語源 「 Drosophila 」という用語は、「露を好む」という意味で、ギリシャ 語のδρόσος drósos 露 」とφίλος philos ラテン語に翻案されたものです。 [ 16 ] 「 melanogaster 」という用語は、「黒い腹」という意味で、古代ギリシャ語のμέλας mélas γᾰστήρ gastḗr
外見 野生型の ショウジョウバエは黄褐色で、レンガ色の目を持ち、腹部には横向きの黒い輪模様がある。
ハエの体は、頭部、胸部 、腹部の 3 つの主要部分に分かれています。頭部は比較的丸く、大きくて目立つ赤い複眼があります。これらの目は数百個の個眼 からなり、頭部の表面の大部分を占めています。野生型のハエの目のレンガのような赤色は、2 つの色素、トリプトファンから誘導される茶色のキサントマチンと、 グアノシン三リン酸 から誘導される赤色のドロソプテリンによるものです。[ 17 ] 触角 があり、匂い、気流、振動を検出するために使用されます。[ 18 ] ショウジョウバエには、頭部と体全体に分布する 剛毛 (短くて硬い毛)もあり、触覚の感知に役立ちます。
上空からの眺め 正面図 胸部は頑丈で、3 対の脚と 1 対の翅がある。翅は透明で膜質で、細かい翅脈が見え、幅は約 4 mm である。[ 19 ] 平均棍 と呼ばれる小さなこぶ状の構造がある。これらは、ハエが飛行中のバランスと方向を維持するのに役立つ。[ 20 ]
ショウジョウバエの脚は 、基節、転節、腿節、脛節、跗節の 5 つの脚節から構成されています。跗節には 5 つの跗節があり、ハエ足で終わります。ハエ足には、爪や粘着構造など複数の構造があります。爪 の下にある柔軟で細長い構造である蝸牛盤と、蝸牛盤に埋め込まれたヘラ状の毛状構造である剛毛は、D. melanogaster が使用する主な付着装置です。 爪 は 粗い表面に付着するために使用されることがあります。[ 21 ] ます 。[ 22 ]
腹部は節に分かれており、先端に向かって細くなっている。明暗の縞模様が交互に現れることが多い。オスは腹部が通常より暗く丸みを帯びているのに対し、メスは腹部が尖っていて縞模様がある。腹部の黒い部分が種名の由来となっている（melanogaster ＝「黒い腹」
ショウジョウバエは性的二形性 を示し、メスは約2.5 mm (0.10 インチ) の長さで、オスはそれよりわずかに小さい。メスの体は成体のオスより最大 30% 大きい。[ 23 ] [ 24 ] 人間 とは異なり、ショウジョウバエの性別と外見はホルモン の影響を受けない。[ 25 ] [ 25 ]
雌（左）と雄（右）のショウジョウバエ （D. melanogaster） キイロショウジョウバエは、 以下の特徴の組み合わせによって近縁種と区別できます。 頬は最大垂直高さで眼の直径の約1/10です。 翅は透明で、前縁指数は2.4です。 雄の前跗節には、性櫛を形成する約12本 の剛毛が1列に並んでいます。 雄の上生殖器後葉は小さく、ほぼ三角形です。 雌の腹部背板 6には、腹縁まで走る暗色の帯があります。 雌の卵嚢は 小さく、淡色で、背遠位のくぼみがなく、12～13個のペグ状の外側卵感覚器があります。[ 26 ] [ 27 ]
ライフサイクルと生殖 ショウジョウバエ の卵25 °C (77 °F) の最適な生育条件下では、D. melanogaster の 寿命は卵から死に至るまで約 50 日です。[ 28 ] 多くの変温動物種と同様に、 D. melanogaster の発育期間は温度によって変化します。最短の発育期間 (卵から成虫まで) は28 °C (82 °F) で 7 日です。[ 29 ] [ 30 ] 30 °C または 86 °Fで 11 日)。理想的な条件下では、 25 °C (77 °F) での発育時間は8 + 1/2 日 29 ] [ 30 ] [ 31 ] 18 °C (64 °F) では [ 29 ] [ 30 ] 12 °C (54 °F) では50 日以上かかります[ 29 ] [ 30 ] [ 32 ]、羽化するハエは小さくなります [ 32 ][ 33 ] 雌 は 腐っ た 果物 や 、 腐敗 し たキノコ や樹液の流れ などの他の適切な材料に、一度に約 5 個ずつ、約 400 個の卵 (胚) を産みます。 ショウジョウバエ は 完全変態 昆虫なので、完全な変態を経ます。
彼らの生活環は、胚、幼虫、蛹、成虫の 4 つの段階に分けられます。[ 34 ] 、12 ～ 15 時間後 ( 25 °C または 77 °F で) に孵化します。[ 29 ] [ 30 ] 幼虫 は、約 4 日間 (25 °C で)成長 し、孵化後約 24 時間後と 48 時間後に 2 齢幼虫と 3 齢幼虫に 2 齢幼虫に脱皮します。[ 29 ] [ 30 ] 微生物 と果実自体の糖分を摂取します。母親は、幼虫の腸内に、自分にとって良い結果をもたらしてきたのと同じ微生物構成を確立するために、卵嚢に糞を付着させます。[ 35 ] 変態 に入る前に、幼虫は唾液腺 から透明な糊を口から分泌し、それが数秒以内に固まって基質 に固定される。[ 36 ] 蛹殻 に包まれ、4日間の変態（25 ℃）を経て、成虫が羽化する。[ 29 ] [ 30 ]
