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発生学（ギリシャ語のἔμβρυον、embryon、「胎児、胚」、および-λογία、-logiaに由来）は、配偶子（生殖細胞）の出生前発達、受精、胚および胎児の発達を研究する動物学の一分野である。発生学には、出生前に発生する先天性疾患の研究である奇形学も含まれる。
マルチェロ・マルピーギによって提唱された初期の発生学は、生物は既存のミニチュア版から発生するという考えに基づく前成説の概念であった。現在受け入れられている後成説は、生物は種子または卵から一連の段階を経て発生するという考えである。この概念は古代にアリストテレスによって提唱された。近代発生学はカール・エルンスト・フォン・ベアの研究から発展したが、ルネサンス期にはアルドロヴァンディやレオナルド・ダ・ヴィンチなどの解剖学者によってイタリアで正確な観察が行われていた。[ 1 ]
18 世紀までは、西洋のヒト発生学で主流だった考え方は前成説でした。つまり、精子細胞自体に胚、つまりあらかじめ形成された小さな乳児、またはホムンクルスが含まれており、それが発達するにつれて大きくなるという考え方です。用語の使用法は時代とともに変化してきました。Speybroeck らによる「初期発生学の理論：後成説、前成説、自己組織化の密接な関係」によると、 al.,「エピジェネシスという用語の進化は、初期の胚発生学研究の文脈に位置づけられる。アリストテレスの自然哲学から出発して、エピジェネシスは17世紀以降、新古典主義の胚発生学に導入され、前成説の伝統とは正反対のものとして、交互に注目を集めてきたことが示されている。前成説では、各生物の生殖細胞には、発生中に展開するあらかじめ形成された小さな成体が含まれているとされていたのに対し、エピジェネシスでは、胚は不定形の接合子内で連続的かつ段階的な交換によって形成されるとされていた」（Speybroeck et al. 2002）。
胚発生に関する対立する説明は、もともと2000年前にアリストテレスによって提唱された後成説であった。初期の胚発生学の多くは、イタリアの解剖学者であるアルドロヴァンディ、アランツィオ、レオナルド・ダ・ヴィンチ、マルチェロ・マルピーギ、ガブリエーレ・ファロッピオ、ジローラモ・カルダーノ、エミリオ・パリサーノ、フォルトゥニオ・リチェティ、ステファノ・ロレンツィーニ、スパランツァーニ、エンリコ・セルトリ、マウロ・ルスコーニらの研究によるものであった。後成説によれば、動物の形態は比較的形のない卵から徐々に現れる。19世紀に顕微鏡技術が向上すると、生物学者たちは胚が段階的に形作られていく様子を観察できるようになり、胚発生学者の間では前成説に代わって後成説が有力な説明となった。
胚発生の卵割期は、卵子が精子によって受精した直後に起こる一連の有糸分裂であり、胚盤胞（哺乳類では胚盤胞）を形成します。胚盤胞は単層の細胞からなり、ほとんどの動物門ではその後、原腸形成が起こります。その結果生じる原腸形成は、種によっては2層、ほとんどの種では3層の細胞層を持ちます。卵割という細胞分裂の特徴は、細胞質が増加することなく分裂することです。娘細胞は細胞質を共有し、それぞれがほぼ半分ずつ持ちます。
概して、あらゆる生物種の卵割段階は、いくつかの形態のいずれかをとる。これらの形態は、異なるタイプの左右相称動物に特徴的なものである。（基底的な動物門では、卵割は放射状である。）
全割とは、受精卵由来のすべての細胞が分裂する過程である。分裂溝は細胞塊全体を横切り、その細胞塊全体が最終的に胚となる。（部分割では、一部の細胞が卵黄嚢となる。）
その他の切断パターンには以下のようなものがあります。
部分分裂とは、分裂溝が卵黄領域に突き出ないため、一部の細胞のみが分裂する現象である。卵黄領域に残った細胞は卵黄膜の形成を妨げ、他の細胞のみが分離する。部分分裂は左右対称、円盤状、または中心卵黄型に分類される。
その他の切断パターンには以下のようなものがあります。
基底動物門に属する動物は、放射状分裂によって放射対称性を示す（生物学における対称性を参照）。分裂中、すべての細胞分裂はその中心軸を中心に回転する。また、基底動物門の胚細胞層は、左右相称動物の3層に対し、1層または2層しかない。
