セラティティス・カピタタ

セラティティス・カピタタ
メス、腹部の端に産卵管が見える
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	双翅目
家族：	ミバエ科
属:	セラチティス
種：	C. カピタタ
二名法名
セラティティス・カピタタ （ヴィーデマン、1824年）

Ceratitis capitata は、一般に地中海ミバエまたはチチュウカイミバエとして知られ、サハラ以南のアフリカ原産の黄色と茶色のハエです。西半球には近縁種がおらず世界で最も破壊的な果物害虫の 1 つと考えられています^{。 [1]}カリフォルニア、フロリダ、テキサスではチチュウカイミバエの大発生が時折あり、米国でこのハエが定着するのを防ぐため、大規模な根絶活動が必要です。 ^[1]

C. capitataは、他のほとんどのミバエ種よりも寒冷な気候でよりうまく生き延びる能力と、200 種類以上の熱帯の果物や野菜に生息して深刻な破壊と劣化を引き起こす能力の両方を持つ、経済的に最も重要なミバエ種です。^[1]新しい環境に侵入した後でミバエを根絶するために使用される方法は、非常に困難で費用がかかる場合があります。しかし、C. capitataの蔓延は作物の収穫量を低下させ、新鮮な果物や野菜の選別プロセスを高コストにします。^[1]

C. capitataの卵は、湾曲した形状、光沢のある白色、滑らかな特徴を特徴としています。^[1]卵の長さは約1ミリメートル（5 ⁄ 128 インチ）です。^[1]他のショウジョウバエと同様に、卵には透明な管状の微小門領域があります。 ^[1]

C. capitataの幼虫は、円筒形で前端が狭く、尾の付け根が平らになっている、一般的なショウジョウバエの幼虫の形状をしていると言われています。 [ 1 ]^{チュウヒダニ}の最終齢の3齢幼虫の終わりには、幼虫の体長は7～9ミリメートル ( 35 ⁄ 128～45 ⁄ 128 インチ) になり、紡錘形の部分が約8つあります。^[1]

成虫の体長は通常3 ～ 5 ミリメートル ( 15 ⁄ 128～25 ⁄ 128 インチ) です。C . capitataの体には、視覚的に特徴的な特徴が数多くあります。胸部はクリーム色から黄色で、特徴的な黒い斑点模様があり、腹部は茶色がかっており、背面には細かい黒い剛毛があり、基部半分には 2 本の明るい帯があります。チチュウカイミバエの羽には、羽の中央を横切る帯があり、羽細胞の中央には暗い縞と斑点があります。

Siomava らが行った研究では、研究者らは幾何学的形態測定法を用いてC. capitata を含む 3 種類のハエの羽の形状を分析しました。その結果、チチュウカイミバエは羽の近位部と遠位部の間に広範な性的形状二形(SShD)を示すことが示されました。オスの羽はメスに比べて幅が広く短い傾向があるため、この違いを利用して 2 つの性別を区別することができます。この解剖学的違いは、オスがより多くの空気を押しのけ、メスを誘引する際により聞きやすい「ブンブン」効果を生み出すことができるため重要です。^{[1] [2]}

オスは目の間に2本の剛毛があることでも区別できます。剛毛は顕著に平らで、先端は黒色です。^[3]

C. capitataの地理的分布地図^[4]は、世界中のチチュウカイミバエ（C. capitata）の分布に関する情報を提供します。この情報は主に、入手可能なチチュウカイミバエの国家監視報告書に基づいています。したがって、この地図には、国家レベル、場合によっては地域レベルでのこの害虫の存在の評価が表示されます。この地図によると、C. capitataは、アフリカ、南アメリカ、中央アメリカ、中東、南ヨーロッパ全体に生息しています。北アメリカの大部分、インド亜大陸、南アメリカの一部、オーストラリアの大部分には生息していないことが確認されています。気候変動は、C. capitataの分布と存在量を変更する役割を果たしている可能性があります。^[5]

