する。^{[ 7 ]}

殻の形成には特定の生物学的機構が必要です。殻は外套腔と呼ばれる小さな区画内に沈着し、この区画は殻の縁の周りの革のような外層である殻皮によって環境から密閉され、そこで成長が起こります。これにより外套腔が覆われ、その他の表面は既存の殻と外套膜によって囲まれています。^{[ 4 ]： 475}殻皮は炭酸塩の外層が吊り下げられる枠組みとして機能しますが、区画を密閉することで、結晶化が起こるのに十分な濃度のイオンの蓄積も可能にします。イオンの蓄積は、石灰化上皮内に詰め込まれたイオンポンプによって駆動されます。^{[ 4 ]}カルシウムイオンは、鰓、腸、上皮を通して生物の環境から取り込まれ、血リンパ（「血液」）によって石灰化上皮に運ばれ、細胞内または細胞間に顆粒として貯蔵され、必要に応じて溶解して外套腔に送り込まれる。^{[ 4 ]}有機マトリックスは結晶化を誘導する足場を形成し、結晶の沈着と速度は軟体動物によって産生されるホルモンによっても制御される。^{[ 4 ] : 475}外套腔は過飽和状態であるため、マトリックスは炭酸塩の沈着を促進するのではなく、むしろ阻害するものと考えられる。マトリックスは結晶の核形成点として働き、結晶の形状、方向、多形を制御するが、必要なサイズに達すると成長を停止させる。^{[ 4 ]}ネオピリナとオウムガイでは核形成は内上皮性であるが、二枚貝類と腹足類では外上皮性である。^{[ 15 ]}

殻の形成には多数の遺伝子と転写因子が関与している。転写因子とシグナル伝達遺伝子は概して高度に保存されているが、分泌タンパク質は高度に派生しており、急速に進化している。^{[ 16 ]} engrailedは殻領域の境界を区切る役割を果たし、dppは殻の形状を制御し、Hox1とHox4は石灰化の開始に関与している。^{[ 17 ]}腹足類の胚では、Hox1は殻が蓄積されている場所で発現している。^{[ 18 ]}しかし、 Hox遺伝子と頭足類の殻形成との関連性は観察されていない。^{[ 19 ]} Perlucinは飽和海水中で炭酸カルシウムが沈殿して殻を形成する速度を増加させる。^{[ 20 ]}このタンパク質は卵殻や膵臓石の結晶形成に関与するタンパク質と同じグループ（C型レクチン）に属するが、石灰化におけるC型レクチンの役割は不明である。^{[ 20 ]}ペルルシンはペルルストリンと共存して作用する。^{[ 20 ]}ペルルストリンはルストリンAのより小さな近縁種であり、真珠層がひび割れに非常に強い有機層の弾性を担うタンパク質である。^{[ 21 ]}ルストリンAは珪藻 の鉱化に関与するタンパク質と構造的に非常に類似している。珪藻は殻を形成するのに方解石ではなくシリカを使用するにもかかわらず。^{[ 22 ]}

発達

殻を分泌する領域は、胚発生のごく初期に分化します。外胚葉の一部が肥厚し、陥入して「殻腺」となります。この腺の形状は成体の殻の形状と関連しており、腹足類では単純な窪みですが、二枚貝類では溝を形成し、それが最終的に2枚の殻の間の蝶番線となり、靭帯によって2枚の殻が連結されます。^{[ 4 ]}その後、外殻を形成する軟体動物では、この腺は外転します。^{[ 4 ]}陥入している間、発達中の殻の足場となる殻皮が陥入部の開口部の周囲に形成され、腺が外転したときに殻が沈着します。^{[ 4 ]}殻の形成中には、炭酸脱水酵素、アルカリホスファターゼ、DOPAオキシダーゼ（チロシナーゼ）/ペルオキシダーゼなど、幅広い酵素が発現します。^{[ 4 ]}

軟体動物の殻の形態は、その生物の生態によって制約される。幼生から成体へと生態が変化する軟体動物では、変態時に殻の形態も著しく変化する。^{[ 16 ]}幼生の殻は成体の殻とは全く異なる鉱物組成を持つ可能性があり、成体の殻がアラゴナイトであるのに対し、幼生の殻は非晶質のカルサイトから形成されている可能性がある。^{[ 4 ]}

不定成長を示す殻を持つ軟体動物では、殻は軟体動物の生涯を通じて、先端部または開口部に炭酸カルシウムが添加されることで着実に成長します。こうして殻は徐々に長く幅広くなり、螺旋状に広がりながら、内部で成長する動物をよりよく収容できるようになります。殻は成長するにつれて厚くなり、その大きさに見合った強度を保ちます。

貝殻の炭酸カルシウム層は、一般的に2種類に分けられます。外側のチョーク状の柱状層と、内側の真珠光沢のある層状層です。これらの層には、炭酸カルシウム結晶同士を結合させる役割を果たすコンキオリンと呼ばれる物質が含まれていることがよくあります。コンキオリンは、主にキノンタンニンで修飾されたタンパク質から構成されています。

殻皮と柱状層は、縁辺部の細胞帯によって分泌されるため、殻は外縁部で成長する。一方、真珠層は外套膜の主表面から生じる。^{[ 31 ]}

貝殻の中には、構造に組み込まれた色素を含むものがあります。これが、一部の貝類や熱帯の陸生カタツムリの貝殻に見られる鮮やかな色や模様の原因です。これらの貝殻色素には、ピロールやポルフィリンなどの化合物が含まれることがあります。