左右相称動物では、卵割は全割または部分割のいずれかになります。その後の原腸形成は2つの方法のいずれかで起こり、この違いによって動物界全体が2つの主要なグループに分けられます（「口と肛門の発生起源」を参照）。前口動物では、胞胚の最初の孔（原口）が動物の口になります。後口動物では、口は後の孔から発生し、原口は肛門になります。前口動物には、昆虫、蠕虫、軟体動物などのほとんどの無脊椎動物が含まれますが、後口動物には、棘皮動物（ヒトデとその近縁種）などの少数の無脊椎動物とすべての脊椎動物が含まれます。
左右相称動物の原腸胚は、その後3つの異なる細胞層（胚葉、内胚葉、中胚葉、外胚葉）を発達させ、そこからすべての身体器官と組織が後に発生する。
ショウジョウバエは長年にわたり発生モデルとして利用されてきました。ニコラス・S・トルウィンスキー著『はじめに：ショウジョウバエ― 発生生物学のモデルシステム』によると、「ショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）は、一般的にはフルーツフライとして知られており、生物医学研究において最もよく用いられるモデル生物の一つです。100年以上にわたり、低コスト、迅速な世代交代、そして優れた遺伝子操作ツールのおかげで、ショウジョウバエは基礎研究に欠かせない存在となっています。数多くの分子ツールが追加されたことで、このモデルシステムは最新の進歩に対応できるようになりました」（トルウィンスキー 2017）。これらの研究により、他の種にも適用できる発生の多くの有用な側面が発見されています。以下に、細胞および組織の分化につながるプロセスを概説します。
ヒトは左右相称動物であり、全卵割（回転卵割）を行う。また、ヒトは後口動物である。ヒトの場合、胚とは受精卵が子宮壁に着床した瞬間から受精後8週目までの間、分裂を続ける細胞の塊を指す。受精後8週目（妊娠10週目）以降は、発達中のヒトは胎児と呼ばれる。
進化発生学は、チャールズ・ダーウィンの思想によって比較発生学を拡張したものである。カール・エルンスト・フォン・ベアが、多くの種が初期発生段階で互いに似ている理由を説明した原理と同様に、ダーウィンは、共通の胚および幼生構造に基づいて、グループ間の関係を決定できると主張した。
ダーウィンの理論を用いることで、進化発生学者は、異なる種に現れる相同構造と類似構造を区別できるようになった。相同構造とは、人間の腕やコウモリの翼のように、類似性が共通の祖先から派生したものである。類似構造とは、共通の祖先由来ではないにもかかわらず、似ているように見えるものである。[ 2 ]
1827年にカール・エルンスト・フォン・ベアが哺乳類の卵子を観察して近代発生学が誕生するまで、発生学に関する明確な科学的理解はなかったが、この記事の後の議論で、いくつかの文化ではその原理の一部についてかなり洗練された理解があったことがわかる。超音波が子宮スキャンに初めて使用された1950年代後半になって初めて、ヒト胎児の真の発生年代が明らかになった。カール・エルンスト・フォン・ベアはハインツ・クリスティアン・パンダーとともに、胚が段階的に発達する仕組みを説明するのに役立つ胚葉発生説も提唱した。この説明の一部では、彼の4つの原理を用いて、多くの種の胚が初期発生段階で互いに似ているように見える理由を探った。
発生学は、発生過程の遺伝的制御（例えば形態形成因子）、細胞シグナル伝達との関連性、特定の疾患や突然変異における役割、そして幹細胞研究との関連性を研究する進化発生生物学（「エボデボ」）の中心となる学問です。発生学は、代理出産の鍵となる学問でもあります。代理出産とは、依頼者の精子と依頼者の卵子を実験室で融合させて胚を形成することです。この胚は代理母の子宮に移植され、代理母が妊娠期間を全うして出産します。
医学発生学は、出生前に異常を検出する予防医学として広く使用されています。 赤ちゃんの 2〜5% は目に見える異常を持って生まれており、医学発生学はこれらの異常が現れるさまざまな方法と段階を研究しています。[ 2 ]遺伝的に由来する異常は奇形と呼ばれます。複数の奇形がある場合、これは症候群とみなされます。症候群は、体全体でさまざまな形で現れる可能性があります。血管、筋骨格、染色体などです。 異常が外部要因によって現れる場合、これらは破壊です。破壊を引き起こす外部要因は催奇形物質として知られています。一般的な催奇形物質は、アルコール、レチノイン酸、[ 3 ]電離放射線または高体温ストレスです。
