スポンジ骨片

骨針はほとんどの海綿動物に見られる構造要素です。多くの骨針が絡み合って海綿動物の骨格を形成し、構造的なサポートと捕食者に対する防御機能を果たします。^[1]

海綿動物の骨針は炭酸カルシウムまたはシリカでできています。肉眼で見える大きな骨針はメガスクレレまたはマクロスクレレと呼ばれ、より小さく顕微鏡でしか見えないものはミクロスクレレと呼ばれます。骨針の構成、大きさ、形状は、海綿動物の系統学および分類学における主要な特徴です。

海綿動物は、最も古くから分岐した（最も原始的な）動物の中で、種の豊富な系統群である。 ^[3]海綿動物は世界中に分布しており、^[4]多様な生態と機能を持ち、^{[5] [6 ] [ 7] [8] [9] [10]}少なくとも顕生代全体にわたる記録がある。^[11]

ほとんどの海綿動物は、骨針で形成された骨格を形成します。骨針は、さまざまなサイズと3次元形状に発達する構造要素です。海綿動物の4つの亜系統のうち、3つ（普通海綿動物、六放海綿動物、同硬骨動物）は非晶質シリカの骨格を形成します ^[12] 。1つ（石灰海綿動物）はマグネシウム-方解石の骨格を形成します^[13]。これらの骨格は、骨針と呼ばれる要素で構成されています。^{[14] [15]}骨針の形態は、系統レベルまたは種レベルの分類群に固有のものであることが多く、分類学上の割り当てに役立ちます。^[16]

1833年、ロバート・エドモンド・グラントは海綿動物を海綿動物門（ラテン語のporus「孔」と-fer「軸受け」に由来）に分類した。^[17]彼は海綿動物を最も単純な多細胞動物、柔らかいスポンジ状（不定形）の素材でできた固着性の海洋無脊椎動物であると説明した。^[17]

その後、チャレンジャー号遠征（1873-1876）が深海でガラス海綿動物（六放海綿綱）の豊富なコレクションを発見し、この見解は根本的に変わりました。これらのガラス海綿動物はフランツ・シュルツェ（1840-1921）によって記述され、系統学的に最も古い珪質海綿動物の綱を代表する、強く個別化された放射状対称な実体であると見なされるようになりました。^{[18]それらは、形態学的に決定された一連の骨針を使用して構築された}繊細な骨格に依存する独特のボディプラン（上記のリード画像を参照）のために目を引くものです。^[19]

その後、ドイツの深海探検「バルディビア」（1898-1899）で、シュルツェは、高さ3メートルにもなる、知られている中で最大の珪質六放海綿動物、モノラフィス・チュニについて記述した。この海綿動物は、高さ3メートル、厚さ1センチメートルの巨大な基底骨針という、これも知られている中で最大の生物珪酸塩構造を発達させる。このような骨針をモデルとして、骨格要素の形態、形成、発達に関する基礎知識を詳しく調べることができた。骨針は、タンパク質が包まれている珪質ラメラの形成を媒介するタンパク質性足場によって形成される。最大800個の5～10μmの厚さのラメラが、軸管の周りに同心円状に配置される。シリカマトリックスは、ほぼ純粋なシリコンと酸素で構成されており、人工の導波管よりも優れた、珍しい光物理学的特性を備えている。^[19]

六放海綿類は発見されて以来、「深海に生息する最も特徴的な生物」と評価され、その美しさは他の珪質海綿動物の綱である普通海綿類に匹敵する。^[20]彼らの薄い生体組織のネットワークは、特徴的な骨格、すなわち珪質の骨針の繊細な足場によって支えられており、その一部は二次的な珪素沈着によって融合し、堅固な骨組みを形成している。^{[21]六放海綿類は普通海綿類とともに、珪質海綿動物を含む共通の分類単位を形成している。彼らの骨格を構成する要素である骨針は、さまざまな独特の形状をしており、非晶質オパール (SiO} ₂ ·nH ₂ O)の形で沈着した珪素でできている。 ^[19]