ショウジョウバエ の心臓の音オスはメスに求愛するために、5 つの行動パターンを順番に行います。まず、オスは求愛歌を歌いながら、羽を水平に伸ばして振動させて自分の位置を確認します。その後すぐに、オスは低い姿勢でメスの腹部の後ろに位置して、メスの生殖器を軽く叩いたり舐めたりします。最後に、オスは腹部を丸めて交尾を試みます。メスは、離れる、蹴る、産卵管を突き出すことでオスを拒否することができます。[ 37 ] [ 38 ] mm)精子 細胞をメスに渡します。[ 39 ] 精子を 管状の容器と 2 つのキノコ状の受精嚢 に貯蔵します。複数の交尾で得られた精子が受精を競います。最後のオスが優先されると考えられており、メスと最後に交尾したオスが、そのメスの子孫の約 80% の父親になります。
この先行現象は、移動と無力化の両方によって起こることがわかった。[ 40 ] [ 40 ] 受精が 起こる前に効果を発揮するこの無力化メカニズム（最初の雄の精子の除去なし）の原因であると考えられている。[ 40 ] 無力化メカニズムの有効性の遅延は、雄バエが同じ雌バエと繰り返し交尾した場合に、雄バエが自分の精子を無力化することを防ぐ保護メカニズムであると考えられている。雌のD. melanogaster の子宮の感覚ニューロンは、精液中に存在する雄のタンパク質である性ペプチド に反応する。[ 41 ]
このタンパク質は、受精 後約10日間、雌が交尾をためらう原因となる。この行動変化につながるシグナル経路が解明されている。シグナルは視床下部 の相同な脳領域に送られ、視床下部が性行動と性欲を制御する。[ 41 ] ショウジョウバエの性腺刺激ホルモンは、哺乳類の発情周期 とよく似た周期的な相互関係によって恒常性を維持し、生殖出力を制御する。[ 42 ] 性ペプチドはこの恒常性を乱し、アラタム体での 幼若ホルモン 合成を刺激することで雌の内分泌状態を劇的に変化させる。[ 43 ]
D. melanogaster は、 突然変異する と寿命を延ばすとされる遺伝子 を特定するなど、寿命延長 の研究によく使用されます。[ 44 ] D. melanogasterは 老化 の研究にも使用されます。ウェルナー症候群は 、加速老化を特徴とするヒトの疾患です。これは、DNA 損傷の修復に不可欠な役割を果たすタンパク質をコードするWRN 遺伝子の突然変異によって引き起こされます。D . melanogasterの WRN ホモログの突然変異も、寿命の短縮、腫瘍 発生率の増加、筋肉の変性、登攀能力の低下、行動の変化、運動活動の低下など、老化の生理的兆候の増加を引き起こします。[ 45 ]
女性 飼育下での交尾 雌は羽化後約8〜12時間で雄の求愛を受け入れるようになる。[ 48 ] 神経 群が交尾行動と配偶者選択に影響を与えることがわかっている。腹部神経索 にあるそのような神経群の1つは、雌のハエが交尾のために体の動きを一時停止することを可能にする。[ 41 ] フェロモン などのさまざまな化学信号が、この神経群を活性化できることが多い。[ 41 ]
また、メスは配偶者選択の模倣行動 を示す。未経験のメスが他のメスが特定のタイプのオスと交尾しているのを見せられると、未経験のメス（他のメスの交尾を観察したことがないメス）よりも、その後そのタイプのオスと交尾する傾向が強くなる。この行動は環境条件に敏感であり、悪天候時にはメスの交尾頻度は減少する。[ 49 ]
男性 オスの求愛行動。オスはまず翅を広げ（ステージ1）、その後腹部を曲げるなどの行動（ステージ2）、頻繁な交尾の試み、舐め合い、さらには射精（ステージ3）を行い、最後にオスは倒れて仰向けになった（ステージ4）。 ショウジョウバエの オスは、強い生殖学習曲線を示す。つまり、性経験を積むにつれて、これらのハエは将来の交尾行動を様々な形で変化させる傾向がある。これらの変化には、同種間のみに求愛する選択性の向上や、求愛 時間の短縮などが含まれる。
性的に未熟なショウジョウバエの オスは、ショウジョウバエの一種である D. simulans など、異種間で求愛行動にかなりの時間を費やすことが知られています。未熟なショウジョウバエ は 、まだ性的に成熟していないメスや他のオスにも求愛を試みます。ショウジョウバエの オス は、他の種のメスや他のオスのハエよりも、ショウジョウバエのメスをほとんど、あるいは全く選好しません。しかし、交尾能力のないD. simulansや他のハエがオスの求愛を拒否した後、 ショウジョウバエの オス は、将来 的 に非特異的に求愛行動に時間を費やす可能性がはるかに低くなります。この明らかな学習行動 の変化は、 オスが無駄な性的遭遇にエネルギーを費やすことを避けることができるため、進化的に重要な意味を持つようです。[ 50 ]
さらに、性経験のあるオスは、新しいメスと交尾しようとする際に求愛ダンスを変化させます。経験豊富なオスは求愛に費やす時間が短いため、交尾潜伏期間が短くなり、より早く繁殖できるようになります。この交尾潜伏期間の短縮により、経験豊富なオスは未経験のオスよりも交尾効率が高くなります。[ 51 ] この変化は、交尾効率の向上は自然選択 の観点から非常に重要であるため、明らかな進化上の利点があるようです。