発生学の多くの原理は、脊椎動物だけでなく無脊椎動物にも適用されます。そのため、無脊椎動物の発生学の研究は、脊椎動物の発生学の研究を進歩させてきました。しかし、多くの相違点もあります。たとえば、多くの無脊椎動物種は、発生が完了する前に幼生を放出します。幼生期の終わりに、動物は初めて親または両親に似た成体のような姿になります。無脊椎動物の発生学は、さまざまな無脊椎動物でいくつかの点で類似していますが、無数のバリエーションもあります。たとえば、クモは卵から直接成体になりますが、多くの昆虫は少なくとも1つの幼生期を経て発生します。数十年にわたり、特定の種の発生学のために、主に外部発生特性に焦点を当てた、いわゆる正常発生段階表が多数作成されました。発生の進行のばらつきにより、種間の比較が困難になるため、これらの違いを記録し、種間の系統発生比較を可能にする特性ベースの標準イベントシステムが開発されました。 [ 4 ]
1950年代以降、DNAのらせん構造が解明され、分子生物学の分野における知識が増大するにつれて、発生生物学は遺伝子と形態変化を関連付けようとする研究分野として出現し、胚で起こるそれぞれの形態変化にどの遺伝子が関与しているのか、そしてこれらの遺伝子がどのように制御されているのかを解明しようと試みるようになった。
現在では、ヒト発生学は医学部だけでなく、生物学や動物学の学部課程および大学院課程においても、基礎科目として教えられている。
胎盤に関する知識は少なくとも古代エジプトにまで遡り、そこでは胎盤は魂の座と考えられていました。エジプトには「王の胎盤を開く者」という称号を持つ役人がいました。アクエンアテンの時代のエジプトの文書には、人間は女性の体内で成長する卵子から発生すると書かれています。[ 5 ]
アジアでは歴史を通じて、発生学のさまざまな解釈が存在してきた。[ 6 ] 古代インドの伝統であるアーユルヴェーダには、古代からの発生学の概念を指すガルバシャリル、つまり発生学の研究が含まれている。 [ 7 ] [ 8 ]羊膜嚢[ 9 ]の説明は、バガヴァッド・ギーター、バガヴァタ・プラーナ[ 10 ]、スシュルタ・サンヒターに登場する。ガルボパニシャッドとして知られるウパニシャッドの1つは、胎児は「最初の夜は水のようなものであり、7夜で泡のようなものであり、半月後には球体になる。1か月後には硬くなり、2か月後には頭部が形成される」と述べている。[ 11 ]インドの文献では、胎児の意識の始まりは明確に定義されていない。聖典の中には、受精時に意識が活性化すると述べているものもあれば、胎児の発育の7～9ヶ月目に意識が始まると示唆しているものもある。チベットの伝統を含む多くの南アジアの伝統では、胎児は発育の終わりに意識的な経験をすると信じている。[ 12 ]
人間の胚の発生は、古代仏教の経典であるガルバヴァクランティスートラ（西暦1～4世紀）に記されている。この経典では、人間の妊娠期間は38日間であると述べられている。また、最初の3週間は胚の発生がヨーグルトの液状部分であり、3ヶ月目には腕、脚、足、頭などの身体部位が分化すると説明されている。[ 13 ] [ 11 ]
ソクラテス以前の多くの哲学者たちは、発生学のさまざまな側面について意見を持っていたと記録されているが、アリストテレスなどの後世の著述家による彼らの見解の記述には多少の偏りがある。紀元前5世紀に生きたエンペドクレス（彼の見解は紀元1世紀にプルタルコスによって記述されている）によれば、胚は全部で4本の血管、すなわち2本の動脈と2本の静脈から血液を得て、またそれらを受け取る。彼はまた、腱は土と空気の等量の混合物から生じると考えていた。さらに彼は、男性は最初の1か月以内に形成され始め、50日以内に完成すると述べた。アスクレピアデスは、男性は50日以内に形成されることに同意したが、女性は完全に形成されるのに丸2か月かかると信じていた。クラゾメナイのアナクサゴラスまたはクロトンのアルクマイオンのいずれかに帰せられる観察の一つは、哺乳類が生産する乳は鶏の卵の白身に似ているというものである。アポロニアのディオゲネスは、まず肉の塊が形成され、その後に骨と神経が発達すると述べた。ディオゲネスは胎盤が成長する胎児の栄養源であることを認識していた。