筋肉の構造

筋肉構造とは、筋肉の機械的機能を決定するマクロレベルでの筋繊維の物理的配置です。筋肉構造には、平行型、羽状型、ハイドロスタット型など、いくつかの種類があります。力の発揮と伝達は、筋肉の長さ、繊維の長さ、羽状角、生理学的断面積(PCSA)などのさまざまな筋肉パラメータによって異なります。^[1]

平行筋と羽状筋（羽状筋とも呼ばれる）は、筋肉構造の2つの主なタイプです。3番目のサブカテゴリである筋ハイドロスタットも考慮できます。構造タイプは、筋繊維が力発生軸に対して向いている方向によって決まります。特定の筋肉によって生成される力は、断面積、つまり存在する平行筋節の数に比例します。^[2]

平行筋の構造は、筋繊維が力発生軸と平行になっている筋肉に見られます。^[1]これらの筋肉は、素早い動きや広範囲の動きによく使用され、解剖学的断面積（ACSA）で測定できます。^[3]平行筋は、さらにストラップ状、紡錘状、扇状の3つの主なカテゴリに分類できます。

ストラップ筋はストラップまたはベルトのような形をしており、収縮方向に対して縦方向に走る繊維を持っています。^[4]これらの筋肉は他の種類の筋肉と比較して幅広い付着部を持ち、静止長の約40〜60％まで短縮することができます。^{[3] [4]}喉頭筋などのストラップ筋は、発声や歌唱に使用される基本周波数を制御すると考えられています。^[5]この筋肉の別の例として、人体で最も長い筋肉である縫工筋があります。

紡錘状筋は中央が広く円筒形で、両端に向かって細くなっています。紡錘状筋の全体的な形状は、しばしば紡錘形と呼ばれます。この筋肉の作用線は、多くの場合腱である付着点の間を直線で走ります。この形状のため、紡錘状筋によって生成される力は小さな領域に集中します。^[3]この構造タイプの例としては、人間の上腕二頭筋が挙げられます。

収束筋、つまり三角形の筋の繊維は、一端（通常は腱）で収束し、他端では扇状に広い範囲に広がっています。^{[3] [6]人間の}大胸筋 などの収束筋は、その幅広さから、他の平行繊維に比べて付着部位の引っ張り力が弱くなります。これらの筋肉は、繊維の収縮方法に応じて引っ張り方向を変えることができるため、多用途であると考えられています。^[3]

通常、収束筋はさまざまな程度の繊維の緊張を経験します。これは主に、筋繊維の長さや挿入点が異なることに起因します。ラットフィッシュの研究では、ねじれた腱を持つこれらの筋肉の緊張が調べられました。ねじれた腱が存在すると、収束筋の表面全体で緊張が均一になることがわかっています。^[7]

平行筋とは異なり、羽状筋の繊維は力発生軸に対して角度があり（羽状角）、通常は中央腱に挿入されます。^{[3] [8]}この構造のため、連続するサルコメアの数が少なくなり、繊維長が短くなります。 ^{[2] [3]}これにより、特定の筋肉にさらに多くの繊維が存在することが可能になりますが、存在する繊維の数と力の伝達の間にはトレードオフが存在します。^{[3] [8]}羽状筋によって生成される力は、平行筋によって生成される力よりも大きくなります。^[3]羽状繊維は角度をつけて挿入されるため、平行繊維筋のように解剖学的な断面積は使用できません。代わりに、生理学的断面積（PCSA）を羽状筋に使用する必要があります。 羽状筋はさらに、単羽状、双羽状、多羽状に分類できます。

単羽状筋は、筋線維が力発生軸に対して1つの線維角度で配向し、腱の同じ側にある筋です。^[1]単羽状筋の羽状角度は、さまざまな静止長で測定されており、通常は0°から30°の範囲です。^[1]外側腓腹筋はこの筋肉構造の例です。

腱の両側に繊維を持つ筋肉は二羽状筋とみなされます。^[1]人間の中耳にあるアブミ骨や大腿四頭筋の大腿直筋は二羽状筋の例です。

3番目のタイプの羽状筋サブグループは、多羽状筋構造として知られています。人間の肩の三角筋などのこれらの筋肉は、力を生み出す軸に沿って複数の角度で配向された繊維を持っています。^[1]

筋肉のハイドロスタットは、強化された骨格系とは独立して機能します。筋肉のハイドロスタットは通常、体積を一定に保つ結合組織の膜によって支えられています。一定の体積を保つことで、繊維は、そうでなければ骨格のサポートを必要とする筋肉の構造を安定させることができます。 ^[9]筋繊維は、長軸に対する3つの一般的な作用線（平行、垂直、らせん）に沿って収縮することで、筋肉の形状を変えます。これらの収縮は、全体の構造に圧縮力を加えたり、抵抗したりすることができます。^[10] 3つの作用線に沿った同期した圧縮力と抵抗力のバランスにより、筋肉は多様で複雑な方法で動くことができます。^[10]