一夫多妻 雄と雌のショウジョウバエはどちらも多 夫 多妻 制（同時に複数の性的パートナーを持つ）である。[ 52 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 53 ] [ 53 ] [ 53 ]
一夫多妻制の雄バエと一夫一妻制の雄バエの夜間の活動の違いは、求愛行動によって説明できます。一夫多妻制のハエは、複数のパートナーとの間に子孫を残すことで繁殖成功率が高まるため、複数の雌に求愛するために時間とエネルギーを多く費やします。[ 53 ] [ 53 ] [ 53 ]
ショウジョウバエ の求愛行動に影響を与えるメカニズムは、振動ニューロンDN1とLNDによって制御されています。[ 54 ] 社会性相互作用 によって影響を受けることがわかっており、交尾に関連した夕方の活動の低下と関連しています。[ 54 ]
遺伝学におけるモデル生物 ショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）は、 生物学研究、特に遺伝学や発生生物学において最も研究されている生物の一つである。また、環境突然変異の研究にも用いられている。
研究室での使用理由 ショウジョウバエ の 複数の変異体（上から時計回り）：茶色の目と黒いクチクラ（2つの変異）、辰砂色の目と野生型のクチクラ（1つの変異）、セピア色の目と黒檀色のクチクラ、朱色の目と黄色のクチクラ、白い目と黄色のクチクラ、野生型の目と黄色のクチクラショウジョウバエがモデル生物として人気が高い理由は数多くあります。
ヒトの疾患原因遺伝子の約75%は、ショウジョウバエのゲノムに機能的に同等のものが存在する。 その飼育と培養には、大規模な培養を行う場合でも、ほとんど設備、スペース、費用を必要としません。 安全かつ容易に麻酔を施すことができる（通常はエーテル 、二酸化炭素 ガス、冷却、またはFlyNap などの製品を使用する）。 麻酔をかけると、その形態は容易に識別できる。 世代交代 が短い（室温で約10日）ため、数週間以内に数世代を研究することができる。繁殖力が 非常に高く（雌は1日に最大100個の卵を産み、生涯で2,000個ほど産むこともある）。[ 12 ] オスとメスは容易に区別でき、未交尾のメスは腹部が淡い色で半透明であるため、遺伝子交配が容易である。 成熟した幼虫の唾液腺には、多糸染色体 と呼ばれる巨大な染色体、すなわち転写領域を示す「パフ」が存在する。これは遺伝子活性を示している。rDNAの複製不足により、脳と比較してDNA量はわずか20%となる。これは、ニクバエの ヒトは染色体 を4対しか持たない。3対の常染色体 と1対の性染色体 である。オスは減数分裂組換え を示さないため、遺伝学的研究が容易になる。目に見える遺伝子マーカーを持つ劣性致死性の「バランサー染色体 」は、バランサー染色体における多重逆位により組換えを起こさずに致死性対立遺伝子 の株をヘテロ接合状態に維持するために使用できる。 この生物の発生過程、すなわち受精卵から成熟した成体に至るまでの過程は、よく理解されている。 遺伝子形質転換技術は1987年から利用可能となっている。ショウジョウバエのゲノムに外来遺伝子を挿入する手法の一つにPエレメントを用いる方法がある。転移可能なPエレメント（トランスポゾン とも呼ばれる）は、細菌DNAの断片であり、ショウジョウバエのゲノムに転移される。遺伝子組み換えショウジョウバエは、パーキンソン病 、腫瘍 、肥満 、糖尿病 などのヒト疾患のモデル化など、多くの科学的進歩に既に貢献している。さまざまな目的に最適化された数千の遺伝子系統が、ブルーミントンショウジョウバエストックセンターなどの供給元から容易に入手できる。[ 57 ] その全ゲノム は2000年に解読され 、初めて発表された。[ 58 ] ハエの神経細胞とその相互接続のリストであるコネクトームは、幼虫[ 59 ] と雄 [ 60 ] [ 61 ] 性モザイクは容易に作製できるため、これらのハエの発生と行動を研究するための追加ツールとなる。[ 62 ]
遺伝子マーカー Cy対立遺伝子を持つD. melanogaster （右）は、成虫の翅がカールするという特徴的な表現型を示します[ 63 ]。 ショウジョウバエの 研究では、バランサー染色体やPエレメント挿入部位など、遺伝子マーカーが一般的に用いられており、ほとんどの表現型は肉眼または顕微鏡で容易に識別できます。以下に、よく用いられるマーカーをいくつか示します。対立遺伝子の記号の後に、影響を受ける遺伝子名とその表現型の説明が続きます。（注：劣性対立遺伝子は小文字、優性対立遺伝子は大文字で表記します。）
Cy 1 ：巻き毛。翼が体から離れるように湾曲しており、飛行能力がやや低下する可能性がある。 e 1 : エボニー；黒い体と翅（ヘテロ接合体は野生型よりも明らかに色が濃い） Sb 1 ：無精髭；剛毛は野生型よりも短く太い w 1 :白 ; 目に色素 がなく、白く見える bw：茶色。目の色は様々な色素の組み合わせによって決まります。 y 1 : 黄色。体色と翅が黄色に見え、ハエにおけるアルビノの類似症状。