また、男性の発達には4か月かかるが、女性の発達には5か月かかるとも述べた。彼は胚が生きているとは考えていなかった。アルクマイオンもいくつかの貢献をしており、解剖を行った最初の人物として報告されている。パルメニデスが最初に述べた考えの一つは、体の右側と男性の胚、体の左側と女性の胚の間につながりがあるというものだった。デモクリトスとエピクロスによれば、胎児は母親の体内の口で栄養を与えられ、母親の体内には胎児にこの栄養を供給する乳首に相当するものがある。[ 14 ]胚の特定の部分が形成されるのにかかる時間に関するさまざまな見解についての議論は、「栄養」として知られる匿名の文書に現れる。
古代ギリシャ人は、男性の種子だけが女性の子宮内で胚に発達するのか、それとも男性と女性の両方がそれぞれ種子を持っていて、それが胚の発達に貢献するのかについて議論した。単一種子説の支持者が直面した難題は、子孫の母系似を説明することであった。二種子説の支持者が直面した問題の一つは、男性がすでに種子を持っているのに、なぜ女性の種子が必要なのかということであった。この問題に対する一般的な解決策の一つは、女性の種子は劣っているか、あるいは不活性であると主張することであった。もう一つの問題は、種子の起源であった。脳脊髄発生説では、種子は脳または骨髄、あるいはその両方から発生するとされた。後に、子孫の身体の全体的な類似性を説明するために、種子は全身から引き出されると主張する汎発生説が登場した。さらに後には、種子は血液から引き出されると主張する血液発生説が発展した。 3つ目の疑問は、子孫が胚や胎児に発達する前に、種子の中でどのような形で存在していたかということだった。前成説論者によれば、子孫の体はすでに種子の中に、発達していない形で存在していた。前成説には、同質前成説、異質前成説、ホムンクルス前成説の3つの形態があった。1つ目は、体の同質部分（体液、骨など）が種子の中にすでに形成されて存在しているというもの。2つ目は、異質部分が形成されていたというもの。最後に、3つ目は、全体がすでに統一された有機物であるというものだった。前成説は唯一の見解ではなかった。後成説論者によれば、受精後に胚の部分が順次形成される。[ 15 ]
発生学に関する最もよく知られた初期の考えのいくつかは、ヒポクラテスとヒポクラテス全集に由来し、そこでは胚についての議論は通常、産科学（妊娠と出産）の議論の文脈で行われています。発生学に関する最も重要なヒポクラテスの文献には、『急性疾患の治療法』、『精液について』、『子供の発達について』などがあります。ヒポクラテスは、胚の発達は火によって開始され、栄養は母親に導入された食物と呼吸から得られると主張しました。胚の外層が固まり、内部の火が湿気を消費することで、骨と神経の発達への道が開かれます。最も内側の部分の火は腹部になり、栄養をそこに送るために空気の通路が発達します。閉じ込められた火はまた、静脈の形成を助け、循環を可能にします。この記述において、ヒポクラテスは、何が発達するかを説明するのではなく、発達の原因を説明することを目的としています。ヒポクラテスは、胚のすべての部分が同時に発達するという前成説に似た見解も展開した。ヒポクラテスはまた、母体の血液が胚を養うと信じていた。この血液は流れ、凝固して胎児の肉の形成を助ける。この考えは、妊娠中に月経血が止まるという観察から導き出されたもので、ヒポクラテスはそれが胎児の発達に転用されていることを示唆していると解釈した。ヒポクラテスはまた、肉が体のさまざまな器官に分化すると主張し、水に入れた物質の混合物が異なる層に分化する実験を類推した。ヒポクラテスは種子を胚に例え、茎を臍帯に例えた。[ 16 ]
アリストテレスの先駆者であるプラトンの著作、特に『ティマイオス』には、発生学に関する議論がいくつか見られる。プラトンの見解の一つは、骨髄が種床として働き、魂そのものが胚が発生する種であるというものであったが、この発生がどのように進むのかは説明されていない。学者たちは、発生学の他のさまざまな側面に関するプラトンの見解についても議論を続けている。[ 15 ]しかし、この主題に関するはるかに膨大な議論は、アリストテレスの著作、特に『動物の発生について』に見られる。[ 17 ]発生学に関連するいくつかの考えは、彼の『動物誌』、『動物の各部分について』、『呼吸について』、『動物の運動について』にも見られる。