らせん繊維の収縮により、ハイドロスタットの伸長と短縮が起こります。これらの筋肉の片側収縮により、屈曲運動が起こります。らせん繊維は、左巻きまたは右巻きの配置に向けることができます。直交繊維の収縮により、ハイドロスタットのねじれまたはねじれが起こります。

筋肉の構造は、筋肉の体積、繊維の長さ、繊維の種類、羽根の角度を介して力の発揮に直接影響します。

筋肉の容積は断面積によって決まります。解剖学的な断面積は

${\displaystyle CSA={\frac {V}{l}}}$

どこ

• ${\displaystyle \textstyle V}$ボリュームを表す
• ${\displaystyle \textstyle l}$長さを表す

筋肉の場合、CSA のより正確な測定方法は、繊維角度を考慮した生理学的 CSA (PCSA) です。

${\displaystyle PCSA={\frac {m\cdot \cos \theta }{l\cdot \rho }}}$

どこ

• ${\displaystyle \textstyle m}$筋肉量を表す
• ${\displaystyle \textstyle \theta }$繊維角度を表す
• ${\displaystyle \textstyle l}$繊維の長さを表す
• ${\displaystyle \textstyle \rho }$筋肉の密度を表す

PCSAは、筋肉によって生み出される力を、各筋線維の力発生軸に沿って生み出される力の合計に関連づけており、主に羽根角によって決定されます。^{[3] [8]}

繊維長も、筋肉の解剖学における重要な変数です。繊維長は、繊維内で直列になっているサルコメアの数と、個々のサルコメアの長さの積です。繊維の長さが変化すると、個々のサルコメアは短くなったり長くなったりしますが、全体の数は変化しません (運動やコンディショニングの後の長期間にわたる場合を除く)。繊維長を標準化するために、長さは長さと張力の関係のピーク (L0) で測定され、すべてのサルコメアが同じ長さであることを確認します。繊維長 (L0 で) は、チェーンの強度が長さの影響を受けないのと同じように、力の発生には影響しません。同様に、繊維の断面積の増加や繊維の複数化は、複数のチェーンが並列になっているのと同じように、力を増加させます。速度は逆の影響を受けます。サルコメアは特定の力を受けると 1 秒あたり特定の割合で短縮するため、サルコメアの数が多い繊維は絶対速度 (相対速度ではない) が高くなります。^[11]短い繊維を持つ筋肉は単位筋肉量あたりのPCSAが高く、したがってより大きな力を発揮しますが、長い繊維を持つ筋肉は単位筋肉量あたりのPCSAが低く、したがってより低い力を発揮します。しかし、より長い繊維を持つ筋肉は、より短い繊維を持つ同様の筋肉よりも絶対的な速度で短縮します。^[2]

筋繊維の種類は力の発揮と相関関係にあります。タイプ I 繊維は酸化が遅く、力の上昇が遅く、全体的な力の発揮も低くなります。タイプ I 繊維は繊維径が小さく、収縮が遅いです。タイプ IIa 繊維は酸化が速く、収縮が速く、力の上昇が速いです。これらの繊維は収縮時間が速く、疲労に中程度に耐性があるため、繰り返し活動しても力の発揮をある程度維持しますが、大きな力ではありません。タイプ IIb 繊維は解糖が速く、収縮が速く、力の上昇が速いです。これらの繊維は極めて大きな力を発揮しますが、疲労しやすいため、休憩なしでは数回以上の収縮で力を維持できません。

羽根角は、筋肉全体の縦軸と筋繊維の間の角度です。縦軸は筋肉の力を生み出す軸であり、羽根状繊維は斜めの角度で存在します。筋繊維の張力が増加すると、羽根角も増加します。羽根角が大きいほど、腱に伝達される力は小さくなります。^[9]

筋肉の構造は力と速度の関係に影響します。この関係の要素は、繊維の長さ、筋節の数、羽根角です。例えば、羽根状筋では、繊維が短くなると繊維が回転して羽根角が大きくなり、生成される力の量に影響します。^[2]

構造ギア比（AGR）は、筋肉全体の収縮速度と単一の筋線維の収縮速度を関連付けます。AGRは、運動中の筋肉の機械的要求によって決まります。羽根角の変化により、羽根状筋のギア比を変えることができます。^[12]羽根角の変化は、収縮中の筋肉全体の形状にも影響を及ぼします。線維の回転の度合いによって、運動中の断面積が決まり、筋肉の厚さや幅が増加する可能性があります。^[12]羽根角は、運動介入によって変更できます。^[13]

ギア比が高いのは、筋肉全体の収縮速度が個々の筋線維の収縮速度よりはるかに速い場合で、ギア比は 1 より大きくなります。ギア比が高いと、筋肉全体の収縮力は低く、速度は速くなります。収縮中は、筋羽根角が大きくなり、それに伴って厚みも増します。厚みは、筋肉の腱膜間の領域として定義されます。ギア比が低いのは、筋肉全体と個々の線維の収縮速度がほぼ同じ場合で、ギア比は 1 になります。ギア比が低くなる条件には、筋肉全体の収縮力が高く、速度が遅いことが含まれます。通常、筋羽根角にはほとんど変化がありません。筋肉の厚さは減少します。