典型的な遺伝子変異 ショウジョウバエの 遺伝子は、変異すると生じる表現型 にちなんで命名されるのが通例である。例えば、ショウジョウバエ のある特定の遺伝子が欠損すると、心臓が発達しない突然変異胚が生じる。そのため、科学者たちはこの遺伝子を、オズの魔法使い の同名のキャラクター にちなんでtinman と名付けた。[ 64 ] 同様に、 Shavenbaby ショウジョウバエ sechellia [ 65 ]
b: 黒– 黒色の突然変異は、1910 年に Thomas Hunt Morgan によって発見されました。[ 66 ] [ 67 ] ベータアラニンを生成できないために起こります。 [ 66 ] [ 67 ] X 連鎖劣性 です。[ 68 ] bw: 茶色 – 茶色の目の突然変異は、第 II 染色体の点突然変異により、プテリジン (赤色) 色素を生成または合成できないことに起因する。[ 69 ] m: ミニチュア –翅のミニチュア 突然変異の最初の記録の 1 つは、 1911 年にThomas Hunt Morgan によっても記録されました。彼は、翅は野生型の表現型と似た形状をしていると説明しました。しかし、ミニチュア という名称は、翅の長さを指しており、翅は体を超えて伸びていないため、野生型の長さよりも著しく短くなっています。彼はまた、その遺伝はハエの性別に関連しており、白い 目などの他の性決定形質の遺伝と対になっている可能性があると指摘しました。[ 70 ] [ 71 ] ミニチュアの 翅は野生型の 1.5 分の 1 の長さですが、細胞数は同じであると考えられています。これは、これらの細胞が完全に平らになっていないため、翅の全体的な構造が比較すると短く見えるためです。翅の伸長経路はシグナル受容体経路によって制御されており、神経ホルモンであるブルシコンがその相補的なGタンパク質共役受容体と相互作用します。この受容体はGタンパク質サブユニットの1つを駆動してさらなる酵素活性をシグナル伝達し、アポトーシスや成長などの翅の発達をもたらします。[ 72 ] se: セピア – セピア変異体の眼の色はセピアで 、赤褐色です。野生型のハエでは、オモクローム （褐色）とドロソプテリン （赤色）によって眼は典型的な赤色になります。[ 73 ] [ 74 ] ドロソプテリンは、ピリミドジアゼピンシンターゼ [ 75 ] [ 73 ] 遺伝子は 劣性で あるため、セピア変異体とホモ接合 型の野生型ハエの子孫は赤い眼を持ちます。セピア表現型は ハエの性別に依存しません。[ 76 ] v: vermilion – vermilion 変異体は茶色のオモクロームを生成できず、赤いドロソプテリンが残るため、野生型のD. melanogasterと比較して目が 朱色 （鮮やかな赤色）になります。 vermilion 変異は性染色体連鎖劣性です。欠陥のある遺伝子は X 染色体上にあります。[ 77 ] [ 77 ] [ 78 ] 黒色の体、痕跡的な翅、茶色の目の三重変異を示す雄のショウジョウバエ（Drosophila melanogaster） vg: vestigial – 1919 年に Thomas Morgan と Calvin Bridges によって発見された自然突然変異。退化翅とは、完全に発達しておらず、機能を失った翅のことである。ショウジョウバエ (Drosophila melanogaster) で vestigial 遺伝子が発見されて以来、他の脊椎動物でも vestigial 遺伝子が多数発見され、脊椎動物内での機能も解明されている。[ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] w: 白 –ショウジョウバエの 野生型は通常レンガ色の目をしています。ショウジョウバエの白眼変異は、赤と茶色の眼の色に関連する 2 つの色素、ペリジン (赤) とオモクローム (茶色) の欠如によって引き起こされます。[ 74 ] w と名付けました。モーガンによる白眼変異の発見は、ショウジョウバエの遺伝学的実験と分析の始まりをもたらしました。 ハントは最終的に、この遺伝子が X 染色体の減数分裂分離に関連する同様の遺伝パターンに従うことを発見しました。彼はこの情報とともに、この遺伝子が X 染色体上に位置することを発見しました。これは、性染色体連鎖遺伝子の発見、およびショウジョウバエの他の変異の発見につながりました。 [ 82 ] [ 83 ] キイロショウジョウバエは、 特定の環境内で交尾し、適応度を高めることができる一連の交尾行動を持っています。モーガンが白眼変異が性染色体連鎖であることを発見した後、スターテバント (1915) が主導した研究では、白眼のオスはメスとの交尾に関して野生型のオスよりも成功率が低いと結論付けられました。[ 84 ] キイロショウジョウバエ のオスでは、眼の色素密度が高いほど交尾の成功率が高いことがわかりました。 [ 84 ] y: yellow – yellow遺伝子は、広く使用されているデータベースであるFlyBase内でDmel\yとして知られる 遺伝子変異 です。この変異は、成虫のハエのクチクラと幼虫の口器に見られる非典型的な黄色の色素によって容易に識別できます。[ 85 ] 表現型クラスで構成されています。 [ 86 ] 行動 の変化、性別特異的な生殖成熟、およびエピ ジェネティックな再プログラミングに関与しています。[ 87 ] [ 87 ] 野生型翅（左）と小型翅（右）