アリストテレスが胚発生学を研究していたこと、そしておそらく彼の先達も同様であったことを知る手段は、動物から採取した発生中の胚や、中絶・流産した人間の胚を研究することであった。アリストテレスは、女性が月経血から形成される胚の発生に必要な物質を提供し、男性の精液がその物質を形作ると考えていた。男性と女性の両方が胎児の形成に貢献するというアリストテレスの考えは、それまでのいくつかの考え方と矛盾する。アイスキュロスや一部のエジプトの伝承によれば、胎児は男性の貢献のみによって発生し、女性の子宮は単にこの成長する胎児を養うだけである。一方、メラネシア人は胎児は女性の貢献のみによって生じるものであるとアリストテレスは主張した。アリストテレスは、胚の発達に外部からの影響はないと考えていた。ヒポクラテスに反して、アリストテレスは、体の新しい部分はすべてがすぐに形成されてから発達するのではなく、時間をかけて発達すると考えていた。彼はまた、それぞれの新しい部分が以前に形成された部分から派生するのか、それとも以前に形成された部分とは独立して発達するのかについても検討した。体の異なる部分が互いに似ていないという根拠に基づいて、彼は後者の見解を支持した。彼はまた、胎児の部位の発達を機械的で自動的なプロセスという観点から説明した。胚の発達に関して、彼は、女性が分泌した物質が男性の精液と結合して液体のような状態から始まり、加熱と冷却のプロセスと相互作用して表面が固まり始めると述べている。最初に分化する体の部分は心臓であり、アリストテレスと彼の同時代人の多くは、心臓が理性と思考の場所であると信じていた。アリストテレスは、血管が子宮に繋がるのは、発達中の胎児に栄養を供給するためだと主張した。胎児の最も固い部分の一部は冷え、熱によって水分を失うにつれて、爪、角、蹄、嘴などに変化する。内部の熱によって水分が蒸発し、腱や骨が形成され、皮膚は肉が乾燥することによって生じる。アリストテレスはまた、卵の中での鳥の発達についても詳しく述べている。さらに、イルカ、一部のサメ、その他多くの動物の胚発生についても記述している。アリストテレスは、前近代のどの著者よりも発生学について多くを書いており、何世紀にもわたるこの主題に関する議論に与えた影響は計り知れない。分類の形式、さまざまな動物からの比較方法、性徴の発達に関する議論、胚の発達を機械的なプロセスと比較するなど、この主題に多くのものを導入した。[ 18 ]
伝えられるところによると、ストア派の中には、胎児の発育中に体のほとんどの部分が一度に形成されると主張する者もいた。エピクロス派の中には、胎児は羊水か血液のいずれかによって栄養を与えられ、男性と女性の両方が胎児の発育に必要な物質を供給すると主張する者もいた。テルトゥリアヌスの著作によれば、紀元前5世紀のヘロフィロスは卵巣と卵管について記述し（ただし、アリストテレスが既に記述した範囲を超えていない）、いくつかの胚を解剖した。ヘロフィロスがアリストテレスなどの他の人々の考えに反して行った進歩の一つは、知性の中心は心臓ではなく脳であるとしたことである。ギリシャの伝統の一部ではないが、ヨブ記10章では、アリストテレスが記述したように、胚の形成は牛乳が凝固してチーズになることに例えられている。ニーダムはこのヨブ記の記述をアリストテレス的伝統の一部と見なしているが、他の人々はこれを、乳のアナロジーがアリストテレス的ギリシャ伝統よりも古く、ユダヤ人の間で生まれた証拠と見なしている。[ 19 ]さらに、ソロモンの知恵（7:2）にも、月経血から胚が形成されるという記述がある。エフェソスのソラノスも発生学に関する文書を著し、それは長い間使用された。いくつかのラビ文書は、ガレノスとソラノスと同時代のギリシャ人女性作家クレオパトラの発生学について論じており、彼女は男性の胎児は41日で完成し、女性の胎児は81日で完成すると主張したと言われている。重要性の低い他のさまざまな文書も登場し、発生学のさまざまな側面を記述しているが、アリストテレスから大きな進歩はしていない。プルタルコスは、彼の著作の1つに「鶏が先か卵が先か」と題された章がある。発生学的伝統についての議論は、多くの新プラトン主義の伝統にも見られる。[ 20 ]