進化の過程で、エディアカラ紀以降、海綿動物の3番目の綱である石灰海綿動物が出現した。これは炭酸カルシウムの骨格を持つ。^{[22] [19]}

世紀の変わり目に分子生物学技術が導入されて以来、海綿動物は研究者から特別な注目を集めている。なぜなら、海綿動物が系統発生的に最も古い動物門であることを示しているからである。 ^[19]この門が、約5億4千万年前に遡るカンブリア爆発の前の時代であるエディアカラ紀に起こった進化の過程のダイナミクスを理解する上で重要な意味を持つという新たな情報が蓄積されている。^[19]受容体とシグナル伝達分子をコードする海綿動物の遺伝子の分子データによると、^{[23] [24]}六放海綿動物は海綿動物の中で最も系統発生的に古い綱であると確立されている。海綿動物が他の動物と後生動物という共通の祖先を共有しているという発見に基づき、 ^{[25] [26]}これらの動物が最古の現存する動物分類群であると推定された。さらに、これらの動物の出現は、6億5000万～6億6500万年前[Ma]まで遡ることができ、この日付は化石記録によって確認されています。[ ^11]したがって、海綿動物は5億4200万年前のエディアカラ紀とカンブリア紀の境界より前にすでに生息していたはずであり、その解明された遺伝子ツールキットは、ピルチャーが描いたように、エディアカラ紀の軟体生物群の理解にも貢献する可能性があります。 ^[27]後期原生代における動物の放散^[28]と後生動物の体制の構築に大きく貢献したのは、進化上の新奇性、すなわち硬い骨格の形成でした。^[29] 

海綿動物の骨針は石灰質または珪質です。珪質骨針は海綿動物に埋め込まれていることもあります。骨針にはさまざまな対称型があります。

一軸索動物は、尖った端を持つ単純な円筒形をしている。二軸索動物の端は似ているが、一軸索動物の端は異なっており、一方は尖っていて、もう一方は丸い。二軸索動物は、その端の性質によって分類される。オキアは尖った端を持ち、ストロンギルスは丸い。棘で覆われたオキアとストロンギルスは、それぞれアカントオキアとアカントストロンギルスと呼ばれる。^{[31] : 2} 一軸索動物は常に一方の尖った端を持ち、もう一方の端が鈍い場合はスタイル、鈍い端が瘤状になっている場合はティロスタイルス、棘で覆われている場合はアカントスタイルスと呼ばれる。

三軸索には3つの軸があります。三軸索では、各軸に同様の放射があります。五軸索では、三軸索に5つの放射があり、そのうち4つは単一の平面にあります。小羽根は、非平面の放射に大きな棘がある五軸索です。^[31]

^{テトラアクソンは4つの軸を持ち、ポリアクソンはそれ以上の軸を持つ（タイプの説明は[31]}から取り入れられる）。シグマCスピキュールはCの形をしている。^[31]

デンドロクローンは絶滅した海綿動物に特有のものである可能性があり^{[32] 、不規則な形状をとったり、} I字型、Y字型、X字型の構造を形成したりする枝分かれした骨針である。^{[33] [34]}

• メガスクレレは60～ 2000μmの大きさの大きな骨棘であり 、骨格の主な支持要素として機能することが多い。^[35]
  • 棘柱は棘のある柱です。
  • アナトリアエン、オルトトリアエン、プロトリアエンはトリアエン^[36]であり、1本の長い放射条と3本の短い放射条を持つメガスクレレである。
  • ストロンギルスは、両端が鈍い、または丸い巨大硬膜です。
  • 花柱は、一方の端が尖り、もう一方の端が丸い巨大花柱です。
  • トルノートは、槍状の先端を持つ巨大硬膜です。
  • タイロテスは両端に突起がある巨大硬膜です。

• 微小硬膜は10～60μmの小さな骨片で、組織全体に散在しており、主な支持要素の一部ではありません。^[35]
  • 鋏角膜は、その端にシャベルのような構造を持つ微小硬膜です。異鋏角膜は、異なる端を持つ微小硬膜です。等鋏角膜は、2 つの類似した端を持つ微小硬膜です。
  • ユースターは、共通の中心から放射状に伸びる複数の放射状の線を持つ星形の微小硬膜です。例としては、オキシアスター（尖った放射状の線を持つユースター）やステラスター（球形のユースター）などがあります。
  • 鉗子は、微小な強膜が自分自身に折り曲げられたものです。
  • マイクロストロンギルスは、両端が鈍い、または丸い小さな棒です。
  • ミクロクセアは両端が尖った小さな棒です。
  • シグマは C 字型または S 字型の微小強膜です。