ゲノム ショウジョウバエ （D. melanogaster ） のゲノム（2000年に配列決定され、FlyBase データベース[ 58 ] 常染色体）が含まれている。4番目の染色体は比較的非常に小さいため、重要な eyeless 遺伝子を除いて、しばしば無視される。1億3950万塩基対のD. melanogasterの 配列決定済みゲノムは注釈付けされており[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] ショウジョウバエ の性別決定は、ヒトの性別決定のようにY染色体の存在によるものではなく、X染色体と常染色体のX:A比によって起こる。Y染色体は完全にヘテロクロマチン であるが、少なくとも16個の遺伝子を含み、その多くは男性に関連する機能を持つと考えられている。[ 91 ]
トランスフェリンの オルソログは3つあり、いずれも脊索動物 モデルで知られているものとは大きく異なっている。[ 92 ]
ショウジョウバエ の ゲノムは継続的に改良されてきた。2015年の参照ゲノム（ISO-1株）のリリース6は、「マッピングとシーケンスのためのクローンベースの技術を効果的に使い尽くし」、以前のリリースと比較して多数の修正が行われた。これは1億4390万塩基対（そのうち1億3388万塩基対は染色体腕の足場にある）を測定しており、この増加は反復領域に取り組むために行われた追加の作業を反映している。ヘテロクロマチン内のいくつかの反復配列は、研究者の手の届かないところにある。[ 93 ] [ 94 ]
2024年に、 D. melanogaster 株Canton Sのほぼ完全な「テロメアからテロメアまで 」のゲノムアセンブリが作成され、リリース6ゲノムのギャップの93.28%が埋められました。これは、PacBio HiFi、Oxford Nanopore超長リード、およびHi-Cデータの組み合わせによって可能になりました。これは1億6163万塩基対を測定しましたが、参照に対する増加の多くは、実際の株間の変異を反映しているようです（R6ゲノムのエラーではありません）。[ 95 ]
D. melanogasterは サハラ以南のアフリカを起源とし、種が世界中に拡大するにつれて集団が分化した。2024年現在、この種の世界的な多様性を表す1439以上のゲノム配列があり、その世界的な進化の歴史を詳細に推定することが可能になっている。[ 96 ]
発達 この昆虫のライフサイクルは、受精卵、幼虫、蛹、成虫の4つの段階からなる。[ 14 ]
ショウジョウバエ の胚発生は 、その小型さ、世代交代期間の短さ、そして産卵数の多さから遺伝学的研究に理想的な生物として、これまで広く研究されてきた。また、卵割が合胞体 で起こるという点でも、モデル生物の中では他に類を見ない特徴を持つ。
ショウジョウバエの 卵形成 卵形成の過程では、「環状管」と呼ばれる細胞質橋が、形成中の卵母細胞と栄養細胞をつないでいます。栄養物質や発生制御分子は、栄養細胞から卵母細胞へと移動します。左の図では、形成中の卵母細胞が卵胞支持細胞に覆われている様子が分かります。
卵母細胞の受精後、初期胚（または合胞体胚 ）は急速なDNA複製と13回の核分裂を経て、胚の未分離の細胞質内に約5000～6000個の核が蓄積する。8回目の分裂が終わるまでに、ほとんどの核は表面に移動し、卵黄嚢を取り囲む（残るのは少数の核のみで、これらは卵黄核となる）。10回目の分裂後、胚の後端に極細胞が形成され、生殖細胞系列が合胞体から分離される。最後に、13回目の分裂後、細胞膜がゆっくりと陥入し、合胞体が個々の体細胞に分裂する。この過程が完了すると、原腸形成 が始まる。[ 104 ]
ショウジョウバエの 初期胚における核分裂は非常に速く起こるため、適切なチェックポイントが存在せず、DNAの分裂にミスが生じる可能性がある。この問題を回避するため、ミスを起こした核は中心体 から分離し、胚の中心部（卵黄嚢）に落下する。卵黄嚢はハエの体の一部にはならない。
ショウジョウバエ胚の初期発生を制御する遺伝子ネットワーク（転写およびタンパク質相互作用）は、現在までに最もよく理解されている遺伝子ネットワークの1つであり、特に前後軸（AP）および背腹軸（DV）に沿ったパターン形成についてはよく理解されている（形態形成 の項を参照）。[ 104 ]
胚は、原腸形成期および初期発生期に、胚帯の伸長 、 複数の溝の形成、中胚葉の腹側陥入、 内胚葉 （腸）の前後陥入、広範な体節形成など、よく特徴づけられた形態形成運動を経て、最終的に周囲のクチクラから孵化し、1齢幼虫となる。
幼虫の発育過程では、成虫原基 と呼ばれる組織が幼虫の体内で成長します。成虫原基は、頭部、脚、翅、胸部、生殖器など、成虫の体のほとんどの構造を形成するように発達します。成虫原基の細胞は、胚発生の段階で分離され、幼虫期の間も成長と分裂を続けます。これは、特殊な機能を果たすように分化し、それ以上の細胞分裂を経ずに成長する幼虫の他のほとんどの細胞とは異なります。変態の際、幼虫は蛹 を形成し、その中で幼虫組織は再吸収され、成虫原基組織は大規模な形態形成運動を経て成虫の構造を形成します。