アリストテレスに次いで、生物学において最も影響力があり重要なギリシャの著述家はペルガモンのガレノスであり、彼の著作は中世を通じて伝承された。ガレノスは、彼の著書『自然の能力について』と『胎児の形成について』の2つのテキストで、発生学に関する彼の理解について論じている。[ 21 ]ガレノスに誤って帰せられる別のテキストとして、『胚が動物であるかどうかの問題について』がある。ガレノスは、発生を4つの段階で説明した。第1段階では、精液が優勢である。第2段階では、胚は血液で満たされる。第3段階では、臓器の主要な輪郭が発達しているが、他のさまざまな部分は未発達のままである。第4段階では、形成が完了し、子供と呼べる段階に達する。ガレノスは、温める、乾燥させる、冷やす、およびそれらの組み合わせなど、胚の発達を促進する役割を果たすプロセスについて説明した。この発達が進むにつれて、胚の生命形態も植物のようなものから動物のようなものへと変化します（ここで根と臍帯の類似性が示されます）。ガレノスは、胚は月経血から形成されると主張し、その実験的類似性として、動物の静脈を切って血液を少し温めた水に流すと、一種の凝固が見られることを挙げました。彼は臍帯が他の静脈に対してどのような位置にあるかを詳細に記述しました。[ 22 ]
初期キリスト教の著述家の多くは、胎児に価値があるかどうか、またいつ価値を持ち始めるかといった神学的な問題の観点から、発生学の問題を論じている。（ただし、ヤコブ・オブ・セルグなど、多くのキリスト教著述家は、胚の発達の記述に関する古典的な議論を継続した。[ 23 ]シリアのエフレムの『楽園賛歌』の第 8 賛歌にも、胚への言及が見られる。[ 24 ]）発生学に関する多くの教父的考察は、ギリシャの伝統の流れを汲んでいる。[ 25 ]以前のギリシャおよびローマの見解では、胎児に価値はないというものであったが、これを覆し、出生前の嬰児殺しはすべて非難された。テルトゥリアヌスは、魂は受精の瞬間から存在すると主張した。クィニセクスト公会議は、「胎児が形作られているか形作られていないかという微妙な区別には注意を払わない」と結論づけた。この時期に、ローマの子供遺棄の慣習は終わりを迎えた。これは、望まれずに生まれた子供、通常は女児を親が捨てて死なせるという慣習であった。[ 26 ]アウグスティヌスに倣ったより自由な伝統もあり、アウグスティヌスは、生命の活性化は男性では40日目、女性では80日目から始まるが、それ以前は始まらないと考えていた。男性では40日目、女性では80日目より前の胚はembryo informatusと呼ばれ、この時期を過ぎるとembryo formatusと呼ばれるようになった。ギリシャ人から始まった、男性の胚の方が早く発達するという考えは、 1723年にアンドレアス・オットマール・ゲーリッケによって実験的に否定されるまで、様々な著者の間で残っていた。[ 27 ]
ネストリウス派、単性論派、カルケドン派など、様々な背景を持つ教父たちの文献では、魂と胎児の関係について3つの異なる概念が議論され、選択されている。1つ目の見解では、魂は受精の瞬間に胎児に先立って存在し、胎児に入る（プロヒュパルクシス）。2つ目の見解では、魂は受精の瞬間に存在し始める（シンヒュパルクシス）。3つ目の見解では、魂は身体が形成された後に入ってくる（メテュパルクシス）。最初の選択肢はオリゲネスによって提唱されたが、4世紀以降は次第に否定されるようになった。一方、他の2つの選択肢は、それ以降同様に受け入れられた。2番目の立場は、オリゲネスの先在する魂の概念に対する反論として提唱されたようだ。6世紀以降、2番目の立場もまたオリゲネス主義的であると見なされるようになり、その理由で否定されるようになった。オリゲネスの著作は、553年の第二次オリゲネス主義危機において非難された。プロヒパルクシス（魂の永遠性）を擁護する人々は、通常、プラトンの永遠に動き続ける魂の概念に訴えた。第二の立場を擁護する人々もプラトンに訴えたが、魂の永遠性に関する彼の概念は否定した。最後に、第三の立場を擁護する人々は、アリストテレスと聖書の両方に訴えた。アリストテレスの概念には、魂の発達の過程が含まれており、初期の植物のような魂から、動物に見られる感覚的な魂（運動と知覚を可能にする）を経て、最終的に完全に形成された人間にのみ見られる理性的な魂が形成されるとされた。さらに、聖書のいくつかの箇所は、魂の形成が身体の形成の後に時間的に起こることを示唆していると見なされた（創世記2:7、出エジプト記21:22-23、ゼカリヤ書12:1）。