C. capitataのライフサイクルは、卵、幼虫、蛹、成虫の4 つの段階に分けられます。メスのチチュウカイミバエは、約 10～14 個の卵をまとめて産卵し、宿主の果実の皮のすぐ下に置きます。^[1]卵が皮の下に産みつけられると、わずか数日で孵化し、ウジ虫または幼虫として現れます。C . capitata のハエは、宿主の果実を求めて最大 12 マイルの距離まで分散することが知られています。宿主の果実が現在の場所に豊富にある場合、300 ～ 700 フィートを超えて分散することはありません。^[2]

チチュウカイミバエは、最適な条件下では 21 日でライフサイクルを完了できます。気温が低い場合、チチュウカイミバエのライフサイクルは完了するまでに最大 100 日かかります。気温が 50 °F (10 °C) 未満になると、ハエの発育は停止します。気温が 60 °F (16 °C) 未満になると、メスの産卵は停止します。^[1]

C. capitataの寿命は非常に短く、ほとんどの個体の半数が 60 日未満で死んでしまいます。しかし、涼しい環境と適切な栄養があれば、一部のハエは 6 か月から 1 年まで生きることができます。実験室環境では、糖分とタンパク質を制限した食事を与えた場合、メスの寿命は通常オスより 1.5 日長くなります。平均して、飼育下のハエの寿命は野生のハエより 10 日長くなります。^{[6] [7]}

特定の種の寿命は食糧不足の期間にも影響され、これは侵入の成功、適応、生物多様性の重要な要因です。飢餓耐性は、環境要因と遺伝要因の関係によって変化する可塑性特性です。C . capitataの飢餓耐性 (SR) に関する最近の研究では、SR は加齢とともに低下し、年齢固有のパターンは成体と幼生の食事に関連して形成されることがわかりました。さらに、雌は雄よりも高い SR を示し、 C. capitataの SR に最も大きな影響を与えたのは年齢と成体の食事であり、次いで性別と幼生の食事でした。^[8]

ミバエ類の中で、C. capitataは最も多くの種類の果物や野菜を宿主としており、200種類以上もの果物や野菜を宿主としています。これらの果物には、アキー、スターアップル、オレンジ、グレープフルーツ、グアバ、マンゴー、プラム、ナシなどが含まれますが、これらに限定されません。[ 9 ] C. capitataは成虫と幼虫の段階で^異なる方法で摂食します。^{[6] [9]}

栄養は成虫の大きさと発育に決定的な影響を与えるため、幼虫は肉質のよい宿主の果実を好んで食べる。高濃度のブドウ糖とショ糖は、デンプン質と麦芽糖を多く含む食事に比べて、発育を促進し、幼虫の羽化率を高める。^{[6] [9] [10]}

研究者らは、ビール酵母とショ糖に関連して幼虫の餌を操作することで、餌中の酵母とショ糖のレベルを変えるとタンパク質と炭水化物の比率が変わり、蛹化幼虫が脂質を蓄積する能力に影響を与えることを実証することができた。タンパク質と炭水化物の比率が高い餌では、タンパク質と脂質含有量の高い幼虫が生まれた。逆に、タンパク質と炭水化物の比率が低い餌では、蛹化幼虫の脂質負荷は比較的低かった。^{[11]親の状態は、}母体効果として知られるプロセスを通じて、幼虫の直接の食環境への反応に影響を与える可能性がある。^[12]

柑橘類の品種、果実の部位、 C. capitataの段階との相関関係を調べたところ、幼虫の成長には強い影響があり、蛹にはより小さな影響があり、卵には影響がないことがわかった。最も高い生存率はビターオレンジで示されたが、最も短い発育時間と最も重い蛹はオレンジの栽培品種から得られた。つまり、酸度や可溶性固形物含有量などの果肉の化学的性質は、幼虫と蛹の生存にはほとんど影響しなかったが、蛹の体重にはより大きな影響があった。^[13]

成虫は熟した果物から炭水化物を摂取し、腐った果物や残った鳥の糞からタンパク質を摂取する傾向がある。幼虫は果物の中央部分を好むが、成虫は果肉よりも栄養価の高い果物の部分を好む。オレンジやパパイヤの上部に置かれたチチュウカイミバエは一貫して栄養価の高い部分へと下方に移動し、下部近くに置かれたハエは最初の場所に留まったという研究によって、成虫の食生活の好みが証明されている。成虫は通常、午前中半ばから夕方遅くに餌を食べる。^{[6] [9]}