発達可塑性 発生中に経験する生物的 および非生物的 要因は、発生資源の配分に影響を与え、表現型の変異 、すなわち発生可塑性につながります。[ 105 ] [ 106 ] [ 106 ] ショウジョウバエの 発生のいくつかの側面に影響を与える可能性があります。[ 107 ] [ 108 ] 低酸素 処理下で飼育されたショウジョウバエは胸部の長さが減少し、高酸素は 飛翔筋を小さくします。これは、極端な酸素レベルが発達に悪影響を及ぼすことを示唆しています。[ 109 ] 概日リズムも発生可塑性の影響を受けます。発生中の光条件は、 ショウジョウバエ の日周活動パターンに影響を与え、一定の暗または光の下で飼育されたハエは、12 時間明暗サイクルの下で飼育されたハエよりも成虫の活動性が低くなります。[ 110 ]
温度は節足動物の 発生に影響を与える最も普遍的な要因の1つです。ショウジョウバエ では、温度によって誘発される発生可塑性は有益にも有害にもなり得ます。[ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] ℃での発生は歩行速度、熱性能の幅、および縄張りの成功を増加させますが、18 ℃での発生は体重、翅の大きさを増加させ、これらはすべて適応度と関連しています。[ 108 ] [ 111 ] 順化を 参照 ）。[ 114 ]
体サイズなど、発生温度による影響の一部は変温動物 では不可逆的であるが、他の影響は可逆的である。[ 106 ] [ 115 ] ショウジョウバエは 低温で発生すると耐寒性が高くなるが、低温で飼育されたハエを高温で飼育すると、時間の経過とともに耐寒性が低下し、耐熱性が高まる。[ 115 ] [ 116 ] [ 117 ]
上述の特性は性別を問わず同様に現れると予想されるが、発生温度はショウジョウバエ成虫において性別特有の影響をもたらすことも ある 。
雌 –卵巣小管の数は、 D. melanogasterの発生温度によって大きく影響を受ける。 [ 118 ] 母性効果を 参照 ）。[ 111 ] [ 118 ] [ 111 ] 羽化 後最初の 10 日間に産卵された卵の総数）が最大になる（17 °C および 29 °C と比較して）。[ 119 ] [ 120 ] オス – ストレスの多い発育温度は、 D. melanogaster の オスに不妊症を 引き起こします。ただし、系統を高温で維持することで上限温度を上げることができます (順化を 参照 )。[ 112 ] [ 121 ] [ 108 ]
性別判定 ショウジョウバエは、 常染色体 に加えて、X染色体とY染色体の両方を持っています。人間とは異なり、Y染色体は男性性を与えるものではなく、精子を作るのに必要な遺伝子をコードしています。性別は、X染色体と常染色体の比率によって決定されます。[ 122 ] さらに、各細胞は生物の他の部分とは独立して男性か女性かを「決定」するため、雌雄モザイク が時折発生します。
ショウジョウバエの 性別決定には、主に3つの遺伝子が関わっています。それらはsex-lethal sisterless 、そしてdeadpan です。deadpanは 常 染色体上の遺伝子で、 sex-lethal の作用を阻害します。一方、 sisterlessは X染色体上に存在し、deadpan の作用を阻害します。AAX細胞はsisterlessの2倍の量のdeadpanを 持つため、sex-lethalの作用が阻害され、オスが生まれます。しかし、AAXX細胞は sisterlessを 十分に産生するため、 deadpan の作用が阻害され、sex-lethal 遺伝子が転写されてメスが生まれます。
その後、デッドパン とシスターレスによる制御は消え、 性致死 遺伝子の形態が重要になる。二次プロモーターは、オスとメスの両方で転写を引き起こす。cDNAの解析により、 オスとメスで異なる形態が発現することが示されている。性致死遺伝子 は、自身のmRNAの スプライシング に影響を与えることが示されている。オスでは、終止コドン をコードする第3エクソン が含まれ、切断型が生成される。メスの場合、性致死 遺伝子の存在によりこのエクソンが欠落し、残りの7つのアミノ酸が完全な ペプチド 鎖として生成されるため、ここでもオスとメスで違いが生じる。[ 123 ]
機能的な性致死タンパク質の存在または非存在は、ダブルセックスと呼ばれる別のタンパク質の転写にも影響を与える。性致死タンパク質が存在しない場合、ダブルセックスは第4エクソンが除去され、第6エクソンまで翻訳される（DSX-M[男性]）。一方、性致死タンパク質が存在する場合、終止コドンをコードする第4エクソンによって、タンパク質の短縮版（DSX-F[女性]）が生成される。DSX-Fは体細胞で卵黄タンパク質1および2の転写を引き起こし、これらのタンパク質は 卵母細胞が生成される際に卵母細胞 内に送り込まれる。