ニュッサのグレゴリウスの『人間の創造について』では、アリストテレスの魂の三分説が受け入れられた。グレゴリウスはまた、理性的魂は受胎時に存在していたと主張した。テオドレトスは創世記2章7節と出エジプト記21章22節に基づいて、胎児は身体が完全に形成された後にのみ魂が宿ると主張した。マブグのフィロクセノスは出エジプト記21章22節とゼカリヤ書12章1節に基づいて、魂は受胎後40日目に身体の中で創造されたと主張した。キリスト教哲学者ヨハネス・フィロポノスは『世界の創造について』の中で、魂は身体の後に形成されると主張した。さらに後になって、著者のレオンティウスは身体と魂は同時に創造されたと主張したが、魂が身体より先に存在していたと主張した可能性もある。[ 28 ]
単性論者やカルケドン派の中には、キリストの受肉によって一つの位格と一つの性質がもたらされたという見解から、イエスの場合に魂と肉体が一体化した（シンヒパルクシス）ことを受け入れざるを得なかった者もいた。一方、ネストリウス派の中には、ヘブライ人への手紙4章15節によれば、キリストは罪を除いてあらゆる点で私たちと同じであったため、キリストも私たちと同じように肉体の形成後に魂が形成されたに違いないと主張する者もいた。（その一方で、レオンティヌスは、キリストは罪深さだけでなく、精液なしでの受胎においても私たちと異なっていたため、シンヒパルクシスはキリストの超自然的な偉業の一つであるとして、ヘブライ人への手紙4章15節の関連性を否定した。）彼らは、イエスの人間性が神的な位格とは別個のものであるという信念のもと、この見解に安心感を抱いていた。しかし、ネストリウス派の中には、肉体が魂と一体化した瞬間に魂が創造されたのか、それとも後になってから肉体が魂と一体化したのか疑問に思う者もいた。シリア語の著述家ババイは、後者は養子説とほとんど変わらないという理由で前者を主張した。告白者マクシモスは、魂の発達に関するアリストテレスの概念は、人間が植物と動物の両方の親になるという理由で嘲笑した。彼はシンヒパルクシスを支持し、他の2つの立場はどちらも誤った極端だと考えた。7世紀以降、カルケドン派の胚発生に関する議論は少なく、この話題に触れた数少ない著作はシンヒパルクシスを支持している。しかし、他のグループ間の議論は依然として活発であり、同様の宗派的根拠で分裂している。総主教テモテ1世は、言葉はまず肉体と結合し、その後魂と結合したと主張した。彼はヨハネ1:1を引用し、その根拠で言葉はまず人間ではなく、まず肉になったと主張した。その後、エデッサのヤコブは、オリゲネスが擁護したプロヒパルクシスと、魂を存在論的に劣ったものとし、肉体のためだけに作られたと考えるメティパルクシスを拒否した。次に、モーゼス・バル・ケファは、単性論者としてキリスト論的な理由から、シンヒパルクシスのみが受け入れられると主張した。彼は、創世記2章7節には時間的な順序がなく、出エジプト記21章22節は肉体の形成に関するものであり、魂に関するものではないため、関係ないと主張した。メティパルクシスに反対するために、彼は肉体と魂は両方とも死の時に存在し、終わりにあるものは始まりにあるものにも対応しなければならないので、受胎にも肉体と魂が一緒になければならないと論じた。[ 28 ]
多くのユダヤ人著述家も、特にタルムードに登場する発生学の概念について論じた。タルムードにおける発生学データの多くは、出産後の母親の不浄に関する議論の一部である。胚はペリ・ハベッテン（体の果実）と表現され、さまざまな段階を経て発達した。（1）ゴーレム（形がなく丸まったもの）（2）シェフィル・メルッカム（刺繍された胎児）（3）ウッバル（運ばれたもの）（4）ワラド（子供）（5）ワラド・シェル・カヤマ（生存可能な子供）（6）ベン・シェカル・ハダシャウ（月齢を終えた子供）。
セフェル・イェツィラーには、胚発生に関する神秘的な概念がいくつか見られます。ヨブ記にある、牛乳が凝固してチーズになるのと類推して胎児が形成されるという記述は、バビロニア・タルムードに引用され、ミドラシュではさらに詳しく次のように述べられています。「女性の子宮が溜まった血液で満たされ、それが月経の部位に出てくると、主の意志によって白い物質の一滴がそこに落ち、すぐに胚が作られます。[これは]容器に牛乳を入れることに例えることができます。そこに実験室で発酵させたもの[薬やハーブ]を加えると、牛乳は凝固して静止します。加えなければ、牛乳は液体のままです。」[ 19 ]タルムードの賢者たちは、胚の形成には男性と女性からそれぞれ1つずつ、2つの種子が関与しており、それらの相対的な割合によって、それが男性になるか女性になるかが決まると考えていました。