オスのC. capitataの繁殖成功率に関しては、タンパク質を含まない餌を与えられたオスは、タンパク質を与えられたオスよりも交尾率が著しく低かった。つまり、オスの餌はメスのさらなる交尾に対する受容性によって決まるため、オスのC. capitataの交尾成功率の重要な要因である。 ^[11]

C. capitataの成虫は腸内に腸内細菌科のジアゾ栄養細菌を宿主とすることが示されています。これらの共生細菌は窒素固定酵素であるニトロゲナーゼによって積極的に窒素を固定し、窒素不足を緩和することで宿主にとって有益な働きをします。^[14]

ハワイ諸島内のさまざまな地域、具体的にはマウイ島クラとハワイ島コナで行われた現地観察により、研究者らはC. capitataの交尾行動に明確な違いがあることを発見しました。この種のハエの交尾の儀式は、(1)レック行動と (2) 求愛という 2 つの基本的な段階に分けられます。

レック行動では、オスは縄張りを獲得し、最適な位置を求めて互いに駆け引きすることから始めます。レックは常に、葉に浸透する日光の量を最適化する位置にあります。^[15] C. capitataハエの交尾は通常、午後遅くまたは午後早くに葉の表面の下部にオスを配置することから始まります。オスがこれらの場所に配置されたら、レックを形成し、処女のメスを引き付けるために性フェロモンを放出して交尾プロセスを開始します。成功すれば、この期間中に交尾が行われます。交尾のためのもう 1 つの重要な場所は、午前遅くまたは午後早くの果実自体です。オスは、誘惑または強制によって、すでに交尾したメスと交尾しようとするために、ここに位置します。^[16] Churchill-Stanland らが実施した研究では、オスのサイズが交尾の成功率を左右する可能性があることが示されました。研究者は、約 8～9 mg のハエが最適な交尾成功率を示し、それより小さいハエ (つまり、<6 mg) は交尾成功率が大幅に低いことを発見しました。^[1]さらに、オスのサイズが同じかそれより大きい場合、交尾頻度は等しく、羽化、飛翔、交尾速度などのイベントは蛹のサイズと正の相関関係にあった。^[17]

求愛の段階では、オスとメスの間で一連の合図が交わされる。メスが近づくと、オスは腹部の袋を膨らませたまま、羽を震わせながら腹部を体の下に押し込む。メスがオスから3～5ミリメートル（15 ⁄ 128～25 ⁄ 128 インチ）以内に近づくと、オスは一連の頭の動きを始める。頭の動きが始まってから1～2秒以内に、オスはリズミカルに羽を羽ばたかせ、メスに近づく。十分に近づくと、オスはメスの背中に飛び乗って交尾を始める。^[15]   

交尾中、メスは嗅覚を介した行動の切り替えを経験することが示されている。具体的には、処女のメスは、宿主の果実の匂いよりも性的に発達したオスのフェロモンを好む。メスは交尾が起こるまでこの好みを示し、その後は宿主の果実の匂いを好むようになる。^{[18]この発見は、}ショウジョウバエのフェロモン結合タンパク質と約37％の同一性を示す特定のタンパク質CcapObp22によって証明されている。最近の研究では、このタンパク質がオスのフェロモン成分、具体的には、非常に強い疎水性テルペンであるファルネセンに結合することが示された。^[19]

C. capitataの性別判定は、典型的なXY システムによって行われます。 [ ^20] 2016 年 9 月に完了した全ゲノム配列決定プロジェクトで示されているように、双翅目動物および果食動物としては珍しく、チチュウカイミバエには青色光を知覚するオプシン遺伝子がありません。 ^[21] 2001 年に Spanos らが行った研究では、研究者はハエのミトコンドリアゲノム全体の配列決定に成功しました。ゲノムは 15,980 塩基対の長さで、22 個の tRNA 遺伝子と 13 個のミトコンドリアタンパク質をコードする遺伝子があることが分かりました。この情報を使用して、研究者はこのゲノム配列を個体群分析の診断ツールや、最近の導入源を特定する方法として使用することができました。^[22]