免疫 ショウジョウバエの 免疫系は、体液性免疫と細胞性免疫の2つの応答に分けられます。前者は、主に微生物を検出するための並行システムであるToll Imd 経路を介して媒介される全身性応答です。JAK -STAT およびP38 ストレス応答経路、 FOXO を介した栄養シグナル伝達、JNK細胞死シグナル伝達 など の他の経路も、感染に対する重要な生理的応答に関与しています。ショウジョウバエには、ヒトの肝臓に 相当する「 脂肪体 」と呼ばれる器官があります。脂肪体は主要な分泌器官であり、感染時にセリンプロテアーゼ や抗菌ペプチド（AMP）などの主要な免疫分子を産生します。AMPは 血リンパ に分泌され、感染性細菌や真菌に結合し、細胞壁 に孔を形成したり、細胞内プロセスを阻害したりすることで、それらを殺します。細胞性免疫応答とは、ショウジョウバエ の血球（血球細胞）の直接的な活動を指し、これは哺乳類の単球/マクロファージに類似している。血球細胞は、メラニン化 反応などの体液性免疫応答の媒介においても重要な役割を果たしている。[ 124 ]
感染に対する免疫応答には、最大 2,423 個の遺伝子、つまりゲノムの 13.7% が関与する可能性があります。ショウジョウバエの微生物攻撃に対する転写応答は個々の病原体に対して非常に特異的ですが、ショウジョウバエは ほとんどの細菌に感染すると、252 個のコア遺伝子群を異なって発現します。このコア遺伝子群は、抗菌応答、ストレス応答、分泌、ニューロン様、生殖、代謝などの遺伝子オントロジーカテゴリに関連しています。[ 125 ] [ 126 ] ショウジョウバエは また、微生物刺激の検出時に、微生物叢を形成し、過剰な免疫応答を防ぐためのいくつかの免疫メカニズムを備えています。たとえば、アミダーゼ活性を持つ分泌型 PGRP は、免疫刺激性の DAP 型 PGN をスカベンジャーして分解し、Imd の活性化をブロックします。[ 127 ]
哺乳類とは異なり、ショウジョウバエは 自然免疫 を持ちますが、獲得免疫応答は持ちません。しかし、この自然免疫応答の中核要素はヒトとショウジョウバエの間で保存されています。そのため、ショウジョウバエは、シグナル伝達とエフェクター機能の遺伝的相互作用を解明するための自然免疫の有用なモデルとなります。ショウジョウバエは、結果を混乱させる可能性のある獲得免疫機構の干渉に対処する必要がないためです。さまざまな遺伝子ツール、プロトコル、アッセイにより、ショウジョウバエは 自然免疫系の 研究のための古典的なモデルとなっています[ 128 ] [ 129 ] 。
JAK-STATシグナル伝達 ショウジョウバエの JAK-STATシグナル伝達経路の複数の要素は、ヒトのJAK-STAT 経路遺伝子と直接的な相同性を示します。JAK-STATシグナル伝達は、熱ストレス、脱水、感染などのさまざまな生体ストレスによって誘導されます。JAK-STAT誘導により、チオエステル含有タンパク質（TEP）[ 130 ] [ 131 ] [ 132 ] [ 130 ]
ショウジョウバエの 血球（緑色）が大腸菌（赤色）を貪食している
傷口の閉鎖 胚の研究から、ハエの胚は4つの段階を経て傷口を塞ぐと考えられている。
傷がつくと、まず「拡張期」と呼ばれる最初の段階が始まります。傷口の縁にあるアクチン濃度の高い細胞が修復過程の先頭細胞となり、一方、より損傷の激しい細胞は傷口の縁から除去されます。
第2段階である「融合期」は、傷口が最大サイズに達し、閉鎖の準備を始めると始まります。傷口の先端部に沿ってアクチンの集積が現れ、先端部の細胞は細胞膜を伸展させ始めます（「動的突出」）。アクチンは、最初はこれらの細胞の頂端部に不連続なパッチ状に蓄積しますが、やがて結合して、傷口を囲む太く連続したアクチン線維を形成します。その結果、傷口は不規則な形状の開口部から、張りのある丸い穴へと変化し、徐々に縮小していきます。
第3段階である「収縮期」では、丸みを帯びた傷口が急速に縮小します。この段階では、傷口周囲の線維にアクチンが濃縮され、収縮力を持つアクチンミオシン巾着構造が形成されます。同時に、先端細胞の頂端面からは、フィロポディアと幅広のラメリポディアという、アクチンに富む突起が観察されます。これらの突起は傷口の開いた空間を探り、他の先端細胞の頂端突起と頻繁に接触し、時折卵黄膜とも接触することで、丸みを帯びた傷口を閉鎖し、その面積を縮小させていきます。
「閉鎖段階」では、最終的な傷口は、反対側の縁からのフィロポディア/ラメリポディア間の接触によって閉じられ、傷口の縁が縫い合わされる。[ 139 ]
神経生物学と行動 1971年、ロン・コノプカ とシーモア・ベンザーは 、動物の行動に影響を与える最初の突然変異 を記述した論文「ショウジョウバエ の時計遺伝子変異体」を発表した。それ以来、ベンザーらは行動スクリーニングを用いて、視覚 、嗅覚 、聴覚、学習・記憶、求愛行動、痛み、攻撃性 、毛づくろい 、そして寿命などの他のプロセスに関わる遺伝子を単離してきた。
概日リズム 野生型のハエは、約1日（24時間）の周期で活動リズム を示します。ベンザーらは、より速いリズムとより遅いリズムを持つ変異体、そしてランダムな間隔で動いたり休んだりする、リズムが崩れたハエを発見しました。その後の30年間の研究により、これらの変異（および同様の変異）は、生化学的または生物学的時計 を形成する遺伝子群とその産物に影響を与えることが明らかになりました。この時計はハエの様々な細胞に存在しますが、活動を制御する時計を持つ細胞は、ハエの中枢脳にある数十個のニューロンです。