タルムードのニッダ篇では、母親は皮膚、肉、髪、そして目の黒い部分（瞳孔）の発達を可能にする「赤い種」を提供し、父親は骨、神経、脳、そして目の白い部分を形成する「白い種」を提供するとされている。そして最後に、神自身が霊と魂、表情、聴覚と視覚、運動能力、理解力、そして知性を提供すると考えられていた。ユダヤ教の伝統のすべてが、胎児の形成に男女両方が関与しているという考えを受け入れていたわけではない。
例えば、 13世紀の中世の注釈者ナフマニデスは、女性の貢献を否定した。タルムードのフリン篇では、子供の臓器が母親のものと父親のどちらに似ているかは、子供によってどちらが胚により多くの物質を提供するかによって決まるとされている。ラビ・イシュマエルや他の賢者たちは、ある一点について意見が分かれたと言われている。彼らは、男性の胚は41日目に発達するという点では一致していたが、女性の胚についても同じかどうかについては意見が分かれた。女性の胚はもっと後に完成すると考える者もいれば、同じ時期に完成すると考える者もいた。堕胎を殺人に結びつけた古代ユダヤ人の著述家は、 1世紀のヨセフスとアレクサンドリアのフィロンだけである。タルムードでは、子供は出生時に人間性を与えられるが、他のラビの文献では生後13日目としている。[ 29 ]
タルムードのいくつかの文献は、胚の発達に対する魔術的な影響について論じており、例えば、南北に向いたベッドで寝ると男の子が生まれると主張する文献がある。ナフマニデスによれば、冷たい精液から生まれた子供は愚かで、温かい精液から生まれた子供は情熱的で短気で、中温の精液から生まれた子供は賢く冷静である。タルムードの議論の中には、 8ヶ月目に生まれた子供は生きられないというヒポクラテスの主張に基づくものもあれば、生きられる場合もあると主張するアリストテレスの主張に基づくものもある。ある文献では、7ヶ月目には生きられるが8ヶ月目には生きられないとさえ述べている。タルムードの発生学は、さまざまな面で、特にヒポクラテスとアリストテレスによるギリシャの議論に従っているが、他の分野ではこの主題に関して新しい主張をしている。[ 19 ]
ユダヤ教では、精子と卵子がそれぞれの夫と妻から提供された場合、体外受精（IVF） 、胚移植、代理出産などの生殖補助医療が認められています。 [ 30 ]
クルアーン（22:5）にも胚発生の概念への言及が少しだけあり、胚の発生は滴から付着した凝血塊、部分的に発達した段階、完全に発達した子供へと4つの段階を経て進むとされています。[ 31 ]粘土が肉に変わるという概念は、同じ過程を記述したテオドレトのテキストと類似していると考える人もいます。 [ 32 ]クルアーンにおける4つの発達段階は、ガレノスが記述した胚発生の4つの段階と似ています。6世紀初頭、レシャイナのセルギウスはギリシャ医学のテキストをシリア語に翻訳することに専念し、この過程で最も重要な人物となりました。彼の翻訳には、ガレノスの関連する胚発生のテキストが含まれていました。アヌルシルヴァンは、南メソポタミアの都市グンデシャプールに医学学校を設立し、ゴンディシャプール・アカデミーとして知られるようになりました。この学校は、ギリシャ医学の概念の伝達、受容、発展の媒体としても機能しました。これらの要因により、ガレノスに見られるようなギリシャの胚発生学の概念がアラビアの環境に伝わるようになった。[ 33 ]シリア語のヤコブ・オブ・セルグが助祭長マル・ジュリアンに宛てた手紙にも、非常によく似た胚発生の記述が見られる。 [ 23 ]
発生学に関する議論はイスラム法の伝統にも見られる。[ 34 ]
https://bastiani.biology.utah.edu/courses/3230/DB%20Lecture/Lectures/a6Cleav.html
https://mymds.bham.ac.uk/genetics/d1/conanom3.html