1987年にポスルスウェイトらが行った研究では、研究者らは細菌接種を用いてチチュウカイミバエの免疫反応を評価した。チチュウカイミバエにエネロバクター・クロアカエを接種した後、研究者らは雄から血液を抽出し、対照群の血液と比較して強力な抗菌因子が含まれていることを発見した。 ^[23]さらに試験を進めたところ、これらの強力な因子は接種後3時間以内に生成され、約8日間持続することがわかった。この発見は、チチュウカイミバエがキイロショウジョウバエと同様の適応免疫反応を持っていることを示している。^[23]

C. capitata は何百もの商業用および野生の果物種に影響を及ぼす世界的な害虫であることが確立されているため、このチチュウカイミバエの病気の伝染能力を評価するための研究がかなり行われてきました。Sela らが 2005 年に実施した研究では、ミバエの餌溶液に入れた緑色蛍光タンパク質 (GFP) タグ付き大腸菌を使用して、GFP タグ付き大腸菌を接種したハエが汚染後最大 7 日間細菌を保有できることを示しました。この発見は、チチュウカイミバエが果物へのヒト病原体のベクターとなる可能性があることを示しました。^[24]

研究によると、野生のC. capitataハエは、頭突き行動や直接的な敵との接触が多く、占有している葉を侵入者に譲り渡す可能性が低いことがわかっています。さらに、体の振動中に発生する音が威嚇行動を構成することがわかりました。攻撃的な音はピッチがかなり高くなります (約 1～3 kHz)。一方、求愛時などの非攻撃的な瞬間に発生する音は、約 0.16～0.35 kHz になる傾向があります。^[25]攻撃的な行動は、求愛の儀式中に観察できます。近づいてくるハエが侵入者のオスのハエであると判断された場合、その場所にいるオスのハエは、呼びかけの姿勢を止めて侵入者に向かって突進し、頭で侵入者を物理的に押します。このやり取りは、どちらかがその位置を失うか、最終的にその位置を離れるまで続きます。オスは、物理的な「頭突き」ではなく、侵入者のオスとの「対決」で構成される受動的な防御行動に参加することもあります。対決姿勢を取ったオスは、片方のオスが向きを変えて縄張りを離れるまで、最大5分間耐えることができます。^[15]

アメリカでは、C. capitataは4つの州（ハワイ、カリフォルニア、テキサス、フロリダ）に侵入しましたが、ハワイを除くすべての州で根絶されました。しかし、2009年にはカリフォルニアでチチュウカイミバエの再導入が発見されており、追加の根絶と検疫の取り組みが必要となっています。^{[26]また、}ニュージーランドとチリからも根絶されています。^[要出典]

チチュウカイミバエは1955年にコスタリカの地域で初めて発見されました。それ以来、チチュウカイミバエは北方へと広がり、 1976年にグアテマラ、1977年にメキシコに到達しました。根絶活動を開始するため、大量飼育不妊化研究所は1979年末までに毎週5億匹の不妊バエを生産しました。これらの不妊バエを野生に放つことで、科学者はハエの北方への拡散を防ぐことができただけでなく、1982年9月にメキシコ全土とグアテマラ北部の広い地域からチチュウカイミバエが根絶されたことを公式に宣言することができました。^[27]

不妊虫法を利用して、1984 年 12 月に西オーストラリア州カーナボンからチチュウカイミバエが根絶されました。1980 年代に、西オーストラリア州農業省は不妊虫法を使用してチチュウカイミバエの個体数を根絶するための実行可能性調査を実施しました。この調査の第 1 段階では、70 個のトラップを使用して、放出前に野生のハエの季節的な発生量を確認しました。調査の第 2 段階では、農業省は 1 週間あたり 750 万匹の不妊ハエを放出しましたが、野生のハエの個体数を制限するには不十分でした。第 3 段階と第 4 段階では、放出された不妊ハエの数は 1 週間あたり 1,200 万匹に増加し、化学的防除と組み合わせられました。野生のハエが検出されなくなった後、第 5 段階が開始され、化学的防除はそれ以上の配布から中止されました。 1984年10月から1985年1月の間に野生のハエも幼虫も見つからなかったため、根絶が宣言された。この期間はハエの3世代に相当し、ヘンドリヒスら（1982）がメキシコでチチュウカイミバエを根絶した際に使用した根絶の閾値である。^[28]