動物のバイオミネラリゼーションは制御されたプロセスであり、純粋な無機物とは形状や材料特性が大きく異なる鉱物と有機物の複合材料の生成につながります。内骨格や外骨格、保護殻、歯などの機能的なバイオミネラルを形成する能力は、動物の進化における重要なステップでした。動物門の中で最も普及している炭酸カルシウムのバイオミネラリゼーションは、^[37]独立して数回進化し、異なる系統でバイオミネラリゼーションの同じ遺伝子が複数回採用されました。^[38]

これらの遺伝子のうち、アルファ炭酸脱水酵素遺伝子ファミリー（CA）のメンバーはバイオミネラリゼーションに必須である。^[39] CAは、二酸化炭素と水を重炭酸塩と1つのプロトンに可逆的に変換する反応を触媒する亜鉛結合酵素である。^[40]亜鉛結合は、タンパク質の触媒機能に不可欠な3つのヒスチジン残基によって媒介される。^{[41] [42]} CAは、イオン調節または炭素輸送を必要とする多くの生理学的プロセスに関与しており、^[43]どちらも炭酸バイオミネラルの制御された沈殿に重要である。最もよく研​​究されている哺乳類では、16種類のCAが特定の組織で発現し、特定の細胞内区画で活性である。^[44]細胞質、ミトコンドリア、膜結合、および分泌型のCA形態を区別でき、これらのグループはさまざまな動物グループで拡大または縮小した。^{[39] [45]}特定のCAは、海綿動物を含む異なる動物系統における炭酸塩バイオミネラリゼーションに関与している。^{[39] [46] [45] [ 47] [48]}

現存する海綿動物のうち、方解石の骨針を生成できるのは石灰質海綿動物のみで、他の綱の骨針は珪質である。普通海綿動物のいくつかの系統と少数の石灰海綿動物は、いわゆるサンゴ状海綿動物または硬質海綿動物と呼ばれる、巨大な炭酸カルシウム基底骨格を持つ。炭酸塩を生成する普通海綿動物が使用するバイオミネラリゼーションCAは、石灰質海綿動物の骨針形成に関与するCAとは相同性がなく、 ^[45] 2つのバイオミネラリゼーションタイプが独立して進化したことを示唆している。この観察結果は、方解石の骨針の形成が石灰質海綿動物の進化的革新であるという考えに一致する。^{[49] [48]}

骨針は、古細胞から派生した硬細胞によって形成される。硬細胞は有機繊維から始まり、シリカを加える。骨針は通常、1時間あたり1～10μmの速度で伸長する。骨針が一定の長さに達すると、硬細胞細胞体から突き出るが、細胞膜内に留まる。場合によっては、硬細胞は最初の骨針がまだ成長している最中に2番目の骨針を開始することがある。^[51]

石灰質海綿動物の骨針の形状は、他の海綿動物の綱に見られる非常に複雑な珪質骨針に比べると単純である。いくつかの例外はあるものの、石灰質海綿動物の骨針には、単軸状、先端が2つある二軸骨針、3本の骨針条を持つ三軸骨針、4本の骨針条を持つ四軸骨の3つの基本的なタイプがある。これらの骨針は特殊な細胞である硬細胞によって生成され、少数の硬細胞が相互作用して1つの特定の骨針が形成される。2つの硬細胞で二軸骨針、6つの硬細胞で三軸骨針、7つの硬細胞で四軸骨針が形成される。^{[52] [53] [54]}これらの骨針の各軸の成長には、1対の硬細胞が関与している。最初の段階の後、いわゆる創始細胞がアクチンの伸長を促進し、一部の種では、2番目のいわゆる増粘細胞がアクチンに炭酸カルシウムを追加し、創始細胞に向かって移動する。^{[54] [55]}石灰質海綿動物は、3種類の骨針のうち1種類または任意の組み合わせを体内に持つことができ、多くの場合、特定の骨針の種類は特定の体部位に限定されています。これは、石灰質海綿動物では骨針形成が厳密な遺伝的制御下にあり、特定のCAがこの遺伝的制御に重要な役割を果たしていることを示しています^{[50] [48]}