貝殻はほとんどの場合、炭酸カルシウムの多形体（方解石またはアラゴナイト）で構成されています。多くの海洋腹足類の貝殻のように、貝殻の異なる層が方解石とアラゴナイトで構成されているケースも多くあります。熱水噴出孔付近に生息するいくつかの種では、硫化鉄が貝殻の構築に使用されます。リン酸塩は軟体動物によって利用されることはなく、 ^{[ 12 ]}軟体動物との類縁関係が不明なコブクレフォラを除いては、軟体動物には利用されません。 ^{[ 13 ]}

貝殻は、炭酸カルシウム（方解石またはアラゴナイトとして存在する）と有機高分子（主にタンパク質と多糖類）からなる複合材料である。貝殻には数多くの超微細構造モチーフが存在し、最も一般的なものとしては、交差層状（アラゴナイト）、柱状（アラゴナイトまたは方解石）、均質（アラゴナイト）、葉状（アラゴナイト）、真珠層（アラゴナイト）などがある。真珠層は最も一般的な層ではないものの、最も研究されている層である。

化石記録によると、すべての軟体動物綱は、現代の単板類に似た殻を持つ祖先から約 5 億年前に進化し^{[ 38 ] 、殻の形態の変化が最終的に新しい綱と生活様式の形成につながったことが示されています。 [ 39 ]}しかし、分子生物学的データの増加は、少なくとも特定の殻の特徴が何度も独立して進化してきたことを示しています。^{[ 40 ]}殻の真珠層は複雑な構造ですが、進化しにくいというよりは、実際には収斂的に何度も生じています。^{[ 40 ]} その形成を制御するために使用される遺伝子は分類群によって大きく異なり、腹足類の真珠層を生成する殻で発現する (ハウスキーピング以外の) 遺伝子の 10% 未満が二枚貝の同等の殻にも見られます。また、これらの共有遺伝子のほとんどは、後口動物系統の鉱化器官にも見られます。^{[ 8 ]} この形質の独立した起源は、系統群間の結晶学的差異によってさらに裏付けられています。真珠層を構成する沈着したアラゴナイトの「レンガ」の軸の向きは、単板類、腹足類、二枚貝類のそれぞれで異なります。^{[ 8 ]}

軟体動物の殻（特に海洋生物が形成するもの）は非常に耐久性が高く、それらを形成する軟体動物よりもはるかに長い期間（化石化することなく数千年）にわたって残存します。海洋軟体動物の殻のほとんどは比較的容易に化石化し、化石化した軟体動物の殻はカンブリア紀まで遡ります。大量の殻は堆積物を形成することがあり、地質学的時間スケールで圧縮されて石灰岩の堆積物となることがあります。

軟体動物の化石記録のほとんどは貝殻で構成されています。貝殻は軟体動物の中で唯一鉱物化した部分であることが多いためです（ただし、Aptychusや蓋も参照）。貝殻は通常炭酸カルシウムとして保存されます。通常、アラゴナイトは方解石で仮像化しています。^{[ 41 ]}アラゴナイトは、水が炭質物質によって遮断されていれば再結晶化から保護されますが、これは石炭紀まで十分な量が蓄積されませんでした。したがって、石炭紀より古いアラゴナイトは事実上知られていません。しかし、藻類が貝殻の表面に密着して付着している場合や、続成作用中にリン酸塩の鋳型が急速に形成される場合など、幸運な状況では元の結晶構造を推測できることがあります。^{[ 41 ]}

殻を持たない無板類は、殻の骨格に似たキチン質のクチクラを持っています。このクチクラのなめしと追加のタンパク質の発現が、無板類のような祖先の軟体動物における石灰質の殻の分泌の進化の舞台を整えた可能性があると示唆されています。^{[ 42 ]}

軟体動物の殻は、頭足類や多くの腹足類の系統を含む多くの系統で内部化している。 腹足類のねじれ解除は内部殻の形成につながり、高濃度の白金への曝露によって誘発されるような比較的軽微な発生学的変化によって引き起こされる可能性がある。^{[ 43 ]}

軟体動物の殻における模様形成過程は、一次元反応拡散方程式系、特にチューリングモデルに大きく依存するギーラー・マインハルト系を用いてうまくモデル化されてきた。^{[ 44 ]}

貝殻は主に炭酸カルシウムで構成されている構造物であるため、酸性ガスによる腐食を受けやすい。これは、貝殻が保管中または展示中に、保存に適さない資料の近くにある場合に問題となる可能性がある。この状態は、バインズ病またはバインズ腐敗として知られている。

• 軟体動物の殻の亜群に関する記事：
  • 腹足類の殻
  • 貝殻
• ベイリー・マシューズ貝類博物館
• 貝殻の表面、数学的構成物
• 彫刻（軟体動物）
• 腕足類の殻タンパク質、マーガレット・ジョープによる論文

• アボット・R・タッカー＆S・ピーター・ダンス著『貝類大全：世界の海洋貝類4,200種以上を網羅したフルカラーガイド』 1982年、EPダットン社、ニューヨーク、ISBN 0-525-93269-0
• アボット・R・タッカー著『世界の貝殻：よく知られた種へのガイド』、1985年、ゴールデン・プレス、ニューヨーク、 ISBN 0-307-24410-5
• アボット、R.タッカー、1986年。『北アメリカの貝類』、セント・マーティンズ・プレス、ニューヨーク、ISBN 1-58238-125-9
• アボット、R. タッカー、1974年。アメリカの貝殻。第 2 版。ヴァン・ノストランド・ラインホルト、ニューヨーク、 ISBN 0-442-20228-8
• アボット、R.タッカー、1989年、『陸生貝類大全：世界の陸生貝類2,000種以上を網羅したカラーガイド』 、アメリカ軟体動物学会、マディソン・パブリッシング・アソシエイツ社、ニューヨーク。ISBN 0-915826-23-2

• アメリカ貝類学者協会
• 淡水種の貝殻