チチュウカイミバエの駆除方法については多くの研究が行われてきました。^[29]特に不妊虫駆除技術の使用により、チチュウカイミバエをいくつかの地域から根絶することができました。

1981年、熱心な環境保護主義者としての評判を確立していたカリフォルニア州知事 ジェリー・ブラウンは、サンフランシスコ湾地域での深刻なチチュウカイミバエの蔓延に直面した。州の農業業界と米国農務省動植物検疫サービス ( APHIS ) から、その地域への空中散布を許可するよう助言を受けた。当初、知事は環境保護の立場に従い、地上への散布のみを許可することを選択した。^[要出典] 残念ながら、チチュウカイミバエの繁殖サイクルが散布を上回ったため、蔓延が広がった。1か月以上経つと、数百万ドル相当の農作物が破壊され、さらに数十億ドルが脅かされた。そこでブラウン知事は、蔓延に対する大規模な対策を承認した。ヘリコプターの隊が夜間にマラチオンを散布し、カリフォルニア州兵が高速道路の検問所を設置して地元の果物を何トンも回収した。キャンペーンの最終段階では、昆虫学者は昆虫の生殖周期を阻害するために、不妊の雄チチュウカイミバエを何百万匹も放した。^[要出典]

最終的に害虫の駆除は完了したが、知事の対応の遅れと対策の規模は、それ以来ずっと議論の的となっている。マラチオンは人間、動物、昆虫に有毒であると主張する者もいた。こうした懸念に応えて、ブラウン知事の首席補佐官であるB.T.コリンズは記者会見を開き、公の場でマラチオンを少量飲んだ。マラチオンは人間にそれほど有毒ではないかもしれないが、それを含むエアゾールスプレーは車の塗装を腐食させると不満を漏らした者も多かった。^[30]

2007 年 9 月 9 日の週に、カリフォルニア州ディクソンで成虫のハエとその幼虫が発見されました。カリフォルニア州食品農業局と協力する郡および連邦の農業当局は、この地域での駆除と検疫活動を開始しました。この地域には 114 平方マイルの検疫区域が設定され、地元住民は自家栽培の農産物の輸送が禁止され、農産物の出荷は規制により制限されました。ハエが発見された場所のすぐ近くで地上殺虫剤処理が行われ、その後、蔓延を防ぐために数百万匹の不妊雄のチチュウカイミバエが放たれました。2008 年 8 月 8 日、3 世代にわたって「野生の」（つまり不妊でない）チチュウカイミバエが検出されなかったため、駆除が宣言されました。^{[31] [32]}

2008年11月14日、カリフォルニア州エルカホンで4匹の成虫のハエが発見された。サンディエゴ郡農業委員会は、不妊の雄ハエ数百万匹の配布、地元産農産物の検疫、有機農薬の地上散布などの治療計画を実施した。^[33]

2021年10月、サンバーナーディーノ郡の害虫駆除スタッフがアップランド市でチチュウカイミバエ1匹を発見した。11月には2匹目のチチュウカイミバエが検出され、11月16日に95平方マイルの検疫区域が設定された。検出場所から200メートル以内の土地にはスピノサドを含む有機殺虫剤が散布され、その区域では果物の除去が行われ、不妊チチュウカイミバエ放飼プログラムが開始された。^{[34] [35]} 2021年11月3日以降チチュウカイミバエが検出されなかったため、検疫活動は成功したとみなされ、2022年6月19日に中止された。^[36]

ウィキメディア・コモンズには、 Ceratitis capitataに関連するメディアがあります。

• ハワイ大学。「作物知識マスター」。
• 「世界侵略的外来種データベース」。
• 1981年カリフォルニアチチュウカイミバエパニック
• チチュウカイミバエに関する CISR の概要
• 種のプロフィール - 地中海ミバエ (Ceratitis capitata)、国立侵入種情報センター、米国国立農業図書館。地中海ミバエに関する一般情報とリソースを一覧表示します。
• ミバエ類の働きバエデータベース
• グアテマラ