地球上で最大のバイオシリカ構造は、深海ガラス海綿動物 モノラフィス・チュニの巨大な基底骨針である。^[19]右の図は次のことを示しています。

(a) 泥質の基質に 1 つの巨大な基底骨針 (gbs) で固定されたM. chuniの若い標本。体 (bo) は、連続した円筒として骨針を取り囲んでいます。

(b) 固着動物の成長段階。GBS (gbs) は動物を基質に固定し、周囲の軟体部 (bo) を保持します。特徴的な体型には、直径約 2 cm の直線状に配置された大きな心房開口部 (at) があります。成長すると、軟体は基底部で死滅し、GBS がむき出しになります (a から c)。

(c) 心房開口部 (at) を持つ体の一部 (bo)。体表面には摂取開口部が点在しており、そこから内部の管を通って水が連続的に流れ、心房開口部 (篩板) に集中している小孔に通じています。

(d)ニューカレドニア沖の深海斜面の軟底自然生息地に生息するM. chuni 。この標本は水深800～1,000mに生息している[23]。この地域では、この海綿は^1m2あたり1～2個体の密度で生息している。体長は約1mに達する。

（e）様々なガラス海綿動物（ヘキサクチネリッド）の図。^[19]

普通海綿類の珪質骨針は様々な形で存在し、その中にはガラスの微小球のように見えるものもある。これらは、海綿動物科に属する場合はステラスター、海綿動物科に属する場合はセレナスターと呼ばれる。^[58]

珪質骨針は、 1753年にヴィタリアノ・ドナティ^[59]によって初めて記載され、図解された。彼はアドリア海産のGeodia cydonium種で珪質骨針を発見し、これらの骨針を「小さな球」と呼んだ。後に海綿分類学者は、球状晶質、球状骨針、または球状星状体と呼んだが、1888年にウィリアム・ソラス^[60]がついに「固体」または「堅い」を意味するギリシャ語のsterrosから「sterraster」という用語を考案した（右の図を参照）。一方、同様の球形の骨針は別の属であるPlacospongiaでも観察されており、最初は「sterrasters」  ^{[60]と考えられていたが、1895年に}リチャード・ハニッチがこれらの異なる骨針を「selenaster」という用語で1895年 に考案した^[61] （ 「半月」の形を指すギリシャ語の「月」を意味するseleneから来ている）。最後に、1910年にフォン・レンデンフェルトが「アスピダスター」という追加の用語を作成し、^[62]エリルス属の扁平なステラスターがジオディア属のものと大きく異なると確信しました。^[58] 

現在、イトマキエイ科は340種以上からなる非常に多様な海綿動物の科で、南極を除く世界中の浅瀬から深海に生息している。ステラスター/アスピダスターの骨針は現在、イトマキエイ科の主な類縁関係である。この科には現在ステラスターを持つ5つの属と、ステラスターを二次的に失った他のいくつかの属が含まれる。^{[63] [64]}イトマキエイは体長1メートルを超える巨大な動物になることがある。^{[65] [66] [67] [58]}

セレナスター類は、世界中の浅い温帯/熱帯海域に生息する、よく支持されている単系統の属 ^{[68]である}Placospongia ( Placospongiidae科、Clionaida目)の主な類縁種です。この属はそれほど多様性に富んでおらず、現在記載されている種は 10 種 (WPD) と、記載されていない種が数種あります。^{[69] [68]} Placospongia 属の種は通常小さく、外皮を被い、高密度で生息することはありません。^[58]

ステラスター/セレナスターは、光学顕微鏡で表面を詳細に調べられるほどの大きさです。しかし、走査型電子顕微鏡 (SEM) を使用すると、表面の微細装飾をはるかによく理解できます。これらの球形の骨針の微細装飾をより詳細に説明および比較するための説明用語もいくつか登場しています。ステラスターやアスピダスターなどの多軸骨針は、融合した「アクチン」(= アスターの枝、ギリシャ語で「星」の意味) の結果であり、後にさまざまな「光線」でできた「ロゼット」で覆われています。「ヒルム」 (ラテン語で「小さなもの」または「つまらないもの」または「豆の目」の意味) は、ロゼットや表面パターンのない小さな領域です。セレナスターの表面を説明する特定の用語はありませんが、存在する「ヒルム」は例外です。ロゼットとヒルムの大きさには種間で大きな違いはないようですが、^{[70] [67]}はロゼットが滑らかだったりイボ状だったりすることに注目し、この特徴をより広範に研究すれば系統学的価値があるのではないかと仮説を立てました。さらに、ロゼットの形態はGeodia、Pachymatisma、Caminellaの間でも異なっているようで ^{[71] [72]}、これは sterraster/aspidaster 表面のより詳細な研究が Geodiidae 属の同定に新たな特徴をもたらす可能性があることを示唆しています。^[58]