2017年のノーベル生理学・医学賞は、 ショウジョウバエを用いて「概日リズム を制御する分子メカニズム」を解明した研究に対して、ジェフリー・C・ホール、マイケル・ロスバッシュ、マイケル・W・ヤングに授与された。[ 140 ]
学習と記憶 最初の学習および記憶変異体（dunce 、rutabaga など）は、ベンザーの研究室にいたウィリアム「チップ」クインによって単離され、最終的に、 サイクリックAMP 、プロテインキナーゼA、およびCREBとして知られる転写因子を含む細胞内シグナル伝達経路の構成要素をコードしていることが示されました。これらの分子は、 アメフラシ と哺乳類のシナプス可塑性にも関与していることが示されています。 [ 146 ]
ウィリアム・クインらによる最初の報告では、基本的な条件付け嗜好アッセイが記述されている。[ 147 ] T字迷路における古典的な嗅覚条件付けパラダイム へと発展した。バイアル内の約100匹のハエが、2方向に分岐する短い通路、つまりT字迷路に接続されている。T字迷路の両端には、最初は中立である2つの匂いがある。つまり、ハエはどちらかの匂いに嗜好を示さない。アッセイでは、T字迷路通路の両側にいるハエの数を数える。訓練前は、平均してハエの半分が両端にいる。訓練中、ハエは2つの端のいずれかで刺激にも遭遇する。通常は砂糖報酬か電気ショックである。訓練後、ハエはどちらかの匂いに嗜好を示すようになる。2つの匂いは条件刺激（CS）と呼ばれ、報酬は無条件刺激（US）と呼ばれる。
T字迷路試験は、ハエの脳のどの部分で無条件刺激と条件刺激の関連付けが行われるかを示すために用いられた。嗅覚感覚情報は、触角葉 投射ニューロンによってハエの脳のキノコ体 のケニオン細胞に伝達される。ケニオン細胞はキノコ体の出力ニューロンにシナプスを形成し、これらの出力ニューロンが定型行動を制御すると考えられている。細胞内シグナル伝達のcAMP依存性経路は、ケニオン細胞からキノコ体出力ニューロンに作用し、MBONへのKC入力の強度を抑制することで、刺激によって誘発される行動を変化させる。
感覚系
ビジョン 眼の立体画像 ショウジョウバエの複眼は760個の個眼（オマチジウム）からなり、昆虫 の 中でも最も進化した構造の一つです。各オマチジウムには、8個の光受容細胞 （R1-8）、支持細胞、色素細胞 、角膜が含まれています。野生型のショウジョウバエは、過剰な青色光を吸収して周囲の光で目がくらまないようにする赤色の色素細胞を持っています。眼の色遺伝子は細胞小胞輸送を制御します。色素合成に必要な酵素は、色素前駆体分子を保持する細胞の色素顆粒に輸送されます。[ 74 ]
各光受容細胞は、細胞体と桿状体 という 2 つの主要な部分から構成されています。細胞体には核が 含まれており、長さ 100 μm の桿状体は、微絨毛 と呼ばれる歯ブラシ状の膜の積み重ねでできています。各微絨毛は長さ 1 ～ 2 μm、直径は約 60 nmです。 [ 148 ] 桿状体の膜には、光を吸収する視覚タンパク質であるオプシン 分子が約 1 億個詰まっています。他の視覚タンパク質も微絨毛に密に詰まっており、細胞質 のためのスペースはほとんどありません。
ショウジョウバエ の脳の約3分の2は視覚処理に特化している。[ 149 ] ショウジョウバエの視覚の空間分解能 は人間より著しく劣るが、時間分解能 は約10倍優れている。
移動
陸上移動 自由に動き回るハエの高速マルチビュー録画。色付きの円は、JARVIS-HybridNetで追跡された50の異なる身体ランドマークを表しています。[ 151 ] 他の多くの昆虫と同様に、ショウジョウバエは 通常、三脚歩行 [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] [ 155 ] [ 156 ] これらの滑らかな遷移は、静的安定性 を最適化するのに役立つ可能性があります。[ 157 ] 歩く のではなく、全速度範囲で走るような生体力学を使用します。 [ 158 ] [ 159 ] [ 160 ]
コネクトーム ショウジョウバエは 、脳と神経索の詳細な神経回路（コネクトーム ）が解明されている数少ない動物の一つである（線虫C. elegansもその一つである）。
幼虫の脳と神経索は、3,016 個のニューロンと 548,000 個のシナプスから構成されています。[ 59 ] 成虫の中枢神経系（脳と腹側神経索）は、雄 [ 60 ] [ 61 ] [ 163 ]
誤解 ショウジョウバエは 、発酵した果物が見つかる人間の居住地に生息する傾向があるため、害虫と呼ばれることがあります。ハエは、家、レストラン、店、その他の場所に集まることがあります。[ 15 ] オーストラリア やその他の地域で生物学的安全保障上のリスクであるという誤解が生じています。他の「ミバエ」種はリスクをもたらしますが、D. melanogaster は 果物を腐らせるのではなく、すでに腐っている果物に引き寄せられます。[ 164 ] [ 165 ]
注記 ↑ 「ショウジョウバエ」は、最近のいくつかの出版物で「ミバエ」よりも正確な表現として好まれている。 [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
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