形成から堆積まで

骨片の形成は遺伝的に制御されている。^[73]ほとんどの場合、最初の成長段階は細胞内で起こる。これは中胚葉中の硬細胞（骨片形成を担うアメーバ状細胞）で始まり ^{[74] [75]}、骨片の垂直軸となる軸フィラメント（軸管に含まれる）の形成を開始する特殊な酵素であるシリカテインによって媒介される。^[76]軸管は有機タンパク質性物質で満たされており、通常は新しく形成された骨片の先端まで伸びている。^[77]軸管の断面は、珪質骨針を生じる主要な海綿動物群間で異なっている（普通海綿動物では三角形、^{[78] 、}同硬骨動物では不規則 ^[14]、六放海綿動物では四角形 [ ^79] ）。石灰質骨針を生じる石灰海綿動物では、軸管は発達していない。^[79]軸フィラメントの形状と長さが骨針の形状を決定する。^[80]ただし、「リスティド類」（関節骨格を持つ普通海綿動物の非公式グループ）のデスモイド骨針では、軸フィラメントが骨針の腕よりも短く、骨針形成プロセスに関与しているのは有機分子のみである可能性がある。^{[80] [16]}

珪質骨針の形成中（石灰海綿動物は骨針のバイオミネラリゼーションの異なるメカニズムを示す）、海綿動物は可溶性珪酸の形で珪素を得て、それを シリカレンマと呼ばれる特殊な膜内の軸糸の周りに沈着させる。 ^{[ 78] [14] [81] [82]}シリカは最初、2 μm の小さな顆粒として配置され ^{[78] [80]}、より大きな球に融合される（または六放海綿動物ではバイオ焼結の過程で融合される）。^[83]しばらくすると、非晶質シリカが追加され、均一に沈着した同心円状の層が形成され^[14] 、極薄の有機中間層によって互いに分離される。^[84]この段階で、未熟な骨針が硬細胞から分泌され、1 個から数個の細胞からなる仮足で覆われ、シリカの沈着と骨針の成長のプロセスが継続する。^{[78] [16]}

シリカの沈着が完了した後（またはこの段階で）、骨針は中皮細胞によって海綿体内の適切な場所に運ばれ、そこで海綿細胞が海綿原繊維を周囲に分泌し、隣接する骨針と結合する。^[14]硬い骨格を特徴とする一部の六放線虫類では、骨針の融合は骨針の分泌と並行して起こるようである。^{[85] [16]}

海綿動物が生きているとき、その骨針は構造上の「枠組み」となる。海綿動物の死後、その体と骨格構造、特に骨針が互いに壊れやすいコラーゲン繊維でのみつながっている普通海綿動物の骨針は急速に崩壊し、骨針は「自由」になる。このため、海綿動物が化石記録に完全に保存されることは稀である。しかし、その骨針は堆積物に組み込まれ、堆積岩の主成分の 1 つとなることが多い。^{[86] [87]}骨針は、骨針マットまたは骨針ベッドと呼ばれる巨大な凝集体に蓄積されることがある。^[88]これらの蓄積は、極地の海域に特徴的である。^{[89] [90]}骨針は化石化して、スピキュライト (淡水海綿動物の骨針は「スポンジライト」) と呼ばれる特殊な岩石を形成することがある。これらのタイプの岩石は世界的に知られており、^{[91] [92] [93] [94]}顕生代全体を通じて形成されてきた。^{[92]生物珪質堆積作用により、時折、スピキュリティック}チャート（いわゆるガラスランプ）が形成され、世界の多くの地域でペルム紀から始新世にかけて記録されている。 ^{[95] [96] [16]}

2016年に北極の氷の下に生息する新しく発見された普通海綿動物群は、海底を移動する際に骨針を伸ばし、その後移動方向に体を引っ込める動作をしていたことがわかった。^[97]

死んだ海綿体が崩壊すると、骨針は海洋堆積物に取り込まれ、骨針マットまたは骨針ベッドと呼ばれる巨大な凝集体に蓄積したり、化石化して骨針石と呼ばれる特殊なタイプの岩石を形成したりすることがある。^[16]

化石および半化石の海綿動物の骨針の記録は非常に豊富で、海綿動物群集の広範囲にわたる再構築の基礎となることが多いが、骨針は重要な生態学的および環境的情報の担い手でもある。海綿動物の特定の要件と好みは、海綿動物が生息していた環境を解釈し、水深、pH、温度、およびその他のパラメータの変動を再構築するために使用でき、過去の気候条件のスナップショットを提供する。次に、骨針のケイ素同位体組成（δ30Si）は、地質学の歴史を通じて海洋環境のケイ酸レベルを推定するためにますます頻繁に使用されており、過去のシリカサイクルと海洋循環の再構築が可能になっている。^[16]

骨針は、体の垂直な姿勢を維持するための構造的サポートを提供し、水分交換の代謝コストを最小限に抑え、 ^{[98] [14]}捕食者を阻止することさえあります。^[14]骨針は、多くの場合、さまざまなサイズで発達し ^[12]、多種多様な3次元形状をしており、多くは分岐群または種レベルの分類群に特有です。普通海綿動物は、単軸対称または四軸対称の骨針が特徴です。^[12] 六放海綿動物は、六放海綿または三軸対称（立方）の骨針、または明らかにそのような形態から派生した形状の骨針を生成します。^[21]同硬骨動物の骨針は、クラッドの縮小または分岐によって発生する独特のテトラクチン（カルスロップ）とその派生物を代表します。^[99]石灰海綿動物の骨針は、ジアクチン、トリアクチン、テトラクチンの3つの基本形式で生成されます。^{[100] [16]}

海綿動物の骨針の鉱物組成により、これらの構造は海綿動物の体の中で最も耐久性の高い部分となり ^{[79] 、骨針が様々な}化石生成過程に耐える能力を保証し^{[86] [101]}、その結果、生態系にある種の海綿動物が存在する唯一の証拠となることがしばしばあります。^[102]海綿動物は、体全体が保存された標本の豊富な集合体から知られることが多いですが^{[103] [104] [105]}、化石および亜化石の記録のかなりの部分は骨針によっても表されます。そのことを念頭に置くと、骨針は絶滅した、または隠れた（頸部や洞窟に隠れている）海綿動物群集の復元に非常に重要になる可能性があり、実際、骨針は特にその分類学上の意義に関して調査されてきました。^{[106] [12]}骨針の形態と配置は、形状、粘稠度、色などの他の重要な海綿動物の特徴とともに、海綿動物を識別する際に不可欠です。^{[107] [16]}

全身の海綿動物の化石とは対照的に、骨針は多くの堆積環境でよく見られます。^[108]しかし、骨針の重要性はしばしば過小評価されています。これは主に、分離した骨針を海綿動物の分類群に割り当てることが難しいことや、材料が不足していることが原因です。^[16]

Euplectella aspergillum (ビーナスの花かご)に関する研究により、特定の深海海綿動物の骨針が光ファイバーに似た特性を持つことが実証されました。光を捕らえて輸送できることに加えて、これらの骨針は市販の光ファイバーワイヤーに比べて多くの利点があります。より強く、ストレスに耐えやすく、独自の支持要素を形成します。また、市販の光ファイバーの高温伸張プロセスと比較して、骨針の形成温度が低いため、屈折率を向上させる不純物を追加できます。さらに、これらの骨針の端にはレンズが組み込まれており、暗い場所で光を集めて焦点を合わせます。この能力は、共生藻類( Rosella racovitzaeなど)の光源として機能するか、ビーナスの花かごの中に生息するエビを引き付けるものとして機能するのではないかと理論づけられています。しかし、決定的な決定には至っていません。おそらく、光能力は純粋に構造的な要素からの単なる偶然の特性なのかもしれない。 ^{[51] [109] [110]}棘突起は海綿動物の奥深くに光を送り込む。^{[111] [112]}

• 
  スポンジの骨片
• 
  海綿動物の骨針（SEM）
• 
  海綿骨のネットワーク

• 微化石

• ショハム、エレズ。プロハスカ、トーマス。バーカイ、ザハバ。ジテク、アンドレアス。ベナヤフ、イェフダ（2019）。 「ソフトコーラルは、中光性のサンゴ礁でアラゴナイトが沈殿した柱状スピキュライトを形成します。」科学的報告書。9 (1): 1241。ビブコード:2019NatSR...9.1241S。土井：10.1038/s41598-018-37696-z。PMC  6362064。PMID  30718658。